微生物的产能代谢

9
发
酵
综上所述， EMP 途径以 1 分子葡萄糖为起始底 物，历经 10 步反应，产生 4 分子 ATP ，由于在 反应的第一阶段消耗 2 分子 ATP ，故净得 2 分 子 ATP ；同时生成 2 分子 NADH2 和2分子丙酮 酸。 EMP 途径是微生物基础代谢的重要途径之一。 若要保持 EMP 途径持续运行，必须有底物还原 吸纳电子与氢，使 NADH2 氧化再生成氧化态 NAD+ ，以有足够的氧化型 NAD+ 作为受氢体再 循环参与 3- 磷酸甘油醛转化为 1,3- 二磷酸甘油 酸的脱氢氧化反应，从而保持氧化还原反应的持 续平衡进行，同时不断生成 ATP ，以供细胞生 命活动中能量之所需。
32
HMP途径
HMP 途径的生理功能主要有： ① 为生物合成提供多种碳骨架。 5- 磷酸核糖可 以合成嘌呤、嘧啶核苷酸，进一步合成核酸， 5磷酸核糖也是合成辅酶 [ NAD （ P ）， FAD （ FMN ）和 CoA ] 的原料， 4- 磷酸赤癣糖是 合成芳香族氨基酸的前体。 ② HMP 途径中的 5- 磷酸核酮糖可以转化为 1 ， 5- 二磷酸核酮糖，在羧化酶催化下固定二氧化碳， 这对于光能自养菌和化能自养菌具有重要意义。
8
发
酵
EMP 途径的第二阶段为产能阶段。在这第二阶 段中， 3- 磷酸甘油醛接受无机磷酸被进一步磷 酸化，此步以 NAD + 为受氢体发生氧化还原反 应， 3- 磷酸甘油醛转化为1, 3-二磷酸甘油酸； 同时， NAD+ 接受氢（ 2e + 2H + ）被还原生成 NADH 2 。与磷酸己糖中的有机磷酸键不同，二 磷酸甘油酸中的 2 个磷酸键为高能磷酸键，在 1, 3- 二磷酸甘油酸转变成 3- 磷酸甘油酸及随后 发生的磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的 2 个 反应中，发生能量释放与转化，各生成 1 分子 ATP 。——底物水平磷酸化
18
图 4-3 无机底物氧化时氢或电子进入呼吸链的部位
正向传递产生 ATP ，逆向传递则消耗 ATP 并产 生还原力「 H]
19
无氧呼吸
无氧呼吸亦称厌氧呼吸。某些厌氧和兼性厌氧微 生物在无氧条件下能进行无氧呼吸。在无氧呼吸 中，作为最终电子受体的物质不是分子氧，而是 NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源含 氧无机化合物。 与发酵不同，无氧呼吸也需要细胞色素等电子传 递体，并在能量分级释放过程中伴随有氧化磷酸 化作用而生成 ATP ，也能产生较多的能量。但 由于部分能量在没有充分释放之前就随电子传递 给了最终电子受体，故产生的能量比有氧呼吸少。
氮 硝酸盐呼吸（反硝化） 循 环
•＊有何环保用途？ 废水脱氮
22
无氧呼吸
（2）以 SO42-作为最终电子受体
2CH3CHOHCOOH + H2SO4 → 2CH3COOH + 2CO2 + 2H2O + H2S + 能量 也称硫酸盐呼吸（反硫化） 严格地说是异化硫酸盐还原，产物H2S（光能自养 菌的食物） 只有一种，称硫酸盐还原菌（SRB－sulfurreducing bacteria)
在葡萄糖被细胞吸收运输进入胞内的过程中，葡萄
糖被磷酸化，消耗了 1 分子 ATP ，形成 6- 磷酸葡 萄糖； 6- 磷酸葡萄糖进一步转化为 6- 磷酸果糖后，再一 次被磷酸化，形成 1, 6- 二磷酸果糖，此步反应又 消耗了 1 分子 ATP 。
7
图 4-1 EMP 途径 及某 些微 生物 以丙 酮酸 为底 物的 发酵 产能
20
无氧呼吸
在无氧呼吸中，作为能源物质的呼吸基 质一般是有机物，如葡萄糖、乙酸等， 通过无氧呼吸也可被彻底氧化成 CO2 ， 并伴随有ATP的生成。例如： （1）以NO3-作为电子的最终受体
21
反硝化菌：地衣芽孢菌属、铜绿假单胞菌、脱氮球菌、 脱氮硫杆菌等。 若硝酸盐是作为氮源，产物为自身的蛋白质等含氮化合 物，这是否属于反硝化？ 否，反硝化产物为N2释放，称为异化硝酸盐还原，上述 为同化硝酸盐还原。 自然界氮循环的关键环节！
4
ATP
ATP——三磷酸腺苷是机体内最重要的高 能化合物，它含有高能焦磷酸键，水解后 可释放31.4kJ的能量 作为生物能量的转移中心，ATP的能量储 存和释放通过以下反应实现 ADP +H3PO4+ 31.4kJ → ATP AMP +2H3PO4+ 62.8kJ → ATP
5
ATP生成的方式
25
无氧呼吸
（3）以CO2 和CO作为最终电子受体进行无氧呼吸
2CH3CH2OH + CO2 → CH4 + 2CH3COOH + 能量
4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O + 能量 3H2 + CO → CH4 + H2O + 能量
也称碳酸盐呼吸（碳酸盐还原） 细菌类型：产甲烷菌、产乙酸菌
酸，在环境有氧的条件下，细胞行有氧呼吸，
丙酮酸先转变为乙酰 CoA （ acetyl-
coenzymeA ， acetyl-CoA ），随即进入三羧
酸循环 (tricarboxylic acid cycle ，简称 TCA 循环 ) ，被彻底氧化生成 CO2 和水，同
时释放大量能量
14
图 三 羧 酸 循 环 （ TCA ）
化 能 微 生 物
基质(底物)水平磷酸化：厌氧微生物和兼性厌氧微生
物在基质氧化过程中，产生一种含高自由能的中间体，如 发酵中产生含高能健的1,3-二磷酸甘油酸。这一中间体将 高能键(~)交给ADP，使ADP磷酸化而生成ATP。
氧化磷酸化：好氧和无氧呼吸时，通过电子传递体系产
生ATP的过程叫氧化磷酸化。
29
30
HMP途径
HMP 途径也可分为两个阶段： 第一阶段即氧化阶段：从 6- 磷酸葡萄糖开 始，经过脱氢、水解、氧化脱羧生成 5- 磷 酸核酮糖和二氧化碳。即图 4-6 中 (1) ～ (4) 的阶段。 第二阶段即非氧化阶段：为磷酸戊糖之间 的基团转移，缩合（分子重排）使 6- 磷酸 己糖再生。即图 4-6 中 (5) ～ (13) 的阶段。
一是主要以有机能源物质为呼吸基质的化能异
养型微生物中存在的有氧呼吸； 二是以无机能源物质为呼吸基质的化能自养型 微生物的有氧呼吸。
这两种类型的呼吸作用的共同特点是它们 的最终电子受体均为氧。
13
（ 1 ）以有机物为呼吸基质的有氧呼吸
常见的异养微生物最易利用的能源和碳源有葡 萄糖等。葡萄糖经 EMP 途径酵解形成的丙酮
2
产能代谢与呼吸作用
微生物生长繁殖需要吸收营养物合成细胞组 分，合成细胞组分及维持生命活动所需的能 量要依赖产能代谢提供
微生物的产能代谢是通过呼吸作用来实现的 微生物所产生的能量，一部分变为热量散发 掉，一部分供合成反应和生命的其他活动所 需，其余的被储存在ATP中备用
3
产能代谢与呼吸作用
4-2
15
TCA循环小结
1分子丙酮酸经过三羧酸循环完全氧化成 CO2和H2O一共：
经历5次脱氢，生成4分子NADH2和1分子
FADH2
经历3次脱羧，生成3分子CO2
微生物行有氧呼吸时，1分子葡萄糖 氧化 分解最终可生成38分子ATP（能量利用效 率大约42%，大于发酵（约26%））
第四章
微生物的生理
第三节 微生物的产的物质代谢中，与分解代 谢相伴随的蕴含在营养物质中的能量逐步 释放与转化的变化被称为产能代谢。 如此理解：
产能代谢与分解代谢密不可分。 任何生物体的生命活动都必须有能量驱动，产
能代谢是生命活动的能量保障。 微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用 主要依赖于氧化还原反应。
光 光合磷酸化：光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出电子， 能 通过电子传递产生ATP的过程叫光合磷酸化。产氧光合生 微 物（包括藻类和蓝细菌）依靠叶绿素通过非环式的光合磷 生 酸化合成ATP。不产氧的光合细菌则通过环式光合磷酸化 物 合成ATP。
6
发
酵
EMP 途径 (Embden — Meyerhof pathway) 以葡萄糖为起始底物，丙酮酸为其终产物，整 个代谢途径历经 10 步反应，分为两个阶段： EMP 途径的第一阶段为耗能阶段。在这一阶 段中，不仅没有能量释放，还在以下两步反应 中消耗 2 分子 ATP ：
23
硫酸盐还原菌
有弧形、球形、杆状、 叶状、线条状等不同 的外形，其中以脱硫 弧菌最为常见。既有 兼性厌氧的也有严格 厌氧的。他们广泛分 布在土壤、海水、污 水、淤泥、温泉、油 井、以及动物和人体 肠道中。
24
硫酸盐还原菌
提问：如何判断硫酸 盐还原菌的行踪？ 有臭鸡蛋气味的硫化 氢，或在周围环境有 铁离子存在时出现黑 色的FeS沉淀出现。
16
三羧酸循环的生理意义
为细胞合成和维持生命活动提供大量能量
为细胞合成提供原料 作为各种有机底物彻底氧化的共同途径
17
（ 2 ）以无机物为呼吸基质的有氧呼吸
好氧或兼性的化能无机自养型微生物能从无机 化合物的氧化中获得能量。它们能以无机物如 NH4+、 NO2-、H2S、S、H2和Fe2+等为呼吸基 质，把它们作为电子供体，氧为最终电子受体， 电子供体被氧化后释放的电子，经过呼吸链和 氧化磷酸化合成 ATP，为还原同化CO2提供能 量。因此，化能自养菌一般是好氧菌。这类好 氧型的化能无机自养型微生物分别属于氢细菌、 硫化细菌、硝化细菌和铁细菌等。它们广泛分 布在土壤和水域中，并对自然界的物质转化起 着重要的作用。
脱氧核糖途径（ED途径） 磷酸酮糖裂解途径（PK途径）
28