微生物的分化和发育

微生物的发育阶段远不象动植物那样清晰可辨，因此可以把微 生物的发育定义为使机体进一步复杂化的过程。
对于单细胞的微生物来说，个体生长的过程或个体生长与分化 的过程都可被认为是发育；而对于多细胞的微生物来讲，发育 包括了生长、分化、性成熟，甚至多细胞结构（如子实体）形 成的全部过程。
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微生物的分化和发育均受环境条件启动，由特定基因控制 ，在一系列有序的生理生化反应基础上表现出形态的变化 。
在杆状细胞细胞壁的外面还具有一层丰富的粘质层，构成这 些粘质物的基本成分是胞外多糖。
每个杆状细胞含有一个环状的核DNA，但可以含有一到多个 质粒DNA。
这些遗传物质一起控制着根瘤菌的遗传性状，包括感染植物 、类菌体发育和固氮作用等特性。
一旦根瘤菌的杆状细胞转变为成熟的类菌体之后，细胞结构 就发生了较大的变化。
将细胞分成大小两部分。与此同时，轴丝状结构也分为两 部分。
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前孢子形成 在细胞中，较大部分的细胞膜围绕较小部分迅速地继续
延伸，直至将小的部分完全包围到大的部分中为止。这个 新形成的细胞 ( 结构 ) 称为前孢子 (forespore) 。此时前孢 子由两层极性相反的细胞膜组成，其中内膜将发育成为营 养细胞的细胞膜。
球形节杆菌球形细胞的细胞壁平均厚度为31nm，杆状细 胞的细胞壁平均厚度为22nm。
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节杆菌球形和杆状细胞的区别
革兰氏反应 细胞壁厚度 肽聚糖多糖链 肽聚糖短肽交联度 短肽交联方式 鞭毛 DNA RNA 蛋白质 cAMP水平 肽聚糖裂解酶活性
球形细胞
阳性 厚，31nm
短，40 少
由二苷肽相连 无
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异形胞结构及其与营养细胞的关系
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4、酵母菌的二型态
所谓二型态（dimorphism），是指在不 同的生长条件下，一些真菌的营养体呈 现出两种不同的细胞形态，即丝状形态 （mycelial form, M型）和酵母状形态（ yeast form, Y型）。
这两种形态在一定条件下可以相互转变 ，转变之后，它们的细胞结构，代谢途 径、生长方式及其他生物学特性都会发 生一定的变化。
•Candidiasis albicans •念珠菌
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4.1 酵母菌的二型态
许多酵母菌在一定的生长条件下为单个的卵圆形细胞，改 变生长环境则形成长型的或假丝状的细胞。白假丝酵母生 长在含有葡萄糖的丰富培养基上时，细胞形态一般为Y型 ，但以多糖为碳源和能源的培养基上生长时，细胞呈M型 。
影响酵母菌二型态转变的理化因子中，葡萄糖、铜离子、 制霉菌素及较低的培养温度（30℃）等有利于Y型细胞形 成；
微生物的分化和发育
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分化：是指细胞在一定的条件下，朝不同方向发展，使其形态 结构，生理功能发生一系列的变化，最终导致一种细胞转变为 另一种细胞的过程。
微生物的分化一般只发生在细胞水平，只有少数种类的微生物 会由分化细胞形成分化组织。
发育：生物体经过生长和发育使机体由小到大，由简单到复杂 ，由性不成熟到性成熟的过程。
多糖、血清、N-乙酰-D-葡萄糖胺、精氨酸、cAMP、高浓 度的生物素和较高的培养温度（40℃）等因子可诱发Y型 细胞向M型细胞转变。
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第二节 孢子形成
许多微生物在不大适宜营养生长的条件下可以产生一种特 化的细胞形态，即孢子。
如芽孢杆菌的芽孢，蓝细菌的静止孢子，放线菌的分生孢 子，毛霉的孢囊孢子，白地霉的节孢子，白假丝酵母菌的 厚垣孢子，黏细菌的粘孢子，腐霉的卵孢子、根霉的接合 孢子、子囊菌的子囊孢子，担子菌的担孢子等。
一般一个细胞仅有一个芽孢，但也有少数细胞有2个。 芽孢的着生位置、大小、形状因种而异，可作鉴定依据。
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芽孢有比较厚的壁和高度的折光性，在光学显微镜下观察芽孢 为一透明小体，由于普通碱性染料不易使芽孢着色，通常采用 特殊的芽孢染色以便于观察。
利用电子显微镜，不仅可观察到芽孢的表面特征，还可观察到 一个成熟的芽孢具有核心、内膜、初生细胞壁、皮层、外膜、 外壳层及外孢子囊等多层结构。
微生物的分化和发育主要分为三种类型：营养体的分化， 孢子形成和多细胞结构的发育和分化。
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第一节 营养体分化
在一些微生物中，常看到一种形态的营养细胞转变为另 一种或几种形态的营养细胞，这一转变过程称为营养体 的分化。
节杆菌细胞的分化 根瘤菌细胞的分化 丝状蓝细菌的形态分化 酵母菌的二型态
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1、节杆菌的形态分化
1.1 节杆菌细胞形态的转变
节杆菌是一类中温型的专性好气菌，广泛分布在土壤中， 也常见于活性污泥中和植物体上。营异养生活，能够分解 纤维素、木质素和芳香族化合物。
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节杆菌营养体的分化
节杆菌的细胞直径一般在0.4-0.8μm之间,但其形态却随营 养条件的变化而改变。
幼龄菌体完全或大部分是杆状或不规则杆状，有鞭毛， 能运动；
老细胞则缩短为球形或类球形，无鞭毛，不运动。 细胞形态转变过程：诱导阶段，杆状阶段和回复阶段。
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节杆菌细胞形态转变过程
诱导阶段(0-5h) 球形细胞接触到新鲜培养基，代谢活力增强，细胞形 态转变，变成无鞭毛的杆状细胞。
杆状阶段(5-16h) 无鞭毛的杆状细胞长出鞭毛并运动，代谢活力旺盛, 生长迅速。如果营养与其他条件适宜，这个阶段可延续到24h以上。在 这个阶段的后期，有些细胞的鞭毛开始脱落。
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1.4 芽孢的萌发
芽孢在适合的条件下可萌发（活化）。适合芽孢萌发的条件 包括水和营养物质，适合的温度，氧浓度以及某些必须的条 件。加热到一定温度处理几分钟或几十分钟可促进芽孢萌发 。芽孢的活化是一个可逆的过程。
芽孢萌发时开始吸收水分、盐类和营养物质而体积膨大（启 动）。 芽孢萌发时首先丧失抗性、折光性和增加可染性，耐热 力和折光性逐渐降低。 芽孢萌发过程中还伴随大分子细胞物质如 RNA 、蛋白质 、DNA等的合成，因此使细胞不断长大。 在细胞质内部发生了一系列生理变化，着色力增强 ，酶 活力提高，呼吸作用加强，可看到核分裂， DPA和钙复 合物外流，对外界各种不良因素的抵抗力降低。 启动是一个不可逆过程。
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皮层形成 由于前孢子迅速进行合成作用，新形成的物质沉积于前
孢子的两层极性相反的细胞膜之间，逐渐发育形成皮层 (corter) 。与此同时，随着 2,6- 吡啶二羧酸 (dipicolinic acid ，简称 DPA) 的合成， Ca 2+ 的吸收，出现 DPA-Ca 复合 物；而且在前孢子的外面也开始形成外壳层。此时的皮层 ，似乎变成了一种呈现出条纹的多层结构。
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2、根瘤菌的形态分化
在土壤和根部的入侵线中，根瘤菌细胞为无固氮能力的杆 状。
当根瘤菌从入侵线被释放出来后，杆状细胞逐渐膨大并发 育为类菌体。
类菌体有膨大的棒状，梨状，球状和星状等形态。 类菌体体积大于正常的根瘤菌细胞。 类菌体含有高活性的固氮酶。
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2.1 根瘤菌形态转变的细胞学基础
根瘤菌由正常的杆状细胞转变为类菌体，主要由于它们的细 胞壁成分及结构发生了变化。在细胞壁的这三层结构中，肽 聚糖层对细胞形态的影响最大。
回复阶段(16-24) 生长条件不适宜时，鞭毛脱落，细胞由杆状变为球形 。
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节杆菌的生活史
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1.2 节杆菌的细胞壁成分与结构
通常认为，细胞形态是由细胞壁所决定的。节杆菌细胞 形态的转变必然涉及到细胞壁成分和结构的改变。
Conn（1928）对节杆菌不同形态的细胞作过革兰染色， 发现球形细胞为革兰染色阳性，而杆状细胞为革兰阴性 。后来的研究发现，球形细胞与杆状细胞的细胞壁厚度 明显不同。
ห้องสมุดไป่ตู้ •
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1.3 芽孢的形成
轴丝形成 在营养细胞内，分开存在的两个染色体首先发生构型变化
，即两个染色体聚集在一起，以致密发育的形式，逐渐成 为一个连续的、位于细胞中央的轴丝状结构，并通过中间 体与细胞膜相连接。有人认为这是芽孢早期所具有的特异 结构，是抗辐射的物质基础。
隔膜形成 在接近细胞一端处，细胞膜内陷，向心延伸，产生隔膜，
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1.1 芽 孢
某些细菌在其生活史的一定阶段，于营养细胞内形成一个 圆形、椭圆形或圆柱形的结构，称为芽孢。因为细菌芽孢 都形成在菌体内，故亦称内生孢子(endopsore) 。含有芽 孢的菌体细菌称为孢子囊(sporangium) 。芽孢成熟后可脱 落出来。
生成芽孢的细菌多为杆菌，球菌和螺旋菌仅少数种能生芽 孢。
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营养细胞无固氮能力，但能进行光合作用。 当生长环境中缺乏氮源时，特定的营养细胞就分化发育
为具有固氮能力的异形胞。与营养细胞相比，异形胞的 细胞结构发生了较大的变化。 在异形胞细胞壁的外面有一种由薄片层、同质层和纤维 层组成的复杂结构； 这种复杂的胞外结构对异形胞的包围是不完整的，在与 营养细胞的连接处留下缺口，被称为小孔通道； 在异形胞和营养细胞之间还有微小胞间联丝通过。
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3.1 异形胞的分化
将丝状蓝细菌接种在含有铵盐或有机氮的培养基上，机 体以二分裂的方式生长繁殖并且只形成一种形态的细胞 ，即营养细胞。
丝状蓝细菌的营养细胞具有典型的原核光养菌的细胞结 构。细胞外面有着一层在光学显微镜下不易分辨的粘质 层。紧贴粘质层的细胞壁分三层，其组分和结构与其它 革兰氏阴性菌的细胞壁基本相同。
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孢子外壳层的形成 在皮层形成过程中，前孢子外膜表面合成外壳物质，并
沉积于皮层外表，逐渐形成一个连续的致密层。在外壳中 含有非常多的半胱氨酸和疏水性氨基酸，并且继续积累 DPA 和 Ca 2+ 。
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芽孢成熟 芽孢合成过程全部完成，此时芽孢具有了很强的抗热性
和特殊结构。
芽孢的释放 孢子囊壁破裂 ( 溶解 ) ，释放出成熟的芽孢。
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类菌体细胞壁的硬度，厚度及透性发生变化。在外层膜上 出现了许多颗粒状物质。意味着类菌体细胞壁部分地失去 了肽聚糖之类的大分子物质。
快生型根瘤菌的类菌体，核物质以纤维状分散在细胞中， 慢生型根瘤菌则有一个位于细胞中心的高度密集的拟核。