水产动物育种学PPT整理档

水产动物育种学

绪论

1．水产育种学的概念

育种——将已有的遗传和变异的基本理论应用于实践，通过人工选择、杂交和定向培育等手段来创造对人类有意义有价值的新品种类型。

水产动物育种学——研究水产动物选育和繁殖优良品种的理论与方法的科学。

2．水产育种学的任务

●新品种的选育

选：通过选择育种的方式育出优质高产和具有多方面优点的新品种

育：通过杂交育种及其它各种育种方式育出新品种

●育成的新品种的引种驯化

●品种的提纯复壮

●新品种的繁育

●杂种优势的利用

3．育种工作的任务

●提高现有养殖品种及驯化品种的生产性能

●充分利用杂种优势

●及时做好新品种的驯化工作

三、水产动物的育种目标

1. 育种目标的确定

确定依据：当地渔业生产发展的需要，因地制宜

恰当的目标：节省时间，利用价值高

不当的目标：浪费时间、人力、物力，不能解决问题

3. 育种目标的具体内容

（1）丰产性繁殖力、食物转化率、生长率、体型（2）抗逆性（3）生态型与适应性（4）早熟性（5）品质（6）机械化适应性

4. 育种的方法

20世纪60年代以前：人工选择、杂交育种

20世纪60年代－20世纪70年代：辐射诱变育种、化学诱变育种、倍性育种、体细胞杂交、细胞核移植、抗性育种、染色体工程

20世纪70年代以后：基因工程

第二节育种工作的发展及成就

种内杂交

丰鲤（兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂）

荷元鲤（荷包红鲤♀×元江鲤♂）

芙蓉鲤（散鳞镜鲤♀×兴国红鲤♂）

岳鲤（荷包红鲤♀×湘江野鲤♂）

三杂交鲤（荷元鲤♀×镜鲤♂）

颖鲤（散鳞镜鲤♀×鲤鲫移核鱼F2♂）

第一章鱼类的品种

第一节品种的概念

种：具有一定形态和生理特征以及一定自然分布的生物类群。

变种：某些遗传特征已有别于原来的种，但其基本特征仍未超脱原种范围的一群个体。

亚种：种内个体在地理和生殖上充分隔离后形成的群体。

品种：人工选择和培育的具有一定经济价值，性状相似，来源相同，遗传稳定，有一定结构和数量足够大的群体。品种也不是一成不变的。

品种的特点:品种是一种生产资料

◆经过驯化、养殖和选择而形成的

◆具有一定的经济价值的生物群体

◆在一定的自然环境和管理条件下，具有稳定的优良性状的生态类型

◆可能退化的

◆可以随生产和生活的需要而改变

品系：品种内部起源于共同祖先的一个群体。

2．与品种有关的几个术语

◆原种——取自模式种采集水域的或取自其它天然水域并用于养（增）殖生产的野生

水生动物，以及用于选育种的原始亲本。

◆良种——指生长快、肉质好、抗逆性强、性能稳定和适应一定地区自然条件并用于

养（增）殖生产的水生动物品种。

◆种群——同一物种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集。

二. 品种的条件

从育种学的观点看，作为一个品种必须具备以下条件：

具有共同的来源；具有一定的经济价值：具有稳定的遗传性能；具有一定的结构；具备一定的数量

必须通过全国水产原、良种审定委员会审定。

第二节品种的种类

根据不同的分类标准，品种可以分为不同的种类

常见的分类标准有两种：改良程度、生产用途

一. 根据改良程度分类：

◆地方品种：又叫自然品种。是在某一地区的自然和生产条件下，经过人工选择或自

然选择而成的。

地方品种的特点、优缺点

➢地方品种的特点

①体格比较小，成熟比较晚

②体质粗壮，适应性强，对生活条件要求不高，抗病力强

③性状比较稳定整齐

➢地方品种的主要缺点

生产水平低

➢地方品种的主要优点

耐粗饲

对原产地环境条件的适应性强

在原产地分布的数量多

育成品种：又叫人工品种，凡通过科学的、系统的育种方法培育成的品种。

育成品种一般具有下列特点：

①生产性能高，比较专门化

②经济成熟早，体型较大

③要求良好的饲养管理条件

④分布广

⑤性状变异大

⑥品种结构较完善

⑦有高度的育种价值

过渡品种：过渡品种是介于育成品种与原始品种之间的类型，是原始品种经过人们一定的改良，但育种水平还没有达到高度完善的情况下出现的。

二、根据生产用途分类

专门化品种：在人们长期选择和培育的作用下，某些性状得到了显著的发展，因而形成适于一种生产用途的品种。

兼用品种：兼备不同生产用途的品种。

第四章杂交育种

杂交：在遗传学上：只要有一对基因不同的两个个体进行交配的过程；

在育种和生产实践上：遗传类型不同的生物体之间相互交配或结合而产生杂种的过程。

杂交育种：通过杂交将两个品种或物种的优良性状综合在一起培育出生物新品种或新类型的方法。

理论基础：基因的分离和重组。

依据杂交亲本亲缘关系远近：近缘杂交、远缘杂交

依据育种目标：育成杂交、经济杂交

依据杂交时参加亲本数目：单交、复交

第一节杂交育种的基本原理

一、杂交育种步骤

（一）杂交创新阶段

1、确定目标和育种方案

2、选择亲本

◆精选亲本

◆明确目标

◆重视选用当地推广品种

◆明确亲本性状的遗传规律

3、亲本的选配

原则：

◆双亲性状优良，优缺点互补

◆双亲遗传差异性要大

◆双亲配合力要高

◆亲本目标性状要突出

4、对杂种后代的选择

（二）自繁定型阶段

（三）扩群提高阶段

二、杂交育种的方式

◆（一）育成杂交：将分属不同品种（品系或自然种）、控制不同性状的基因随机结合，

形成各种不同的基因组合，再通过定向选择育成集双亲优良性状于一体的新品种的育种方法。

◆遗传机理：基因重组和互作。

1、简单育成杂交

2、级进育成杂交

3、引入育成杂交

4、综合育成杂交

（二）经济杂交

1、简单经济杂交

2、轮回经济杂交

三、杂交的遗传效应

◆使基因和性状重新组合

◆通过基因的相互作用而产生某些新的性状

◆可能产生可利用的杂种优势

第二节近亲繁殖和杂种优势

一、近亲繁殖

1、近交的遗传效应

◆固定优良性状

◆提高群体的遗传整齐度

◆引起近交衰退

近交衰退防止措施：严格淘汰

◆更新血缘

◆加强养殖管理

2、近交的注意事项

◆运用近交，必须有明确的近交目的

◆应根据不同表现，灵活运用各种近交形式

◆控制近交的速度和时间

◆严格选择，淘汰不良个体

二、杂种优势

杂种优势：是指两个亲本杂交，子代的某一数量性状并不等于两个亲本的平均，而是高于亲本的平均，甚至超出亲本的范围，比两个亲本都高，这种杂种比双亲优越的现象。

1、杂种优势的大小度量（书上）

2、杂种优势的遗传学解释

①显性学说该学说认为有利于个体的等位基因一般为显性，或至少是部分显性；而不利的（含有害的）等位基因则为隐性。当两个遗传组成不同的近交系杂交得到Fl时，各杂合位点上的显性等位基因就可掩盖其相对的不利隐性等位基因的作用，从而以长补短，使Fl 表现出优势来。

②超显性学说该学说假定等位基因间不存在显隐性关系，杂种生活力的提高来自杂合性本身，即杂合子（如a1a2）优于任何纯合子（如ala1与a2a2）。杂合基因座愈多，杂种优势则愈明显。

三、杂种优势的利用

1、利用杂种优势提高鱼产量

◆荷元鲤[荷包红鲤（雌）×元江鲤（雄）]

◆丰鲤[兴国红鲤（雌）×散鳞镜鲤（雄）]

◆芙蓉鲤[散鳞镜鲤（雌）×兴国红鲤（雄）]

◆岳鲤[荷包红鲤（雌）×湘江野鲤（雄）]

◆中州鲤[荷包红鲤（雌）×黄河鲤（雄）]

◆福寿鱼[莫桑比克非鲫（雌）×尼罗非鲫（雄）]

2、利用鱼类杂种优势应注意的问题

◆必须年年制种，供生产上应用

◆须先测定不同亲本间的配合力，才能选出优良的杂交组合

第三节鱼类的杂交育种

三、鱼类杂交育种中存在的几个问题

➢亲本的选择与配组

➢亲本的纯度与杂种优势

➢回交和复合杂交

➢杂交后代的选育

➢大水面饲养杂交鲤一定要慎重

第四节鱼类远缘杂交

远缘杂交：种间和属间以及亲缘关系更远的生物类型之间的杂交。

包括：

●种间杂交——莫桑比克罗非鱼（♀）×尼罗罗非鱼（♂）

●属间杂交——鲤（♀）×鲫（♂）

⏹亚科间杂交——鳙（♀）×草鱼（♂）

⏹科间杂交——奥利亚罗非（♀）×鳜（♂）

●目间杂交——团头鲂（♀）×鳜（♂）

二、远缘杂交的特点

（一）远缘杂交的可孕性

1、杂交不孕与杂种不育

杂交不孕：是指两个物种的生殖细胞由于配子隔离而不能正常受精、胚胎不能正常发育，因而不能获得有生活力的后代，亦称“不可交配性”。

杂种不育：是指亲缘关系较远的生物彼此杂交所得的杂种，因其生理不协调、生殖系统遭受扰乱而不能繁殖后代或繁殖力很低的现象。

2、杂交不孕和杂种不育的原因——生殖隔离

（1）地理隔离——人为的接近或用人工授精的方法，大大增加远缘杂交的机会与可能性。（2）季节隔离——精液冷冻保存和人工授精

（3）生理隔离

亲缘关系太远，无法进行有性杂交

——用体细胞杂交法促使其细胞融合，得到异源多倍体。

杂交后代的能育性降低，甚至完全不育

——将它的染色体数目加倍，使之成为一个异源多倍体。

（二）远缘杂种的可育性

◆种间杂种（大麻哈鱼属、鲑属完全可育）

◆属间杂种

●完全可育（鳊鲂杂种、鲢鳙杂种）

●完全不育（河鳟♀×大麻哈鱼♂）

●单性可育（鲤鲫杂种）

◆亚科间杂种

（三）远缘杂交不相容性的主要原因

◆核型差异——双亲染色体数目或染色体组型差别过大

◆基因位点及基因表达的差异

◆核质不相容

（四）杂种生活力

远缘杂种不一定因其亲缘关系远、生物学差异大就一定表现出杂种优势，其生活力可以有提高、降低以及无明显变化等多种趋势。

（五）促使远缘杂交可孕和克服远缘杂种不育的方法

亲本的选择和配组、混精受精、诱发多倍体和单性发育

第五章诱变育种

诱变育种：是利用各种理化因素诱发基因突变而作为主要手段的一种育种方法。

包括：辐射诱变育种与化学诱变育种

第一节辐射育种

一、辐射育种的概念

辐射育种：用各种辐射线作为诱变因素的育种方法。主要是电离辐射线和非电离辐射线。电离辐射：某些高能量的射线的辐射，能使轨道上电子完全脱离原子核的吸引力而自由运动，造成电离。电离辐射的诱变效率高，现在被广泛采用。

2、辐射处理的方法

外照射: 就是用射线从处理材料的体外进行照射

内照射: 就是把某种辐射源引入被处理的生物体内部进行照射

3、电离辐射的一般规律

（1）电离辐射的频率与辐射剂量成正比（2）辐射效应是累积的

（二）非电离辐射

主要是紫外线照射，其波长较长（2000~3900Å）、穿透力弱，一般应用于微生物或高等生物的配子诱变。紫外线诱变的最有效波长为2600Å（DNA所吸收的紫外线波长）

（三）电离辐射的剂量单位

1、剂量

剂量——指被照射物质的单位质量所吸收的能量值。

不同的辐射源有各自的剂量单位

D(剂量) =E(能量)/M(质量)，以尔格/克表示。

2、常用的剂量单位：伦琴、拉德、中子通量、微居里

3、剂量率

剂量率：单位时间内受照射物质所吸收的辐射剂量。

通常以拉德/小时、拉德/分和拉德/秒等单位来表示。

剂量率效应：在相同照射剂量下，由于剂量率不同而引起的突变频率的变化。

二、辐射育种的特点

（1）能提高突变频率，扩大变异范围（2）最适于进行品种修缮（3）可以缩短育种年限（4）可以克服远缘杂交不亲和性（5）方法简便，易于掌握

辐射育种的缺点

A. 辐射诱变的后代，往往导致生活力衰退

B. 所产生的诱发突变大多数是不利的

C. 需要对大量的原始材料进行处理

第二节化学诱变育种

1、化学诱变剂的种类

烷化剂：芥子气类、烷基磺酸盐和烷基硫酸盐类、乙烯亚胺(EI)和环氧乙烷(EO)等亚硝基烷基化合物

碱基类似物：5－溴尿嘧啶(BU)、5－溴脱氧尿核苷(BUdR) 、2－氨基嘌呤(AP)

简单的无机化合物：脱氨剂最为重要，尤其是亚硝酸(HNO2)

简单的有机化合物：甲醛等

抗生素类：亚德利亚霉素、道诺霉素、丝裂霉素C和放线菌素D

其它复杂的有机化合物：羟胺、磺胺药物、苯的衍生物、嘌呤及其衍生物、种麻醉剂和某

些中草药(如长春碱与石蒜碱等)

二、化学诱变育种的特点

⏹使用起来经济方便，只需要少量的药剂和简易的设备即可开展工作

⏹突变频率高，且具有较强的专一性

⏹化学诱变与辐射诱变所产生突变谱（Mutation spectrum）很不相同

⏹诱变机制不同

三、化学诱变的处理方法

浸渍法、涂抹法、滴液法、注射法、施入法(毛细管作用法)和熏蒸法等。

第六章单倍体育种

一、单倍体育种的概念

1、单倍体：体细胞中只含有一个染色体组（n）的个体。

单倍体与一倍体：大部分动物单倍体和一倍体（单元单倍体），是相同的，都含有一个染色体组。单倍体也可能是二倍体或多倍体（多元单倍体）。

2、单倍体育种

应用各种途径削减染色体组，使细胞中的染色体单倍化，产生单倍体以迅速获得优良品种的一种育种方法。

3、单倍体育种的优缺点

优点：控制杂种后代分离，缩短育种年限，提高选种的效率；排除显隐性干扰，提高选择的准确性；单倍体育种AABB杂交育种A-B-与其他的育种方法相结合，提高选择效果；为研究细胞学、遗传学理论问题提供素材

缺点：缺乏常规育种各个分离世代的基因重组和交换，减少了优良基因积累的机会；诱导单倍体的技术不完善。

二、单倍体生物的特点

1、育性——很难产生正常的生殖细胞

2、遗传——所有的基因在发育中都能得到表达

3、个体较小，生活力较差，死亡率较高

三、单倍体产生的途径

1、孤雄生殖：在有性生殖的生物中精子不经受精而发育成子代的一种生殖方式。

2、孤雌生殖：在有性生殖的生物中卵子不经受精而发育成子代的一种生殖方式。

3、雌核发育：卵子在精子的刺激下，依靠自身的细胞核发育成个体的一种生殖方式。

4、雄核发育：通过用放射线照射等方法完全破坏卵核，仅把卵子作为营养源，依靠精子由来的精核发育成胚胎的特殊的有性生殖方式。

第二节鱼类雌核发育二倍体的诱发

一、精子染色体的遗传失活

（一）辐射射线：γ射线、X射线：具有较好的穿透力，便于处理大量精子；辐射强，比较危险；诱发染色体断裂的作用

紫外线：容易操作，比γ或X射线危险性小，廉价，易装备；穿透力低

（二）化学试剂

常用化学物：甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、吖啶黄、噻嗪

（三）其他方法

杂交诱导、弱直流电、冷休克

二、卵子染色体的二倍体化

（一）诱导原理方法：阻止第二极体的排出，阻止受精卵的早期分裂

（二）诱发方法

1、物理方法

（1）温度

原理：采用低温或高温引起细胞内酶构型的变化，阻碍酶促反应的进行，破坏微管的形成，

阻止染色体的移动，从而抑制细胞的分裂。方法较简便，效果也较好

（2）静水压

原理：静水压力抑制纺锤体的微丝和微管的形成，终止染色体的移动，因而形成一个二倍性的雌性原核。

◆要更专门的仪器设备

◆对胚胎的损伤可能比温度处理小

2、化学方法

细胞松弛素B（CB）、6-二甲基氨基嘌呤（6-DMAP）、咖啡因

3、生物方法——远缘杂交

第三节鱼类雄核发育的诱发

一、卵子染色体的遗传失活

放射线处理：Co60-γ射线：X射线、紫外线

卵子的过熟或老化。

二、雄核发育二倍体的产生

1、自发雄核发育

◆单倍体或二倍体精子与失活卵或正常卵人工授精

◆单倍体精子与失活卵人工授精

◆杂交

2、人工诱发雄核发育：静水压休克、热休克、雄核移植

第四节雌核发育二倍体的鉴定

一、流式细胞仪检测法

因荧光强度与细胞的DNA含量成正比，而细胞内染色体的组数与DNA的含量成正比例关系，可得到不同荧光强度的分布峰值，可判断出被检查细胞群体的倍性组成。

二、荧光显微分析法

通过测定单个细胞发出的荧光强度，比较DNA的相对含量，以确定其倍性。

四、同工酶电泳方法

◆同工酶呈共显性遗传

◆只有高度杂合的同工酶基因位点才能给出有效的信息。

五、分子标记鉴定

第五节雌核发育二倍体的性别

雌性配子同型（XX）后裔------雌性

雌性配子异型（ZW）后裔------雌雄两种性别

第六节雌核发育二倍体的生长和发育

一、雌核发育后裔的成活率

成活率低

发育前期成活率急剧下降，后期有所改善

生长方面缺少系统研究资料

二、雌核发育后裔的能育性

雌核发育后裔是否具有能育性尚无定论

不同种类和个体之间有较大差异

多数具有间性性状

有的卵巢畸形不能育成后代，有的能育

第七节雌核发育的实际应用

一、快速建立纯系

1、应用：（效果明显）

①顶交：一个近交系（自交系）与一个无亲缘关系的远系亲本之间的杂交。

在鱼类育种方面可有两种形式的顶交：雌核发育的雌鱼×远亲的雄鱼、远亲的雌鱼×雌核发育的雄鱼

②经济杂交

2、应用实例——异育银鲫

以方正银鲫为母本，利用兴国红鲤的精子作为异源精子对卵子进行刺激，并不发生真正的精卵结合。

二、性别控制和单性种群利用

原因：能产生单一雌性的后裔，故能用来控制自然生境中的鱼类繁殖。

作用：A 控制某些鱼类的种群大小、B 利用某些鱼类雌雄的生长速度的差异，利用单性养殖提高产量

三、确定性别遗传机制

四、基因—着丝点作图

第七章多倍体育种

一、多倍体育种的概念

1、多倍体（Polyploid）：体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。

2、多倍体育种：通过增加染色体组的方法来改造生物的遗传基础，从而培育出符合需要的优良品种。

二、多倍体种类

（一）根据产生方式：1、天然多倍体（natural polyploid）如黑龙江水系的银鲫、日本关东系银鲫等鱼类远缘杂交杂种一代自然产生的异源四倍体

2、人工多倍体（artifical polyploid）湘云鲫

（二）根据染色体组来源：

1、同源多倍体，如四倍体鲤；

2、异源多倍体，如四倍体鲤鲫杂种。

（三）根据染色体组数目：1、三倍体2、四倍体3、六倍体4、八倍体

第二节诱导多倍体的方法

一、物理学方法1、温度休克法

原理：通过高温或低温作用使细胞在短时间内休克，纺锤丝被破坏。

特点：廉价、易操作，诱导水产动物多倍体的常用手段；适合大规模生产使用

关键技术：确定处理的开始时间；持续时间；温度高低。

根据处理温度的高低分为：冷休克法和热休克法。冷水性鱼类鱼类宜用热休克，如鲑科；温水性鱼类鱼类宜用冷休克，如鲤科

2、静水压处理

原理：当细胞处于高压情况下微管所保持的结构失去原有的空间构型和刚性，发生可逆性裂解，破坏纺锤丝的形成，抑制了第二极体的排出，进而诱导出多倍体。

特点：诱导率较高（可达90%~100%〉；处理时间短；受精卵损伤小、成活率高；需要专门的设备——水压力容器。

二、化学方法

1、秋水仙素；

2、细胞松弛素B；

3、聚乙二醇

三、生物学方法：1、远缘杂交、2、核移植及细胞融合

第三节鉴定多倍体的方法

直接法：染色体计数、DNA含量测定；间接法：核体积测量、蛋白质电泳、生化分析、形态学检查

一、核体积测量：按照一般规律，细胞核大小与染色体数目成正比例增加，组成多倍体的细胞及其细胞核通常要比二倍体大些。

二、蛋白质电泳：利用血清蛋白质电泳图差异来辨别二倍体和三倍体；不同鱼类，可利用的蛋白质种类有差异；已经被利用过的蛋白质有血清蛋白、肌肉肌浆蛋白、肌酸激酶等

三、生化分析：利用血液成分、酶的含量等进行生化分析可鉴定多倍体。

四、形态学检查：总的来说，三倍体与二倍体在形态上并没有什么差异。不同倍性团头鲂群体的传统形态差别很大部分是由躯干部的形态差异，主要是体长/体高引起。

五、染色体计数：优点：染色体计数是鉴定鱼类多倍体的最准确的方法；缺点：比较费时

六、DNA含量测定

（一）测定依据：DNA在细胞核内的含量是相当恒定的，DNA与染色体数目成比例，在一个多倍体系列内，DNA含量亦与染色体倍性成比例关系。

（二）DNA含量的测量方法

1、显微光密度测定法、

2、流式细胞计数法①快速（每次测定仅需要3-5分钟）②准确

③用血量少（10-4毫升即可）④不但可以检测多倍体，还可以检测多倍与二倍体嵌合体

⑤经非离子化净化剂处理使核分离后还可用来分析其它组织

第四节多倍体鱼类的生长与发育

一、生活力与生长

●人工诱导的三倍体鱼类具有正常的生活力

●对四倍体鱼生活力很难下一个肯定的结论

●研究表明三倍体和二倍体两者在早期生长方面无明显差异

●在早期生长上，有的三倍体鱼要比二倍体快

二、多倍体鱼类的性腺发育

（一）三倍体：三倍体鱼功能上不育，但副性征不受影响、一般三倍体雄鱼比三倍体雌鱼呈现较好的性腺发育

（二）四倍体：四倍体个体的性腺发育正常，但育性较二倍体表现差。

第五节多倍体鱼类在水产养殖上的应用

一、控制过度繁殖

应用的限制因素：严格控制二倍体的产生；严格检测三倍体的产生和质量；可育四倍体的成功产生

二、提高生长速度

三倍体会比二倍体生长得快些，生长情况因种类和发育阶段而异

三、延长鱼类寿命

对那些在性成熟时会遭受损失的鱼类来说，不育三倍体还可能比二倍体存活得更长久。四、改善鱼肉品质

在评估三倍体鱼类的经济价值时，不但要讲数量，也必须考虑其质量因子。

第六节鱼类多倍体研究的动向

1、诱导方法的进一步改进与完善，以提高

诱导成功率及鱼苗成活率

2、鉴定多倍体鱼类的方法的进一步改进

3、全雌三倍体鱼类的诱导

4、三倍体的杂种化

第八章鱼类的性别及其人工控制

第一节鱼类性别控制的意义

1、控制过度繁殖、

2、提高生长速度、

3、延长有效生长期、

4、提高肉品质

第二节鱼类的性别

一、生理性别：在遗传性别的控制下通过个体发育的生化过程而形成的。又称为生化性别。（一）性腺性别

1、雌雄异体：一个个体内仅含有精巢或者卵巢。绝大多数鱼类属于这种性别，分化型、未分化型（大多数鱼类）

2、雌雄同体：雌性先熟雌雄同体、雄性先熟雌雄同体、同步性成熟雌雄同体

（二）外部性别：外部性别：指某些鱼类也可以利用许多外部特征来鉴别其雌雄，又称雌雄异形现象。

（3）行为性别：行为性别指雌、雄鱼产卵行为或性行为方式的不同。

二、遗传性别

在受精时一半来自卵子和一半来自精子的染色体的结合而成的。又称为染色体性别。

1、XX-YY型

雄性配子异型，雌性配子同型

大多数鱼类属于这种类型

如鲫、尼罗罗非鱼、胡子鲶和虹鳟等

2、XX-XO型

XY型的一种特殊形式

雌性为同配性别，雄性为异配性别

少数几种深海鱼类

3、ZZ-ZW型

与XX-XY型相反

雌性配子异型，雄性配子同型

4、ZO-ZZ型

ZW型的一种特殊形式

雄性为同配性别，雄性为配子同型

5、X1X1X2X2－X1X2Y型

鱼类中也有多组性染色体，称为多性染色体机制

是XX/XY性别决定系统的不同变化形式

6、其他

少数鱼类具有复杂的性别决定系统，在剑尾鱼中发现的WXY系统

第三节鱼类的性逆转

一、鱼类性反转现象

性逆转指雌雄异体的动物由一种性别（雌或雄）向另一种性别（雄或雌）转变的过程，又称为性反转、性转变。

具有雌雄两种性腺或性腺退化到未分化期，然后性腺在从新分化为新的性别。

性逆转现象有两种可能：生理性、病理性

二、影响鱼类性转变的因素

1、激素与性转变

性激素在性别发生和性别决定中起着控制发育方向的作用。

2、环境与性转变：理化环境：如水温、光照、辐射和水质等

第四节鱼类性别的人工控制

一、性激素处理

鱼类的性别可以用类固醇激素加以控制。

1、常用激素

⏹17-α-甲基睾甾酮——应有最广泛，容易得到且口服时相当稳定

⏹17-β-雌二醇——天然激素中最有效的

⏹雌酮等

2、处理的方法

（1）口服法

⏹激素药物添加到饲料中，通过摄食活动将激素摄入体内

⏹简单易行，适用于已经开口摄食的动物

⏹由于摄食不均而导致效果不一

（2）浸泡法

⏹将性腺分化即将开始的鱼类或其他水产动物浸泡于含有一定浓度的激素的水体之

中，至性腺分化开始确定性别的发育方向后停止处理。

⏹特别适用于各种体积比较小的种类

（3）埋植法

⏹将激素装入医用硅橡胶管中，两端封口后埋植于鱼体腹部，令药物慢慢释放进入鱼

体影响其性腺发育

⏹药物在体内的释放长期稳定

⏹对环境污染小

⏹手术比较麻烦

⏹对鱼体的要求严格，伤害较大

（4）注射法

⏹将激素药物溶解后用注射器直接注射进鱼体内的方法

⏹准确地把握处理激素的量

⏹适用于不同大小个体的种类，且效果稳定

⏹同一尾鱼可能需要几次注射才能成功

3、影响性诱导的因素

（1）性激素的种类和剂量（2）性诱导时间性腺未分化前进行（3）处理时间的长短（4）环境条件的影响

4、存在问题

药物来源困难以及药物处理繁琐；激素残留

二、三系配套的生理遗传学技术

1、基本概念

三系：原系、转化系和雄性纯合系。

原系——遗传上的雌鱼和雄鱼。

转化系——遗传型雄鱼用雌激素诱导性转化后的鱼，即雌性化雄鱼，用XY♀表示

雄性纯合系——通过原系XY♂与转化系XY♀交配所获得的特殊雄鱼，其遗传型为YY♂。又称YY 型雄鱼或超雄鱼。

三系配套：激素诱导结合生物学方法生产单性群体的方法

3、三系配套的优缺点：

优点：药量少、成本低；没有污染怀疑；便于推广

缺点：工作量大；种质资源要求高；时间长

三、种间杂交

◆通过鱼类的种间杂交以获得单一性别的群体，这是某些鱼类人工不育的单性养殖方

法之一。

◆种间杂交，尤其是属间杂交通常产生中性鱼。

◆目前有关这方面的研究主要聚焦于在罗非鱼上。

四、诱导雌核发育获得单性鱼

五、人工移植和阉割控制鱼类性别

1、移植法：用移植雄性腺方法使克氏原螯虾未成熟的雌性个体雄性化。甲壳类中存在造雄腺

2、人为摘除性腺：人为摘除性腺，终止原有的功能性别和生理性别

缺点：费时费钱，不易掌握

雌性博鱼的卵巢割去，三个月后，从残留的输卵管壁完全形成了能发挥功能的精巢。这种性逆转的雄鱼也是生理型雄鱼。

六、控制发育温度

爬行类、两栖类的性别有的由胚胎发育的温度所决定。

第九章引种驯化与品种的提纯复壮

第一节引种

一、引种的概念及意义

（一）引种的概念：将外地优良的品种、品系或类型引进本地，经过试验，作为推广品种而直接应用于生产的过程。

就鱼类而言，将某一种鱼类从一个水域移往另一个水域，而移居的水域能满足该鱼所需的条件，被引入种类能在其中正常生长与繁殖，且不改变其本身的性状。

移植和引种是两个不同的概念：移植是向新的水域引进原来没有的物种；引种是利用生物现有的适应性去扩大养殖范围和分布区域。

（二）引种的意义：1、定向改造鱼类区系组成，提高鱼类的产量和质量 2、充实育种材料

3、充分利用本地自然资源或生态系统，改善或改变现有的生态平衡

二、引种的条件

1、水域的自然资源或生态系统未被充分利用

2、现有水域中的生物群落或生态关系需要改善或改变

3、原有的水产资源遭受毁灭性破坏后需要恢复

4、外地或国外有适合于本地区水域增养殖的优良品种

三、引种的实施

1、确定引种对象

⏹以发掘本国鱼类资源为主，充分利用国内各地区的优良品种

⏹引种要有明确的目的性，不能盲目引进

原则：符合引人水域的生态特点；充分考虑外地优良品种或物种的适应性和经济性状；适应本地民众生活或经济建设的需要；不破坏原有水域中良好的生态平衡。

2、了解引进对象的生物学背景：水域生态条件；引进种的生物学及其适应能力

3、确定引种对象的规格

4、先试点后推广

原则：充分论证、预先试验、逐步推广、

方针：少量引进、多点试验、群众选评、加速繁殖、逐步推广

5、引种对象的检疫

◆对引种对象所在水域进行病虫害调查和检疫

◆对引种对象、池塘和生产工具等进行严格消毒，并在原产地隔离观察1个月，

◆运输途中要严防病虫害污染。

◆按国家规定动植物品种引进后要进行封闭性养殖试验

6、引种群体遗传性能的保护

引种后要采取相应的措施防止品种的混杂与退化，做好品种的提纯与复壮。

隔离繁殖是防止混杂的主要方法。

7、引种的组织和实施

四、我国鱼类引种研究的概况

1、本国野生资源的发掘：团头鲂、鲴亚科鱼类、银鱼、牙鲆

第二节驯化

一、驯化的概念及意义

1、驯化的概念：将受驯生物移入人工环境或新的生活环境中，通过机体的某些改变适应人工环境或新的环境，使其获得可遗传性变异，或者使其原已具有的特性重新表达的过程。引种和驯化的区别和联系

区别：引种——简单的迁移、不必改变遗传特性、短期内可完成

驯化——迁移后有机体需改变遗传特性、长期而复杂过程

联系：最终目标都在于增加养殖对象的数量和提高其质量

2、驯化的意义：开发生物资源、增加养殖品种、选育优良品种

3、驯化的分类：养殖驯化、引种驯化、移植驯化

二、驯化的途径

1、直接适应

引进水体的生态环境不超出引入品种的反应范围，受驯物种或品种的个体直接引人驯化环境，然后在个体发育过程中逐代调整其体质，逐渐适应新的生态环境的过程。

2、定向改变遗传基础

通过选种和培育，选择那些适应性较好的个体作为亲本，逐代改变引人群体的基因组成和基因型频率，使引人品种在基本保持原有性能的前提下，定向改变其遗传基础

三、影响驯化速度的因素：驯化对象、环境条件、选择的作用

第三节品种的提纯

一、品种混杂的原因和危害性

原因：品种或物种的杂交

危害性：水产生物的品种或物种混杂已是影响渔业持续发展的障碍

品种（包括物种）混杂影响杂种优势的利用和品种（物种）的存亡

二、防止品种混杂的方法

A 建立良种繁育场和保种场

B 建立科学的繁育体系

C 使那些可以自由交配的品种或物种分别隔离繁衍

D 确保优良品种或物种的质量和数量

三、品种提纯的方法

（1）确定纯种目标（2）近交加选择（3）亲本必须精良（4）改善生活环境（5）避免近亲交配所带来的危害

第四节品种的复壮

复壮：对品种退化所采取的补救措施，目的在于使已衰退的品种特征得以恢复。

退化：品种或物种的特征(如经济性状)发生了不利的可遗传变异，而且这些不利的变异会传给后代。

二、品种退化的严重性：品种资源退化，小型化严重，与原种地同种的质量相差甚远

三、品种退化的原因

（1）近亲繁殖（2）不良养殖条件下负选择（3）亲本质量差（4）没有正确掌握人工繁殖技术

四、品种的复壮及防止退化的措施

（1）避免近亲繁殖（2）扩大随机交配群体（3）创造良好的养殖环境（4）提高亲本质

量（5）正确掌握人工繁殖技术（6）坚持选择育种（7）适当杂交

第十章生物技术

第一节细胞核移植

细胞核移植：应用显微操作技术，将一种动物细胞的细胞核移入到同种或异种动物的去核成熟卵内的精细技术。又称为核质杂交。

核质杂种：细胞核移植所得的杂种称为核质杂种。

二、步骤：1、供体与受体材料的准备2、去卵膜3、去卵核4、分离囊胚细胞5、移核

第二节体细胞杂交

体细胞杂交：利用细胞融合的方法，使原来不能进行有性杂交的两种生物，经过体细胞融合使两者的染色体和基因共存于一个杂交细胞内。亦称细胞融合或超性杂交。

意义：突破有性杂交的局限，使远源杂交成为可能。

二、细胞融合

1、诱导融合的方法：生物融合（灭活病毒）；化学融合（聚乙二醇PEG）；物理融合（电融合，激光融合）

三、体细胞杂交的主要环节：分离原生质体、诱导原生质体融合、诱导异核体重建细胞

壁、诱导细胞团分化成植株

第三节基因转移技术

一、基因工程的概念

基因工程：利用分子生物学技术手段，操纵、改造和重建细胞的基因组，从而使生物体的遗性状发生定向变异。又称为基因操作或重组体DNA技术

基因转移：借助基因工程技术将确定的外源基因通过生殖细胞或早期胚胎导入动物体的染色体上。

转基因动物：含有转基因的动物称为转基因动物

二、转基因鱼的构建

1、外源基因的结构：启动子、编码序列、转录终止信号

2、转基因鱼的构建

从供体细胞中分离目的基因或人工合成这种基因，同时制备载体

组成重组体，即目的基因DNA片段与载体DNA分子的连接

将重组体转移给受体细胞，使之在受体细胞内得到表达

外源基因导入鱼卵的方法：1、显微注射法2、电穿孔法（电脉冲法）3. 精子载体法（精子介导基因转移）4. 基因枪法（高速钨微粒轰击法或粒子枪法）

3. 转基因鱼的检测

（1）注射外源基因受体鱼的筛选：A斑点杂交；B：PCR法

（2）外源基因整合的检测：A 外源基因整合的判断、B非整合形式的外源基因的判断、C其他

（3）外源基因转录的检测

（4）外源基因表达产物的检测：A 表达产物具酶活性、B表达产物无酶活性

三、基因工程与鱼类育种

2、应用：快速育种、改良养殖性状、生产生物医药制品

3、存在问题：外源基因在受体鱼中的定点整合、外源基因在受体鱼中的可控表达、转基因

鱼的培育与繁殖