简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化偶联机制,影响氧化磷酸化的因素
氧化磷酸化偶联机制，影响氧化磷酸化的因素氧化磷酸化偶联机制（一）化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）1961年，英国学者Peter Mitchell提出化学渗透假说（1978年获诺贝尔化学奖），说明了电子传递释出的能量用于形成一种跨线粒体内膜的质子梯度（H+梯度），这种梯度驱动A TP的合成。
这一过程概括如下：1.NADH的氧化，其电子沿呼吸链的传递，造成H+ 被3个H+ 泵，即NADH脱氢酶、细胞色素bc1复合体和细胞色素氧化酶从线粒体基质跨过内膜泵入膜间隙。
2.H+ 泵出，在膜间隙产生一高的H+ 浓度，这不仅使膜外侧的pH较内侧低（形成pH 梯度），而且使原有的外正内负的跨膜电位增高，由此形成的电化学质子梯度成为质子动力，是H+ 的化学梯度和膜电势的总和。
3.H+ 通过A TP合酶流回到线粒体基质，质子动力驱动A TP合酶合成A TP。
（二）A TP合酶A TP合酶由两部分组成（Fo-F1），球状的头部F1突向基质液，水溶性。
亚单位Fo埋在内膜的底部，是疏水性蛋白，构成H+ 通道。
在生理条件下，H+ 只能从膜外侧流向基质，通道的开关受柄部某种蛋白质的调节。
影响氧化磷酸化的因素（一）抑制剂能阻断呼吸链某一部位电子传递的物质称为呼吸链抑制剂。
鱼藤酮、安密妥在NADH脱氢酶处抑制电子传递，阻断NADH的氧化，但FADH2的氧化仍然能进行。
抗霉素A抑制电子在细胞色素bc1复合体处的传递。
氰化物、CO、叠氮化物（N3-）抑制细胞色素氧化酶。
对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用的物质称氧化磷酸化抑制剂，如寡霉素。
（二）解偶联剂2，4-二硝基苯酚（DNP）和颉氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶联过程，使电子传递照常进行而不生成A TP。
DNP的作用机制是作为H+的载体将其运回线粒体内部，破坏质子梯度的形成。
由电子传递产生的能量以热被释出。
（三）ADP的调节作用正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的调节，只有ADP被磷酸化形成A TP，电子才通过呼吸链流向氧。
课后练习题 第06章生物氧化
9. C。复合体Ⅱ即琥珀酸脱氢酶，催化琥珀酸脱氢经 铁硫蛋白使Q还原为QH2。复合体II不是质子泵、不是氧 化磷酸化的偶联部位。Cyt a、Cyt a3为复合体Ⅳ成分， Cyt bL、Cyt bH 为复合体Ⅲ成分。
10. B。Q循环中，复合体Ⅲ的Q1位上的Q接受由Q0 位的QH2经Cyt bL、Cyt bH 传递来的1个电子生成Q· ， 所以B为正确答案。Q循环存在于复合体Ⅲ中，循环中 先后把4个质子释出脱间隙，有质子泵作用。复合体Ⅲ 横跨内膜，仅在膜中有限移动，不能在内膜外表面移 动。质子通道（proton channel）是由通道蛋白构成的 使质子能顺浓度差通过的膜通道，平时为关闭状态，
14. ATP合酶的组成是
A. 核心酶和ζ因子
B. 酶蛋白和辅助因子 C. 调节亚基和催化亚基
D. 结构域F0和F1
E. 小片段和大片段
15. 在ATP合酶中，能引起β-亚基发生变
构的是
A. α亚基 B. δ亚基 C. γ亚基 D. a亚基
E. b亚基
16. 使氧化磷酸化增快的最主要物质是
A.. Cyt bH
B. Cyt bL
C. 2Fe-2S D. CuA2+ E. 血红素
8. 脱下的氢可从复合体Ⅰ进入氧化呼吸链的
底物有 A. 琥珀酸 B. 线粒体内的α-磷酸甘油 C.苹果酸
D. 脂酰CoA
E. 黄嘌呤
9. 复合体II
A. 可把质子由线粒体基质泵出到膜间隙
2. 生物氧化中CO2的生成是 A. 由氧和碳直接结合生成
B. 受加双氧酶催化
C. 同时伴有H2O2生成 D. 在氧化呼吸链递电子过程中产生 E.从代谢产生的有机酸上脱羧生成
3. 参与生物氧化最主要的酶类是
Chapter 8 电子传递和氧化磷酸化
NAD+
甘油-3-磷酸
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 膜 间 隙
甘油-3-磷酸
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
线粒体基质 NADH通过穿梭系统带一对电子进入线粒体，只产生2分子ATP。
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
在哺乳动物的心脏和肝脏等组织中，存在着活 跃的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。这一穿梭系统涉及 胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶， 以及线粒体内膜中的载体。转运步骤如下： 1）NADH进入内膜 ①在苹果酸脱氢酶的催化下，胞液NADH将草酰乙 酸还原为苹果酸。 ②苹果酸经二羧酸转位酶进入线粒体基质。 ③在基质中，线粒体苹果酸脱氢酶催化苹果酸重 新氧化为草酰乙酸，使线粒体内的NAD＋还原为NADH ，经呼吸链氧化。
膜间隙：含许多可溶性酶、底 物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因 表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
细胞质中脱氢、产 生CO2
细胞膜 产H2O、 产能
ห้องสมุดไป่ตู้
原核生物细胞
1. 呼吸链的概念 生物氧化体系中的传递体所组成 的电子传递体系称为呼吸链，或叫电 子传递链。
2. 呼吸链的组成——电子传递体
2、氧化磷酸化抑制剂 如寡霉素等直接抑制ATP的合成。ATP的合成受到 抑制后，质子浓度梯度得不到释放，电子传递过 程在难以泵出质子时也会慢慢停止。
氧化磷酸化的抑制和解偶联
质子浓 度梯度 抗霉素 A 氰化物 一氧化碳
鱼藤酮 寡霉素 2,4－二硝基苯酚 （解偶联剂） 安密妥
氧化磷酸化的抑制和解偶联
电子经由不同的呼吸链产生的P/O比值
膜间空隙
氧化和磷酸化的偶联机制
氧化和磷酸化的偶联机制
氧化和磷酸化是细胞内常见的两种反应，它们之间存在着紧密的偶联关系。
在这个过程中，氧化反应产生的能量可以转化为磷酸化反应所需的能量。
下面将对氧化和磷酸化的偶联机制进行解释。
氧化是指某个分子失去电子，同时释放出能量的化学反应。
在细胞内，细胞器如线粒体是能够进行氧化反应的地方。
线粒体中的呼吸链可以将食物中的营养物质转化为ATP，同时也产生了氧化反应所需的电子。
这些电子最终被传递到氧气上，产生水并释放出能量。
磷酸化是指将磷酸基团加到某个化合物上的化学反应。
在细胞内，磷酸化反应可以转化为ATP生成的过程。
细胞内的ATP酶可以将线粒体中产生的ATP转化为ADP，并释放出所需的能量。
氧化和磷酸化的偶联机制是指将氧化过程中产生的电子传递到磷酸化过程中，以便产生所需的能量。
具体来说，氧化反应所产生的电子可以通过细胞膜上的呼吸链传递到线粒体内的ATP合成酶上，从而促进ATP的合成。
总之，氧化和磷酸化是细胞内的两个重要过程，它们之间存在着紧密的偶联关系，可以将氧化过程中产生的电子传递到磷酸化过程中，以便产生所需的能量。
18.电子传递和氧化磷酸化
两条电子传递链 两条电子传递链
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP • 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两种： – 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
1. 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) ： • 物质分解代谢过程中，底物分子因脱氢、脱水等作 用，能量在分子内部重排形成高能磷酸酯键，并转移 给ADP形成ATP。
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸+ATP 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 琥珀酰CoA+GDP 丙酮酸激酶 丙酮酸+ATP
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酸+CoA+GTP GTP+ADP→ATP+GDP
2. 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) ：
3+
Fe-S 2Fe
2+
CoQ-Cytc还原酶
CoQ:CytC还原酶
二聚体功能单位 单体
细胞色素蛋白 细胞色素蛋白
• 结构：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白。 • 功能：在生物氧化反应中，通过Fe3+ Fe2+转变而传 递电子。（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态 变化） • 细胞色素根据其铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不 同分类： a, a3, b, c, c1….. • 只有Cyt c是可溶的，其余都是膜结合蛋白
Ⓢ 表示无机硫
借铁的价态变进行电子传递 Fe3+ Fe2+
泛醌（ CoQ ） 泛醌（ CoQ ）
生物化学(王镜岩版)第七章 生物氧化
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 NADH→ →CoQ
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 （ ）
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
辅酶Q
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562
细胞色素还原酶 细胞色素c 血红素a 血红素a3 CuA和 CuB 细胞色素氧化酶 O2
细胞色素b-566 细胞色素c1 Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅰ NADH功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 功能 将电子从 传递给泛醌
二、氧化还原电势 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。 如： Fe 3＋ ＋ e
氧化型 电子受体
Fe 2＋
还原型 电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都 有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V， 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
氧化磷酸化
-
2. 解偶联剂：使氧化与磷酸化偶联过 程脱离。 常见的解偶联剂为二硝基苯酚（DNP）
3. 氧化磷酸化抑制剂：对电子传递及 ADP磷酸化均有抑制作用。如寡霉 素。
4. ADP的调节作用：主要调节因素。 ATP消耗↑，[ADP] ↑→ 氧化磷酸化↑ 反之， [ADP] ↓→ 氧化磷酸化↓ 5. 甲状腺激素：诱导细胞膜上Na+,K+ATP酶的生成，使ATP分解↑， ADP↑→促进氧化磷酸化→使ATP生 成↑。由于ATP的合成和分解均↑， 使机体耗氧量、产热量均↑。
部位
1. P/O比值：是指物质氧化时，每 消耗1摩尔氧原子所消耗的无机
磷的摩尔数，即生成ATP的摩
尔数。
线粒体离体实验 测得的一些底物的P/O比值
底 物 呼吸链的组成 P/O比值 生成 ATP数
-羟丁酸
琥珀酸
NAD+→O2
FAD →O2
2.4~2.8
1.7
3
2
抗坏血酸
细胞色素C
Cyt c→O2
Cyt aa3→O2
0.88
0.61~0.68
1
1
三个偶联部位
① NADH与CoQ之间； ② CoQ与Cyt c之间；
③ Cyt aa3与氧之间。
2. 自由能变化( △ G0′)：大于30.5kJ即 可生成1摩尔ATP。
琥珀酸 FAD （Fe-S） NADH -0.32 FMN C oQ （Fe-S） -0.22 +0.04 Cyt b +0.08 0.21V ATP ADP + Pi 能量 ATP Cyt c1 +0.23 Cyt c +0.25 Cyt aa3 +0.29 0.53V ADP + Pi 能量 ATP O2 +0.82
氧化磷酸化偶联机制
氧化磷酸化偶联机制
磷酸化在细胞代谢中分子通路中占据重要的作用，而氧化磷酸化偶联机制在磷酸化遗传学中则被认为是调节和保护这些分子通路的最基础的机理之一。
氧化磷酸化偶联机制的思想是细胞内有一种可氧化过程，会影响蛋白质和其他DNA片段的磷酸化程度，从而来调节分子通路的表达。
首先，氧化过程会与磷酸化过程相互作用，氧化过程会使一定数量的磷酸变成不可活性的磷酰盐（HPO32-），而磷酸化过程会使蛋白质和其他DNA片段变成可活性状态，从而可以切入和调节分子通路的表达。
两个过程之间的平衡，就是氧化磷酸化偶联机制的核心所在。
其次，氧化磷酸化偶联机制被认为是一种基因保护机制，有研究表明，长期的过氧化磷酸化反应可以抵御DNA和蛋白质逆境胁迫，同时帮助保护和维持DNA的完整性。
此外，氧化磷酸化偶联机制和许多疾病有一定的关联，它可以帮助细胞抵御一些疾病，比如癌症、心脏病等。
最后，氧化磷酸化偶联机制是一种关键的遗传学机制，它提供了细胞内磷酸化信号的调节机理，不仅可以在一定程度上帮助细胞防御疾病，同时也可以缓解细胞对逆境胁迫的反应，以此来保护和维护细胞的正常运作。
氧化磷酸化的偶联作用
氧化磷酸化的偶联作用氧化磷酸化的偶联作用是指在某些生物过程中，磷酸化和氧化被同时进行，从而产生偶联作用。
这个过程在细胞的能量代谢和信号传导中起着至关重要的作用。
磷酸化作为生物化学中最重要的反应之一，可以被认为是细胞代谢的指标。
磷酸化的发生意味着分子或化合物的代谢状态发生了变化。
而氧化作为代谢反应的一个重要组成部分，通常与磷酸化一同发生，产生偶联作用。
一般来说，分子中的磷酸基和氢氧基可以进行偶联作用，这个过程可以由多个生物化学反应引发。
例如，在糖原和脂肪酸的合成过程中，我们可以看到磷酸化和氧化共同参与。
同样，在细胞能量代谢中，氧化磷酸化偶联作用极为重要。
细胞内产生的ATP，常常由三个过程来完成：糖酵解、三酸甘油磷酸途径和呼吸链。
这些过程中，氧化和磷酸化都扮演着重要的角色。
在糖酵解过程中，简单的糖分子经过一系列酶的催化下，分解成为小分子化合物，然后再进一步分解成为乳酸或乙醇。
在这个过程中，ADP分子将其磷酸基转移到磷酸腺苷上，生成ATP分子。
然而，这个过程仅仅能够生成少量的ATP，远远不能满足人体能量代谢的需要。
因此，三酸甘油磷酸途径和呼吸链就成为了ATP分子的主要来源。
在三酸甘油磷酸途径中，细胞通过将葡萄糖和其他糖分子分解成为磷酸基骨架，再由它们进一步参与ATP的合成过程。
在呼吸链中，有机化合物被氧化成为二氧化碳和水，能量则转移到ATP分子之中。
然而，呼吸链过程不仅需要大量氧气，也必须要经过复杂的步骤才能完成。
这些步骤中包括五个复合物的参与，以及能够催化质子转移的ATP酶。
正是因为这些步骤的存在，完成呼吸链所产生的ATP分子远远超过了糖酵解过程中所能产生的ATP分子。
在呼吸链过程中，可以看到氧化和磷酸化起到了互相促进的作用。
对于氧化磷酸化偶联作用来说，最为核心的部分是电子传递链。
在该过程中，通过电子的传递，细胞内部能量被有效的传递下去，最终转移到ATP分子上。
同时，在传递过程中释放出的质子可以被ATP酶催化转移到ADP分子，进一步产生ATP分子。
氧化磷酸化作用机制
而ADP和Pi生成ATP的
G0 ’ ＝+7.3 kcal/mol
说明电子传递所释放的自由能足以推动ATP的合成。
线粒体内膜的隔离使质 子浓度在膜内、外形成 梯度。结果造成跨膜pH 的梯度和电荷的梯度， 电子传递的能量暂时保 存在质子梯度和电荷梯 度中储存在梯度中的能 量称为质子动力或质子 动势。
A T P 的 合 成 机 制
所以，1分子ATP生成 必须3个H通过ATP合 酶
3.P/O比值
P/O比是指每消耗一个氧原子（或每对电子通 过呼吸链传递至氧）所产生的ATP分子数。测 定结果表明，NADH经呼吸链完全氧化时测得的 P/O比值为2.5；而FADH2完全氧化时测得的P/O 比值为1.5（亦有认为NADH的P/O比为3，FADH2 ATP合成
T 酶F1功能单位的、亚基组成三个催化
P 的
原体，每个催化原体以三种不同的构象 存在，一种构象(L松散态)有利于ADP和 Pi结合，一种构象(T紧密态)可使结合的
合 ADP和Pi合成ATP，第三种构象（O开放
成 态）使合成的ATP容易被释放出来。在
机 制
ATP合成过程中，三个催化原体依次进行 上述三种构象的交替变化，所需能量由 跨膜H+提供。
化学渗透偶联学说-Peter Mitchell
化学渗透偶联学说本质就是 电子传递和氧化磷酸化偶联。
电子在呼吸链中的传递伴随 着质子从线粒体基质中的泵出， 结果造成线粒体内膜两侧质子浓 度梯度，基质中质子的浓度低于 膜外侧，同时产生一种膜电势， 膜外侧为正。
这样一种电化学状态储存了 电子传递过程所释放的部分自由 能，形成由膜外到膜内的质子迁 移力。随后，膜外侧的质子通过 特殊的通道返回基质，并推动 ATP的合成。
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简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们之间存在着偶联机制。
氧化磷酸化是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的磷酸化物转化为高能量的磷酸化物，从而提供细胞活动所需的能量。
氧化磷酸化的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做ATP酶的酶将ATP分解为ADP和磷酸，然后，一种叫做磷酸酶的酶将磷酸与另一种叫做磷酸酰转移酶的酶结合，最后，一种叫做磷酸酰转移酶的酶将磷酸酰转移到另一种叫做磷酸酰转移酶的酶上，从而实现氧化磷酸化反应。
电子传递是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的电子转移到高能量的电子，从而提供细胞活动所需的能量。
电子传递的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做NADH的酶将NADH分解为NAD+和电子，然后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做电子转移酶的酶上，最后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做NADH的酶上，从而实现电子传递反应。
总之，氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们
之间存在着偶联机制，即通过一系列的反应来实现氧化磷酸化和电子传递反应。
这些反应可以提供细胞活动所需的能量，从而保证细胞的正常运作。