植物气孔聚集分布现象及机理探讨
植物气孔实验报告
一、实验目的1. 了解植物气孔的基本结构和功能；2. 探究不同植物种类气孔的数目和分布特点；3. 分析气孔结构与植物适应环境的关系。
二、实验材料1. 植物材料：选取不同种类植物叶片（如菠菜、玉米、菊花等）；2. 实验仪器：显微镜、载玻片、盖玻片、镊子、吸水纸、酒精灯、酒精、盐酸、蒸馏水、剪刀、尺子等。
三、实验原理气孔是植物叶片表皮上的微小孔隙，是植物进行气体交换和水分蒸腾的重要通道。
气孔的数目和分布特点与植物的生长环境、生理功能密切相关。
本实验通过观察不同植物叶片气孔的数目和分布，分析气孔结构与植物适应环境的关系。
四、实验步骤1. 取不同种类植物叶片，分别剪取相同面积的叶片下表皮；2. 将叶片下表皮用镊子夹起，放入装有盐酸的小烧杯中，煮沸2-3分钟，使叶片下表皮的气孔张开；3. 取出煮沸后的叶片下表皮，用蒸馏水冲洗干净；4. 将冲洗干净的叶片下表皮放在载玻片上，滴一滴酒精，用盖玻片覆盖；5. 在显微镜下观察叶片下表皮的气孔，记录气孔的数目、大小和分布情况；6. 对不同植物叶片的气孔数目和分布进行比较分析。
五、实验结果1. 观察菠菜叶片气孔：气孔呈不规则形状，大小不一，分布较为均匀；2. 观察玉米叶片气孔：气孔呈椭圆形，大小较一致，分布较为密集；3. 观察菊花叶片气孔：气孔呈圆形，大小较一致，分布较为稀疏。
六、实验分析1. 不同植物种类叶片的气孔数目和分布特点不同，这与植物的生长环境、生理功能有关。
菠菜叶片气孔分布较为均匀，有利于光合作用和呼吸作用的进行；玉米叶片气孔分布较为密集，有利于水分和气体的交换；菊花叶片气孔分布较为稀疏，有利于减少水分蒸发，适应干旱环境。
2. 气孔的大小和形状与植物的种类、生长环境有关。
气孔大小适中，有利于水分和气体的交换；气孔形状规则，有利于气孔的开启和关闭。
七、结论1. 植物气孔是植物进行气体交换和水分蒸腾的重要通道，其数目和分布特点与植物的生长环境、生理功能密切相关；2. 不同植物种类叶片的气孔数目和分布特点不同，这有利于植物适应不同的生长环境；3. 气孔的大小和形状与植物的种类、生长环境有关，有利于植物进行气体交换和水分蒸腾。
植物气孔的研究现状
植物气孔的研究现状作者：刘广志来源：《农家科技下旬刊》2014年第06期摘要：植物气孔由一对保卫细胞围绕一个孔隙而构成，是CO2吸收和水分散失的通道，对植物的生命活动起重要作用。
外界环境变化时，植物通过改变气孔孔径大小、调节光合和蒸腾速率来适应变化的环境，因而使植物更好的生长。
本文概述了气孔的作用、发育过程、分布分类特点、气孔运动影响因素。
关键词：气孔；气孔发育；气孔导度；气孔调节一、植物气孔的作用1.1 气孔的生理性作用对于陆地上生活的植物，气孔的开闭控制着植物与外界的气体交换和水分蒸发。
植物通过气孔吸收CO2 进行光合作用，需要张开气孔；气孔开张也会带来水分的大量散失。
在自然条件下，光照强度、CO2浓度、温度和空气湿度都会影响气孔关闭，同时气孔关闭也随植物类型和生长发育阶段的不同而不同，这反映了植物在功能上的多样性。
1.2 气孔可提供植物分类依据在植物学研究中主要通过观察其生殖器官的形态结构特征来对植物进行分类，而枝叶等营养器官的特征是分类的辅助依据。
由于不同植物的气孔形态结构是不同的，并且这些特征相对固定，所以通过观察气孔的分布、排列方向和副卫细胞的数目也可以将植物进行分类。
1.3 一定程度上，气孔数量记录大气CO2浓度变化如果能获得化石植物的气孔参数，比较化石植物与现在的植物的气孔参数，就可以推算出化石植物生存年代的大气CO2浓度。
这样一来，可从侧面了解亿万年来大气中CO2浓度的变化。
二、植物气孔的发生及其影响因素2.1 植物气孔的发生气孔由表皮原细胞发育而来的。
表皮原细胞先分化成为拟分生组织母细胞，然后再以不对称分裂的方式形成一个拟分生细胞和一个大的姐妹细胞；拟分生细胞进一步分化成为保卫母细胞，保卫母细胞再对称分裂形成两个肾形的保卫细胞，从而包围成一个完整的气孔。
2.2 影响因素目前的研究，发现影响气孔发育的因素有基因、激素、微管和环境因子四方面。
其中基因控制着气孔的发生，目前对SDD1、TMM、YDA、SPC这几个基因研究的较为清楚；脱落酸、赤霉素和乙烯等激素影响气孔的产生；微管排列方向改变引起微纤丝在轴方向上沉积而引起保卫细胞由椭圆形相长哑铃形转变；植物生长的环境对气孔也有很大影响如在高浓度CO2条件下，气孔密度明显降低，是由于老叶能发出信号抑制新叶的气孔形成，光质也能影响气孔的发育。
植物生理学中的气孔调节机制研究
植物生理学中的气孔调节机制研究植物是地球生物系统中最重要的组成部分之一，它们通过光合作用制造有机物质，为动物提供所需的能量和养分，同时还能够调节大气成分和水循环等生态过程。
而植物的生理机制则是实现这些功能的关键，其中气孔调节机制则是影响植物生长、开花和繁殖的重要因素之一。
本文旨在介绍植物生理学中的气孔调节机制研究，探讨其对植物生物学和环境科学的意义，并简要介绍目前的发展趋势和未来研究方向。
一、气孔调节机制的基本原理气孔是植物叶片上的气体交换孔道，它们负责植物的光合作用、呼吸和水分蒸腾等过程。
由两个相互对称的肾形细胞构成的气孔开口，其中可收缩的花粉管细胞控制气孔腔的大小和形状。
在光照下，气孔张开，以便光合作用进行。
在光照不足或高温条件下，植物会通过调节气孔大小和数量来增加水分摄取和降低水分蒸腾量。
同时，植物还可以通过气孔调节机制来调节CO2吸收、氧气释放等诸如呼吸和光合作用之外的生理过程。
气孔的活动受到多种内部和外部因素的影响，其中下垂的水分势是最重要的因素之一。
当叶片内部的水分压力低于环境压力时，气孔开口；反之，则关闭。
此外，气孔的活动还受到CO2浓度、光照强度和温度等因素的影响。
调节这些因素的机制能够影响气孔间的信号传导，从而影响气孔的大小和数量。
二、气孔调节机制的意义气孔调节机制是植物生理学中的一个非常重要的研究领域。
它对于我们深入理解植物的生长、光合作用、呼吸和水循环等生态过程具有重要意义。
此外，气孔调节机制也能够为环境科学领域提供有益的信息，例如在区分植物对于环境变化的响应和适应能力。
同时，气孔调节机制也影响着植物免疫和抗逆性等其他一系列生理机制。
气孔调节机制的研究对于解决全球气候变化和农业生产等方面的问题具有重大的帮助。
例如，在全球变暖的情况下，气孔调节机制的研究能够帮助我们了解气候变化对于植物生长的影响以及如何改善植物的耐热性和适应性，从而保护和增加物种的多样性。
在农业生产方面，研究气孔调节机制能够帮助我们了解不同作物的耐旱性和光合效率，从而改进农业种植方案和提高产量。
气孔运动的机理假说
气孔运动的机理假说植物是自然界中最为神奇的生命体之一，它们能够通过光合作用将阳光转化为能量，从而生长繁衍。
而气孔则是植物体内的一个重要器官，它们能够调节植物的水分和气体交换，是植物生长发育的关键。
那么，气孔是如何运动的呢？下面我们来探讨一下气孔运动的机理假说。
一、气孔的结构气孔是植物叶片表皮上的微小开口，由两个肾形的气孔器官和一个连接它们的细胞所组成。
气孔的开合是由两个肾形气孔器官的运动所控制的，它们之间的运动是由气孔细胞的膨胀和收缩所引起的。
二、气孔运动的影响因素气孔的开合受到多种因素的影响，其中最主要的是光照、温度、湿度和二氧化碳浓度。
在光照充足的情况下，气孔会打开以便进行光合作用，而在光照不足的情况下，气孔则会关闭以减少水分蒸发。
温度和湿度也会影响气孔的开合，当温度升高或湿度降低时，气孔会关闭以减少水分蒸发。
而二氧化碳浓度则会影响气孔的开合速度，当二氧化碳浓度升高时，气孔会打开以便进行光合作用。
三、目前，气孔运动的机理还没有完全被揭示。
但是，有一种被广泛接受的假说是“液压假说”。
这个假说认为，气孔的开合是由气孔细胞内的液压力所控制的。
当气孔细胞内的液压力升高时，气孔会打开；当液压力降低时，气孔则会关闭。
液压力的升降是由气孔细胞内的离子浓度和水分浓度的变化所引起的。
另外，还有一种假说是“蛋白质假说”。
这个假说认为，气孔的开合是由气孔细胞内的蛋白质所控制的。
当气孔细胞内的蛋白质发生变化时，气孔会打开或关闭。
这个假说目前还需要更多的实验证据来证实。
总之，气孔运动的机理是一个复杂的过程，需要多种因素的协同作用。
未来，我们还需要更多的研究来揭示气孔运动的机理，从而更好地理解植物的生长发育。
植物的气孔
植物的气孔一、简介植物的气孔主要位于叶片表面，是植物与外界环境之间进行气体交换的通道。
通过气孔进植物体的气体成分主要有二氧化碳、氧气和水蒸气，这些气体是植物进行光合作用、呼吸作以及蒸腾作用等基本生理活动的原料或者产物。
在有些松柏类植物叶片的下表面，肉眼可见到白色的条带，这就是很多气孔聚集形成的气孔带。
人们仅凭肉眼是不能分辨出单个气孔的，要想看清楚单个气孔的形态和结构需要借助显微镜。
将洗干净的叶片放在扫描电子显微镜下，在气孔分布集中的区域，可以看到密密麻麻的小孔，这些小孔就是气孔、对叶片进行一些化学处理，用解剖针分开叶片的上下表面，在光学显微镜或电子显微镜下，可以看清气孔的结构。
植物学上，气孔是两个保卫细胞以及由其围绕形成的开口的总称，围绕保卫细胞周围的是副卫细胞。
保卫细胞和副卫细胞都是特化的表皮细胞，外形上与表皮细胞不同。
两个保卫细胞围成的开口，也就是我们在显微镜下观察到的小孔，是植物与外界交换气体的主要通道。
气孔特征，植物分类的辅助标准植物学研究中，植物生殖器官的形态结构特征是对植物进行分类的主要依据，枝叶等营养器官的特征是对植物进行分类的辅助依据。
不同植物的气孔形态和结构千差万别，并且这些特征相对固定，因而气孔的分布、排列方向、副卫细胞的数目等特征也可以作为植物分类的参考特征。
对于植物化石来说，很多情况下仅有枝叶保留了下来，生殖器官并没有保存下来，因而人们也就无法获得生殖器官的特征等参数指征。
在这种情况下，只有研究植物的枝叶，并从这些枝叶里尽可能多的获取其生物学特征，才能对古植物进行分类和鉴别。
化石植物叶表皮特征是获取细胞信息的重要来源，有时甚至是唯一的来源。
因而植物表皮的特征，气孔的形态等成了人们对化石植物进行分类鉴定的重要依据。
比如水松和落羽杉这两种植物的条形叶外形极为近似，有些植物学家认为二者难以区分。
后来，人们研究发现，水松的气孔长轴与叶片长轴平行，也就是气孔平行排列，而落羽杉的气孔长轴与叶片长轴垂直。
观察植物叶片气孔分布的实验设计
观察植物叶片气孔分布的实验设计
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一、创新实验目的：探究叶片表面气孔的分布。
二、创新实验用品：
叶片较大的盆栽植物，如滴水观音；植物油少许，如花生油；干净的布条；家用餐具(如茶杯)、细线等。
三、创新实验操作过程：
1、准备一盆滴水观音植物，选好两片长势、大小相似的叶片；
2、将少许的花生油倒入茶杯中；
3、用干净的布条蘸取适量的花生油，分别涂抹选好的两片叶子的
上表皮和下表皮；
4、分别将两个不透气的透明塑料袋套在作过处理的两片叶子上，
并用细线扎紧袋口；
5、将植物放在阳光下照射（或温暖的地方）一段时间后，观察塑
料袋内水珠的多少。
说明：1、花生油起到隔绝空气的作用，将气孔封住；
2、塑料袋内水珠多说明散发出的水蒸气多，叶片的气孔分
布的多。
3、植物的叶片越大，效果越明显。
四、实验创新点：
通过这种方法能直观地感知“气孔在植物叶片上表皮和下表皮的分布”，材料容易获得，操作简单，学生自己在家就可以进行。
植物光合作用中气孔调节机制分析
植物光合作用中气孔调节机制分析植物光合作用是指植物通过叶绿素吸收太阳光能量，将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气的过程。
而气孔则是植物体上用于气体交换的结构，可以调节植物的水分蒸腾和二氧化碳吸收。
植物光合作用中的气孔调节机制对植物的生长和发育起着重要的作用。
气孔的开闭与植物的光合作用息息相关。
在光合作用过程中，植物体内产生大量的光合产物，其中包括较高浓度的蔗糖和淀粉。
这些光合产物在气孔调节过程中发挥了重要的作用。
当光合产物在气孔周围积累时，会引起细胞间液体压力的变化，从而引发细胞的渗透调节机制。
这种调节机制使细胞内的水分子进一步被吸引，并相互结合形成一个水上升的通道，从而使细胞内的压力进一步增大。
最终，压力差将导致气孔开启，水分子和气体分子可以通过气孔进行交换。
除了光合产物的影响外，植物激素也在气孔调节中起到重要的作用。
植物激素例如脱落酸、脱落酸亲和素和茉莉酸等的生成与光照强度、湿度和温度有密切关系。
在光照强度强、湿度高和温度高的环境下，植物体会产生大量的激素，这些激素会通过对细胞壁的松弛作用，使气孔开放，促进气体交换。
反之，光照强度弱、湿度低和温度低的情况下，激素的生成减少，细胞壁紧缩，气孔关闭，以减少水分损失和保持植物体内稳定的水分平衡。
此外，植物光合作用中的气孔调节还受到环境因素的影响。
温度、湿度和CO2浓度是常见的影响因素之一。
当环境温度较高时，植物的气孔关闭以减少蒸腾，防止过多的水分蒸发。
而在温度较低的情况下，植物为了吸收更多的二氧化碳，会增加气孔的开启程度。
湿度也是影响气孔开闭的重要因素。
高湿度环境下，植物通过减小气孔开启程度，以限制水分蒸腾。
而在干燥环境下，植物为了保持活力和水分，会增加气孔开启程度，增加水分蒸腾量。
随着科技的不断进步，科学家们对植物光合作用中气孔调节机制的研究有了更深入的了解，并且提出了一些新的观点和假设。
根据最新的研究，气孔调节机制涉及多个信号通路和调节因子，例如蛋白激酶、离子流动和细胞间信号传递等。
植物气孔的形成与调控
植物气孔的形成与调控植物气孔是植物体上非常重要的结构，能够调节植物的水分和气体交换，影响植物的生长和生理状态。
本文将详细探讨植物气孔形成的过程及其调控机制。
植物气孔是植物体上的微小开口，用来调节水汽、二氧化碳和氧气等气体的交换，是植物生理学中重要的结构之一。
植物气孔的形成与发育，从植物生长的胚轴到器官生长和分化过程中都包含着缜密而复杂的过程。
植物气孔的形成是一个主要的发育过程，因此其发育过程中需要很多的调控机制。
一般来说，植物气孔的形成可大致分为气孔初生阶段、气孔成熟阶段和气孔开放和关闭阶段三个阶段。
气孔初生阶段发生在胚轴的生长过程中，芽的顶端区域会出现一些细胞分裂和生长，随后，细胞外加压作用和内部区域的压力差，使旁边的细胞分子间隙打开，从而形成了气孔的早期形态。
此时还没有真正的气孔存在，只是细胞层的分离和产生。
气孔成熟阶段是气孔在成熟期生长阶段，此时，气孔内部的三角形细胞逐渐分裂，形成一圈环状细胞，之后将气孔口边缘细胞中间的细胞分离，形成了两根以细胞壁相连的触腺细胞，它们可以调节气孔的开闭。
同时，具有生长应答性质的气孔照顾到植物体的生理状态，并能够迅速修改气孔口的尺寸，以适应植物体吸气释水的需要。
气孔开放和关闭阶段，是气孔的真正功能阶段，受到光照和环境水分的影响，气孔的开闭受到了一系列复杂的调节机制，包括气体含量、水分环境和温度等方面，来平衡气体的交换和水分的流动。
植物中有许多因素可以影响气孔在生长过程中的形成和发育，最常见的就是光照。
光照是植物气孔形成和开闭的主要因素之一，而当存在光照的情况下，会引起植物体内和外部的一系列生理反应，从而调节气孔的开闭。
另外，干旱、低温和高盐等恶劣环境因素也会对植物体气孔的形成和生长产生一定的影响。
同时，在植物体内，还存在一些激素物质和蛋白质分子，能够通过调节基础代谢产物等通路，改变细胞生长和气孔开闭的状态，以及对压力和神经系统的反应。
其中，一些特定的激素物质，如赤霉素和油菜素调节了植物气孔的生长和形成。
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- 1 -植物气孔聚集分布现象及机理探讨 甘毅 , 王根轩, 沈竹夏 （浙江大学生命科学学院农业生态与工程研究所 杭州 310058） Email : wanggx@zju.edu.cn
摘要：气孔是植物体与外界环境沟通的通道，气孔二维分布格局与环境有着密切的联系，一般气孔分布都遵循一细胞间隔法则，但在一些植物上也发现了气孔直接接触而形成的气孔簇，进一步发现，气孔簇的出现可能与植物逆境胁迫有关，并结合拟南芥气孔发育上的研究，探讨了植物气孔聚集的产生机理。
关键词：气孔聚集 气孔簇 逆境胁迫 1气孔是沟通植物体与外界环境的重要通道。 植物气孔是定位于植物叶表皮上的一类特殊分化了的细胞器，它一般由两个保卫细胞（Guard Cell，GC）所组成，它沟通了植物体内部空间和外部大气的互动，在植物赖以生存的光合反应中，担负着吸入CO2，放出02，介导水分蒸腾的重任。由于保卫细胞澎压的变化，气孔可以根据不同环境的变化（光照，水分，CO2浓度，大气湿度等）调节自身的开张度，因而气孔是植物适应外界环境的关键调控者。[1-3]
2 植物气孔分布机理和一细胞间隔法则。 长期的研究指出，气孔在叶表皮的二维分布格局是与其所处的环境相关的[4-6]，套用生态学种群分布原理，气孔在叶表面上的二维分布已可分为有序（ordered）、随机（random) 和成簇（clustered）三种分布格局[7]，可以用公式R=（单位叶面积气孔间平均距离） / （单位面积随机分布种群内个体间平均距离） 来表示 （两个种群密度相当，但种群大小不一定相同）, (或者用dl=R ，l表示显微镜下一气孔与周围气孔的平均距离，d 表示测量区域的气孔密度 ) 。理论上，当R=1时，气孔随机分布；当R接近于0时，为成簇分布；当R明显大于1时，为有序分布，R=2.49时为最佳蜂巢式分布（hexagonal arrangement）[6,8]。从气孔发育的角度而言，大多数植物气孔分布都遵循着一条称为“一细胞间隔（one cell spacing rule）”的法则，即两个成体气孔之间至少有一个表皮细胞的间隔，对拟南芥气孔发育的研究发现，气孔的发育始于
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拟分生母细胞（Meristmoid Mother Cell ，MMC），经过一次不对称分裂形成一大一小两个细胞，后者称为拟分生细胞（Meristmoid）, 该细胞经过若干次的不对称分裂，形成了保卫细胞母细胞（Guard Mother Cell GMC），GMC最后经过一次对称分裂形成了一对保卫细胞（Guard Cell）[9,10]。在上述发育过程中存在着一种极性：新生成的拟分生细胞总是远离已形成的气孔，这种发育上的极性决定了一细胞间隔法则。这种分布有其合理性，至少它使得每个气孔的蒸发壳都不发生重叠，保证了气孔高效气体交换[10]。
3 自然界的气孔聚集现象。 由于一细胞间隔法则的存在，在实际观测中，大多数叶片上的气孔分布都呈现有序和非随机分布，成簇分布的气孔并不多见。按照Clark 和 Evans[7]的种群分布计算法，气孔R值小于1接近于0时，为成簇分布（clustered distribution），即在局部区域气孔密度较高，而在其它区域，相应则气孔密度较低或者出现气孔缺失，其气孔分布呈斑块化或小岛状，但簇内气孔不一定直接接触。而近年来对拟南芥气孔发育突变体tmm，flp，sdd-1，yda的研究[9, 11, 12]则将2个或2个以上气孔间直接接触的现象称为气孔簇（stomtal clusters）但一些突变体和物种中，邻体气孔出现的频率较低，按照上述Clark 和 Evans的算法，其R值可能会大于1。这两种气孔聚集有着不同的形成机理，在研究中应分开来讨论。 根据上述定义，在自然界中已报导有20科60余种植物存在气孔聚集分布现象[13,35]，比较典型的有景天科景天属[40] 、秋海棠科秋海棠属[35]、银杏科[34]、虎耳草科、茜草科、桑科榕属的一些种[13]等。令人惊讶的是，这些气孔成簇植物多半生活在干旱，盐碱或水分供应条件较差的环境里。如景天科景天属（Sedum）的多种植物[40]就是生长在岩石滩，极其耐旱的CAM植物，（类似的还有凤梨科的一些种），又如杯鄂海桑（S.alba J.Smith [42]），是典型的海岸红树林植物，有很高的耐盐性。这暗示着气孔聚集现象也许是与植物的光合类型，对逆境胁迫的适应相联系的。同时气孔集群的出现也伴随着其他一些耐旱性解剖结构，如：气孔下陷、复层表皮、发达的毛状体、气孔外拱盖等。
http://www.paper.edu.cn http://www.paper.edu.cn
- 3 - 图一 自然界中的气孔聚集植物，A图为盾叶秋海棠 （begonia peltatifolia 唐敏 ,[35])；B图为裸子植物鳞秕泽米铁（Zamia furfuracea 苏俊霞，[37]) 鳞片上的气孔聚集；C图为东南景天（Sedum dfredii Hance）肉质叶片下表皮气孔组式聚集；D图为香樟（Cinnamomum camphora）叶片下表皮指甲油撕片（负片），为邻体型气孔形成的气孔聚集。（C，D图 尼康E600型反射显微镜，放大40倍）。
3 气孔聚集发生的生化分子基础。 无论如何，气孔聚集不是一种偶然的“排布错误”，而是有着深刻的分子发育基础的。在对拟南芥气孔发育的研究发现，气孔的二维排布是由多个基因和蛋白质共同作用的结果[14]。这些基因包括：TMM [9] ；FLP，FAMA[9,18] SDD-1 [11]；YODA[12]； ERECTA，ERL1，ERL2 [16]。相关蛋白质有γ微管蛋白[17]。上述基因（TMM，SDD-1，YODA）所编码的产物，共同作用于一条气孔发育信号通路：信号物质经sdd-1编码的丝氨酸蛋白酶加工，传递到细胞膜上TMM基因编码的亮氨酸富集跨膜受体（LRR-RLP）上，该信号经加工后又一次传递给YODA编码的MAPKKK激酶，经过磷酸化信号级联传递，最终作用于气孔的发育[1,12,14]如果上述基因和蛋白发生变异，就将导致不同程度的邻体气孔的出现。 http://www.paper.edu.cn - 4 - 图二 拟南芥tmm型气孔突变体示气孔聚集。（nikon e600 放大400倍） 4 植物逆境胁迫与气孔聚集分布的相关性。 如上所述，气孔聚集多出现在受干旱，盐碱胁迫的植物上，但对于气孔聚集与植物逆境胁迫之间的关系，研究并不多。 在生理层面上，植物气孔簇的大小与其生长环境有密切的关系：W.S.Hoover[15]对两种生活在不同水分供给环境下的墨西哥种海棠（B.nelumbiifolia & B.heracleifolia）叶片气孔分布的研究发现：复层表皮数与气孔簇大小呈正相关，同一物种内，生长在岩石地区相对缺水条件下的种群，其叶片气孔簇的大小范围和数量要高于生长在泥土环境，水分供应相对充足的种群。唐敏[34]在研究盾叶秋海棠时，也对此问题进行了讨论。同时我们也在香樟（Cinnamomum camphora）上也发现了类似的结果：香樟叶片气孔簇频率与其生长环境水分状况呈负相关。 从分子信号调控角度看，许多调节气孔发育的基因参与或可能参与了植物对逆境胁迫的响应过程：Laura Serna [19]发现：在密闭条件下培养的拟南芥发育出现了气孔簇，这可能与aba，乙烯等逆境激素浓度升高有关。Thomas Altmann [20]发现拟南芥气孔突变体sdd-1在强光照射下，co2同化率比野生型高出30%。Josette Masle等人研究[16]发现: 调控拟南芥气孔分布的ERECTA基因与植物的水分利用效率有关。同一家族的蛋白质由于结构上的相似性，在功能上可能出现http://www.paper.edu.cn - 5 -重叠：ERECTA编码的LRR-RLK类型激酶参与了拟南芥ABA信号的早期应答[21]。FLP,FAMA 编码的R2R3型atMYB转录因子家族蛋白质也参与了植物对逆境胁迫的反应：atMYB2 (MYB) 转录因子启动了脱水和ABA途经下抗逆基因RD22的转录表达[22]。atMYB60，atMYB61 两个转录因子分别调控了植物气孔的开张和关闭，以及水分胁迫下植物的耐受性。[23，33]。 上述研究一致表明，气孔的发育和运动调控基因，蛋白产物参与了植物逆境胁迫下的基因信号传递网络。
5 气孔聚集的光合优势，从功能适应到结构进化。 气孔的分布是植物体与外界环境互动的结果，随环境co2 浓度升高，气孔密度有降低的趋势，而在干旱条件下，气孔密度又有升高的趋势[36]。从时间层面上，我们前期研究发现：植物在稳定大气干旱缺水条件下会出现气孔周期性开合现象[38，39]。这种气孔振荡可以极大地提高植物水分利用效率。关于气孔振荡的机理，Allen[24]认为人工诱导的一定频率下的[Ca2+]cyt振荡能降低气孔的平均导度，随后在蚕豆上发现保卫细胞内钙离子浓度[Ca2+]cyt的振荡导致了气孔振荡[25-27]。通过人为改变外界Ca2+刺激的频率、周期和次数，发现确实存在一个最佳参数，能够引起气孔有效关闭[28]从空间层面上，我们通过对气孔直接的连体观察，发现植物（包括小麦等禾本科作物）的气孔个体处于活跃的开合动态之中，在一些局部的气孔开放时，另一些局部的气孔可能在关闭休息，如此轮番交替。即气孔之间具有复杂的相互作用和集团开合现象，又称为气孔斑块化开闭（Stomatal heterogeneity，Patchy Stomatal Conductance，PSC）[29-31]。这种现象突破了我们过去认为的气孔“日出而作、日落而息”的基本观念，气孔振荡和气孔斑块化开闭现象是植物分别从时间和空间层面上对不良水分供应的适应。而对非匀压叶片（Heterobaric Leaves）的研究指出[32]，叶表面的叶脉间隔（bundle sheath extensions (BSEs)）,分割叶片为一个个光合斑块（亦分割了气孔），在干旱和高光照地区非匀压叶的大量出现，表明气孔的斑块状分布有着逆境下的生态优势。