第七章 光合作用(II)：光合碳同化
植物生理学光合作用优选演示
整个光合作用大致可分为三个步骤：
碳反应 碳
光合作用中各种能量转变情况：
能量转变 贮存能量的物质 完成能量转变的过程 进行转变的部位 光、碳反应
光能→ 量子
光化学反应→ 电子 原初反应 基粒类囊体膜 光反应
活跃的化学能→
稳定的化学能
ATP，NADPH
糖类等
电子传递、光合磷酸化 碳同化
基粒类囊体膜
叶绿体基质
1920年的小球藻闪光实验：光合作用分两个阶 段，前者需光，后者不需光。
光反应（light reaction) 碳反应（carbon reaction)
光反应是必须在光下才能进行的光化学反应； 在类囊体膜（光合膜）上进行；
碳反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶 促化学反应；在叶绿体基质中进行。
A 叶绿素 a
B
C
叶绿素 b
头 部 4 个 吡 咯 环 通过4个甲烯基连 成一个卟啉环，
Mg位 于 其 中 央 。
具亲水性。
藻胆素
尾部是叶绿醇链， 具亲脂性。
β-胡萝卜素
叶绿素是叶绿酸与甲醇、叶绿醇形成的二元酯：
叶绿素仅以电子传递及共轭传递的方式参与 能量的传递。
2、类胡萝卜素（carotenoid)
NADPH，光 原叶绿素酯 氧化还原酶
还原位置
单乙烯基原叶绿素酯 a
2. 植物的叶色
秋天--叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素较稳定---黄色。 秋天降温--积累糖--形成花色素苷---红叶。
影响叶绿素形成的条件？
① Light 黄化现象etiolation：植物在缺光条件下影
响叶绿素形成而使叶子发黄的现象。
四、 叶绿素的形成
1. 叶绿素的生物合成
植物生理学课后习题答案
植物生理学课后习题答案一、名词解释1. 光合作用：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。
2. 作用中心：原初电子供体、反应中心色素分子对＋蛋白质、原初电子受体3. 作用中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子（其吸收峰在680nm或700nm），具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能。
4. 聚光色素：无光化学活性，能吸收光能并传递到反应中心色素，绝大部分叶绿素a，全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类。
5. 光合单位：约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成一个光合单位。
6. 爱默生效应（增益效应、双光增益效应）：在用远红光（700nm）照射小球藻的同时，如补充红光(650nm)，则量子产额或光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要大。
意义：导致两个光系统的发现。
PSⅡ和PSⅠ7. 荧光现象：叶绿素溶液经日光等复合光照射时，其透射光呈绿色，反射光呈红色。
叶绿素溶液反射光为红色的现象。
8. 光合链：指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。
9. 光合磷酸化：人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。
10. C3途径与C3植物：C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。
每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。
初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。
11. C4途径和C4植物：在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸， C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。
根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。
12. CAM途径和CAM植物：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。
生命科学导论07-光合作用
环路光合磷酸化和电子传递链
光
环路 高能电子 原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体 蓝素 氧化型的P700分子 基态 电子的能量逐渐降低 ATP 不 放O2 也无NADPH产生。
在这个过程中， 电子经过一系列 传递后降低了能 位，最后经PC重 新回到原来的起 点，即电子的传 递是一个闭合的 回路，所以称为 环路光合磷酸化。
蛋白质复合体在类囊体膜上的分布特点
PSⅡ主要存在于基 粒片层的堆叠区， PSⅠ与ATPase存在 于基质片层与基粒片 层的非堆叠区， Cytb6/f复合体分 布较均匀。 蛋白复合体及其亚 基的这种分布，有利 于电子传递、H+的转 移和ATP合成
类囊体腔在光能转化为ATP的过程中起重要作用；
整个光合作用可分为光反应（light reaction）和 暗发应(dark reaction)两个阶段。
Cyclic electron flowlic electron flow
黄素蛋白 醌类 细胞色素 质体醌
质体蓝素
光系统I和 光系统II是 通过电子传 递相连接。
ATP的形成与化学渗透假说 一对电子从P680经P700 传至NADP+，在类囊体 腔中增加4个H+，2个来 源于H2O光解，2个由PQ 从基质转移而来，在基 质外一个H+又被用于还 原NADP+，所以类囊体 腔内有较高的H+ （pH≈5，基质 pH≈8），形成质子动 力势，H+经ATP合酶， 渗入基质、推动ADP和 Pi结合形成ATP。
关于氧气的来源
1930年，Stanford大学 van Niel在研究细菌光 合作用时发现： CO2+ H2S 2O + S CH 证明S来自于H2S。 10年后 同位素示踪结果表明利用标记了氧的 水进行实验，结果在光合产物中只在氧气中检 测到了18O 。 CO2 + H218O 2O + 18O2 CH 证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光 解放出了O2。
光合作用各阶段反应式
光合作用各阶段反应式光合作用是植物和一些原核生物的重要生命过程，它通过吸收太阳能将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
光合作用可以分为光能吸收、光合电子传递、光化学反应和碳同化四个阶段。
下面将分别介绍这四个阶段的反应式及其过程。
一、光能吸收阶段：光能吸收是光合作用的第一步，它发生在植物的叶绿素分子中。
叶绿素是植物中负责吸收光能的主要色素，它能够吸收太阳光中的光子。
在光能吸收阶段，光子被吸收后，叶绿素分子中的电子被激发，从基态跃迁到激发态。
光能吸收反应式：光子 + 叶绿素→ 激发态叶绿素二、光合电子传递阶段：光合电子传递是光合作用的第二步，它发生在叶绿体的光合膜中。
在这一阶段，激发态叶绿素分子中的电子经过一系列传递过程，最终被传递到反应中心复合物。
在光合电子传递过程中，光能被转化为电能，并产生了一系列的还原剂和氧化剂。
光合电子传递反应式：激发态叶绿素→ 反应中心复合物三、光化学反应阶段：光化学反应是光合作用的第三步，它发生在反应中心复合物中。
在这一阶段，光能被用来驱动化学反应，将氧化剂还原为还原剂。
其中最重要的反应是光解水反应，它将水分子分解为氧气和电子。
光化学反应反应式：光+ H2O → O2 + 2H+ + 2e-四、碳同化阶段：碳同化是光合作用的最后一步，它发生在植物的叶绿体中。
在这一阶段，植物利用光合产生的还原剂和二氧化碳进行化学反应，产生有机物质，如葡萄糖。
这个过程被称为光合碳同化。
碳同化反应式：CO2 + 2H+ + 2e- → (CH2O) + H2O光合作用是植物生长和发育的基础，也是地球上维持生命的重要过程之一。
通过光合作用，植物能够将太阳能转化为化学能，并将二氧化碳转化为有机物质，为其他生物提供能量和有机物质。
同时，光合作用还能够释放出氧气，维持大气中的氧气含量，保持地球生态平衡。
总结：光合作用包括光能吸收、光合电子传递、光化学反应和碳同化四个阶段。
在光能吸收阶段，光子被叶绿素吸收，激发叶绿素分子中的电子。
光合作用3碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径(C3 pathway)、C4途径(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。
一、C3途径糖和淀粉等碳水化合物是光合作用的产物，这在100多年前就知道了，但其中的反应步骤和中间产物用一般的化学方法是难以测定的。
因为植物体内原本就有很多种含碳化合物，无法辨认哪些是光合作用当时制造的，哪些是原来就有的。
况且光合中间产物量很少，转化极快，难以捕捉。
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术：(1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文 本森循环(图4-17)。
由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径或C3光合碳还原循环(C3photosynthetic carbon reduction cycle, C3PCR 循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物(C3plant)。
此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。
图4-17 Calvin-Benson 循环(光合碳还原循环) （一）C3途径的反应过程C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。
植物光合作用碳同化
起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物， 具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要 在夜间开放, 吸收CO2，由PEPC催化羧化反应，积累 苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。 这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸 代谢途径。
落地生根
仙 人 掌
反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段。
Calvin因阐明光 合作用CO2同化 全过程—— Calvin 循环，获 1961年诺贝尔化 学奖
Calvin 及合作者当年使用的实验装置 （引自Buchanan等2000 ）
C3途径
再 生 阶 段
卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)
C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。在叶肉细胞和 维管束鞘细胞两类细胞中进行，叶肉细胞(MC)中含有PEP羧化
酶,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束
鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途
径的酶，进行CO2的同化。
维
管
束
鞘
细
胞
C3植物小麦
C4植物玉米
水稻 棉花
小麦
C3植物
C4植物
玉 米
甘 蔗
高梁
苋菜 粟
粟
CAM植物
一、 C3途径（C3－Pathway）
C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是美 国加利福尼亚州立大学的卡尔文(Calvin M )和本森 （Benson A)利用14C同位素示踪和双向纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖 (核酮糖二磷酸),又称为还原的磷酸戊糖途径。
_2[1]光合
第三节 原初反应 1、光能的吸收与传递
(1) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的 重新排列。 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷 对其的吸引力而被推进到高能的激发态。
下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。 Chl（基态）+hυ
1.PSⅡ复合体 放氧复合体(OEC)又称锰
聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠
近类囊体腔的一侧，参与水 的裂解和氧的释放。
当PSⅡ反应中心色素分子（P680） 吸光激发为P680*后，把电子传递 到Pheo,Pheo是原初电子受体，而 Tyr是原初电子供体（Z）。失去电 子的Tyr又通过猛簇从水分子获得 电子,使水分子裂解，同时放出氧 气和质子。
水的光解
光子 2H2O O2 ＋ 4H+ ＋ 4e
在水氧化的化学过程中，水被氧化、裂解，放出氧气，需要2分 子的水产生1分子的氧气，其中有4个电子的传递，因此PSII需要 积累4个氧化等量物以便从2个水分子来产生1分子的氧气。
PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成
功能与特点 电子 反应中心 最终 色素分子 (吸收光能 供体 原初电子 光化学反应) 供体 PSⅠ 还原NADP+ ， 实现PC到 NADP+的电子 传递 P700 原初 电子 受体 次级 电子 受体 末端电 子受体
10－15s
Chl*（激发态）
叶绿素分子受光激发后的能级变化
叶绿素在可见光部分有二 个吸收区：红光区与蓝光区。 如果叶绿素分子被蓝光激 发，电子就跃迁到能量较高 的第二单线态； 如果被红光激发，电子则 跃迁到能量较低的第一单线 态。
激发态具有比基态高的能 级，能级的升高来自被吸 收的光能。
植物生理学3-3 光合碳同化
C3植物、C4植物及CAM植物的光合特点
▪ 由于PEPC对CO2的亲和力高，故C4 植物的CO2补偿点（0-10mg/L）低于C3 植物（50-150mg/L）。在[CO2]低的环 境条件下，光合速率相差悬殊。
C4植物称为低补偿植物， C3植物称为高补偿植物
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未完待续
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49
光呼吸的生理功能
➢ 从能量的角度，光呼吸消耗了多余的能量，
避免过剩光能导致O2-的形成而造成伤害。 强光下，如果CO2供应不足，叶绿体吸收的
过多的能量会对PSII产生伤害。
其证据是在强光下，缺CO2和O2（该条件下 CO2同化和光呼吸均减弱），便发生光合速率 和光合效率降低的现象。
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光呼吸的生理功能
2
高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：
是最基本和最普遍的途径，只有这条 途径才具备合成淀粉等产物的能力；
3
C4途径：将CO2的
固定和还原在空 间上分开。
CAM途径：将CO2 的固定和还原在
时间上分开。
无合成淀粉等产物 的能力，是某些植物 对特定自然条件的生 存适应。
时，叶绿体内该比值降低，
促进蔗糖的合成。
41
42
3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系
而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，
部分中间产物都是2C化合物，故也称该 途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。
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光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括：
CO2受体是5C化合物 核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP），故该循环又 叫做还原磷酸戊糖途径 （RPPP途径）；
植物生理学3-4 光合碳同化
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光合作用的光抑制：
指：当植物吸收的光能超过所需要时，过剩 光能导致Pn下降、表观量子效率下降、PSII的 最大光化学效率（Fv/Fm）下降的现象。
11
光抑制的原因：
1. NADP+不足，导致O2-的形成，促进了过氧 化伤害；
2. 光照强度与CO2补偿点有关。光强弱时，Pn 降低比呼吸速率的降低更快，要求较高的[CO2] 才能维持曲线
n
S
18
• B点为CO2补偿点； • n点是空气浓度下细胞间隙的CO2浓度； • S点为CO2饱和点； • OA为暗呼吸速率； • AC线段为[CO2]－Pn曲线的比例阶段； • DE线段为[CO2]－Pn曲线的饱和阶段； • CD曲线为[CO2]－Pn曲线的过渡阶段。
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光合日变化：
无云、晴天、强光下，光合速率日变化呈现“双峰 曲线”，高峰分别出现在上午11点左右、下午15点左右， 但下午的Pn低于上午的Pn。
中午13点左右Pn出现低谷，称为光合“午休”，其 原因是：（1）水分亏缺，气孔关闭：
（2）CO2供应不足； （3）光呼吸加强。
增施有机肥、实施喷灌等措施可减缓“午休” 程度。
扩散层阻力
气孔
气孔阻力
叶肉细胞间隙
叶肉阻力
叶肉细胞原生质
羧化阻力
叶绿体基质
气相 扩散
液相 扩散
大气CO2到达叶 绿体羧化部位经过 的路径和阻力：
扩散动力依靠 [CO2]差。增加 [CO2]、适当通风等 措施可提高[ CO2 ] 差。
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三. 温度对光合的影响
不同植物温度三基点不同；
植物生理学003 植物的光合作用2
2020/10/27
2020/10/27
➢ 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR 、Fp)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。
➢ Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还 原传递电子的。
➢ FNR(Fp) 含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依 靠核黄素的氧化还原来传递H+。FNR(Fp)是光合电 子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质 中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下 式表示：
网络式地进行。
➢ 质体醌是双电子、双质子传
Cytb6/f
递体，对类囊体膜内外建立
质子梯度起着重要的作用。
2020/10/27
质蓝素
➢ 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白 质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与 PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的 氧化还原变化来传递电子。
第三节 光合作用的机理
通过小球藻闪光实验发现，同等光强相同时间下，连续照射， 光合效率 小，放氧少；间歇照射(每次闪光0.0034S，间歇 0.0166S，每秒50次)， 光合效率高，放氧多——说明光合作用需要光照，但并不是任何过程都 需要光照。
因此提出光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）的概念。 光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；暗反应是 在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。光反应是 在类囊体（光合膜）上进行的，而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。
3、光能的吸收与传递
光照到叶绿体上时，类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发，由于色素分子 排列紧密及其特殊的共轭体系，激发能可在相同色素分子间(2nm)以激子传递 （exciton transfer)或相同及不同色素分子间(>2nm)共振传递（resonance transfer)的方式传递，最后传给反应中心的中心色素（chla）。 激发能的传递速度及效率很高，一个红光量子可传过几百个chla分子(30ps/个)， 效率达90~100%。