生物化学第四节 磷酸戊糖途径
生物化学-糖代谢
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G
G-6-P F-6-P F-1,6-BP 3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖途径
NADPH 5-磷酸核糖
丙酮酸
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乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+ ATP
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整个代谢途径在胞液(cytoplasm)中进行。 关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6phosphate dehydrogenase)。
内 膜 折 叠 成 嵴
,
有 双 层 膜 结 构
,
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节首
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章首
线粒体的功能特点
呼吸链（respiratatory chain）由供氢体、传递体、受氢体以 及相应的酶系统所组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原 链。如果受氢体是氧,则称为呼吸链。
外膜对大多数小分子物质和离子可通透,
NADPH在体内可用于: ⑴ 作为供氢体,参与体内的合成代谢:如参与合
成脂肪酸、胆固醇,一些氨基酸。 ⑵ 参与羟化反应:作为加单氧酶的辅酶,参与对
代谢物的羟化。
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⑶ 使氧化型谷胱甘肽还原。 ⑷ 维持巯基酶的活性。 ⑸ 维持红细胞膜的完整性:由于6-磷酸葡萄
糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病,表现为 溶血性贫血。
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2. 是体内生成5-磷酸核糖的惟一代谢途径:
体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的 形式提供,这是体内惟一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途径。
磷酸戊糖途径是体内糖代谢与核苷酸及核酸代谢的交汇途径。
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能量变化(3)
有氧氧化能量变化:以每分子葡萄糖计
(完整版)生物化学试题及答案(4)
生物化学试题及答案（4）第四章糖代谢【测试题】一、名词解释1．糖酵解（glycolysis） 11．糖原累积症2．糖的有氧氧化 12．糖酵解途径3．磷酸戊糖途径 13．血糖 (blood sugar)4．糖异生（glyconoegenesis) 14．高血糖(hyperglycemin)5．糖原的合成与分解 15．低血糖(hypoglycemin)6．三羧酸循环（krebs循环） 16．肾糖阈7．巴斯德效应 (Pastuer效应) 17．糖尿病8．丙酮酸羧化支路 18．低血糖休克9．乳酸循环（coris循环） 19．活性葡萄糖10．三碳途径 20．底物循环二、填空题21．葡萄糖在体内主要分解代谢途径有、和。
22．糖酵解反应的进行亚细胞定位是在，最终产物为。
23．糖酵解途径中仅有的脱氢反应是在酶催化下完成的，受氢体是。
两个底物水平磷酸化反应分别由酶和酶催化。
24．肝糖原酵解的关键酶分别是、和丙酮酸激酶。
25．6—磷酸果糖激酶—1最强的变构激活剂是，是由6—磷酸果糖激酶—2催化生成，该酶是一双功能酶同时具有和两种活性。
26．1分子葡萄糖经糖酵解生成分子ATP，净生成分子ATP，其主要生理意义在于。
27．由于成熟红细胞没有，完全依赖供给能量。
28．丙酮酸脱氢酶复合体含有维生素、、、和。
29．三羧酸循环是由与缩合成柠檬酸开始，每循环一次有次脱氢、- 次脱羧和次底物水平磷酸化，共生成分子ATP。
30．在三羧酸循环中催化氧化脱羧的酶分别是和。
31．糖有氧氧化反应的进行亚细胞定位是和。
1分子葡萄糖氧化成CO2和H2O净生成或分子ATP。
32．6—磷酸果糖激酶—1有两个ATP结合位点，一是 ATP作为底物结合，另一是与ATP亲和能力较低，需较高浓度ATP才能与之结合。
33．人体主要通过途径，为核酸的生物合成提供。
34．糖原合成与分解的关键酶分别是和。
在糖原分解代谢时肝主要受的调控，而肌肉主要受的调控。
35．因肝脏含有酶，故能使糖原分解成葡萄糖，而肌肉中缺乏此酶，故肌糖原分解增强时，生成增多。
某大学生物工程学院《生物化学》考试试卷(1092)
某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（100分，每题5分）1. 大肠杆菌染色体DNA由两条链组成，其中一条链充当模板链，另外一条链充当编码链。
（）答案：错误解析：不同的基因使用不同的链作为其编码链和模板链。
2. 在所有原核与真核生物中，AUG都是唯一的翻译起始密码子。
（）答案：错误解析：3. 萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径，可利用脂肪酸α氧化生成的乙酰辅酶A合成苹果酸，为糖异生和其他生物合成提供碳源。
（）答案：错误解析：4. 转录不需要引物，而反转录必须有引物。
（）答案：正确解析：5. 呼吸链上各成分的摩尔比是1:1。
（）答案：错误解析：呼吸链上的各种成分并非以等摩尔比例存在。
6. 磷酸戊糖途径为还原性生物合成提供NADH。
（）答案：错误解析：该途径为还原性生物合成提供的是NADPH，NAD＋一般在氧化分解途径中用作电子受体，还原成NADH后主要经由呼吸链传递提供能量。
7. 蛋白质生物合成后的共价修饰，都属于不可逆的共价修饰。
（）答案：正确解析：8. 密码子的简并性减少了蛋白质突变的频率。
（）答案：正确解析：9. 肽链的折叠在蛋白质合成结束以后才开始。
（）答案：错误解析：翻译过程中，核糖体可以保护30～40个氨基酸残基。
一旦多肽链从核糖体中伸出，就开始多肽链折叠和翻译后修饰。
10. 糖原磷酸化酶因响应cAMP和Ca2＋而被磷酸化。
（）答案：正确解析：11. 己糖激酶催化的反应是糖酵解的第一步反应，也是一步不可逆反应，因此，它是糖酵解最重要的调控位点。
（）答案：错误解析：糖酵解最重要的调控位点是第三步反应。
12. 生物界NADH呼吸链应用最广。
（）答案：正确解析：13. 大肠杆菌参与DNA错配修复的DNA聚合酶是DNA聚合酶Ⅰ。
生物化学第三版 习题答案 第八章
生物化学第三版习题答案第八章第八章糖代谢自养生物分解代谢糖代谢包括异养生物自养生物合成代谢能量转换（能源）糖代谢的生物学功能物质转换（碳源）可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。
糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、F AD、DNA、RNA、A TP。
分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最终氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。
合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。
分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调整掌握。
第一节糖酵解glycolysis一、酵解与发酵1、酵解glycolysis （在细胞质中进行）酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，并生成A TP的过程。
它是动物、植物、微生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径。
在好氧有机体中，丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O，产生的NADH经呼吸链氧化而产生A TP 和水，所以酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。
若供氧不足，NADH把丙酮酸还原成乳酸（乳酸发酵）。
2、发酵fermentation厌氧有机体（酵母和其它微生物）把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸，则称乳酸发酵。
若NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇，此过程是酒精发酵。
、视网膜。
二、糖酵解过程（EMP）Embden-Meyerhof Pathway ，1940在细胞质中进行1、反应步骤P79 图13-1 酵解途径，三个不行逆步骤是调整位点。
（1）、葡萄糖磷酸化形成G-6-P反应式此反应基本不行逆，调整位点。
△G0= - 4.0Kcal/mol使Glc活化，并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内。
催化此反应的激酶有，已糖激酶和葡萄糖激酶。
激酶：催化A TP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移究竟物上的酶称激酶，一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子，底物诱导的裂缝关闭现象好像是激酶的共同特征。
生物化学讲义第五章糖代谢
第五章糖代谢【目的和要求】1、掌握糖分解代谢，糖酵解和有氧氧化的途径及催化所需的酶，特别是关键酶和主要的调节因素以及各通路的生理意义。
2、掌握肝糖原合成、分解及糖异生的途径及关键酶。
掌握磷酸戊糖途径的关键酶和生理意义。
掌握乳酸循环的过程及生理意义。
3．熟悉糖的主要生理功能，糖是生物体主要的供能物质, 血糖的概念，正常值以及血糖的来源、去路。
4．了解糖的吸收方式是通过主动转运过程，糖代谢异常。
【本章重难点】⒈糖酵解及有氧氧化的基本途径及关键酶⒉TAC、糖异生的生理意义⒊糖原合成分解的调节⒋血糖的调节⒌TAC循环、生理意义、调控⒍糖异生学习内容第一节概述第二节糖的无氧分解第三节糖的有氧氧化第四节磷酸戊糖途径第五节糖原的合成与分解第六节糖异生第七节血糖及其调节第一节概述糖的主要生理功能⑴是提供生命活动所需要的能量，据估计人体所需能量50%～70%左右是由糖氧化分解提供的。
⑵糖也是组成人体的重要成分，如核糖构成核苷酸及核酸成分；蛋白多糖构成软骨、结缔组织等的基质；糖脂是生物膜的构成成分等。
⑶体内还具有一些特殊生理功能的糖蛋白。
糖的消化和吸收食物中糖类主要为淀粉，口腔唾液腺及胰腺分泌有淀粉酶，仅能水解淀粉中的α-1,4糖苷键，产生分子大小不等的线形糖。
淀粉主要在小肠内受淀粉酶作用而消化。
在小肠黏膜细胞刷状缘上，含有α-葡萄糖苷酶，继续水解线形寡糖的α-1，4糖苷键，生成葡萄糖。
消化道吸收入体内的单糖主要是葡萄糖，葡萄糖经门静脉进入肝，部分再经肝静脉入体循环，运输到各组织，血液中的葡萄糖称为血糖，是糖在体内的运输形式。
糖的储存形式是糖原。
第二节糖的无氧分解糖的分解代谢是糖在体内氧化供能的重要过程。
糖氧化分解的途径主要有三条：①无氧酵解；②有氧氧化；③磷酸戊糖途径。
在供氧不足的情况下，葡萄糖或糖原的葡萄糖单位通过糖酵解途径分解为丙酮酸，进而还原为乳酸的过程称为糖的无氧分解，由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似，故又称为糖酵解（glycolysis）。
【2024版】《生物化学与分子生物学》教学大纲
可编辑修改精选全文完整版《生物化学与分子生物学》教学大纲一、课程的性质和任务生物化学与分子生物学是研究生命化学的科学，它在分子水平探讨生命的本质，即研究生物体的分子结构与功能、物质代谢及其在生命活动中的作用。
生物化学与分子生物学是高等医学院校全科医学专业的必修课之一。
本课程主要向学生传授生物大分子的化学组成、结构及功能；物质代谢；遗传信息的贮存、传递与表达；血液、肝的生物化学；分子生物学基本概念、原理和技术等生命科学内容，为医学生深入学习其他医学基础课、临床医学课程乃至毕业后的继续教育、医学各学科的研究工作中在分子水平上探讨疾病的病因、发病机理及疾病诊断、预防、治疗奠定理论与实验基础。
二、课程教学的基本要求通过本课程的学习，使学生知道及理解生物分子的结构与生理功能，以及两者之间的关系。
理解生物体重要物质代谢的基本途径，主要生理意义、以及代谢异常与疾病的关系。
理解基因信息传递的基本过程，理解各组织器官的代谢特点及它们在医学上的意义，了解分子生物学基本概念、原理和技术。
本课程教材适用于医学高等专科教育三年制全科医学专业，在第一学期开设，理论课55学时、实验课12学时，总学时为67学时。
四、教学内容与要求绪论【教学内容】第一节生物化学发展简史第二节当代生物化学研究的主要内容第三节生物化学与医学【教学要求】掌握：生物化学和分子生物学的概念.熟悉：生物化学和分子生物学研究的主要内容及其与医学的关系。
了解：生物化学的发展史。
第一章蛋白质的结构与功能【教学内容】第一节蛋白质的分子组成一、组成蛋白质的主要元素，氮的含量及应用。
组成蛋白质的氨基酸种类、结构通式；氨基酸的分类及结构特点；氨基酸的两性电离、紫外吸收性质及茚三酮反应。
二、肽和肽键，多肽链及N、C末端，主链骨架的概念。
第二节蛋白质的分子结构一、蛋白质的一级结构：肽键二、蛋白质的二级结构：维持蛋白质构象的化学键、肽单元、α-螺旋、β-折叠、β-转角和无规卷曲。
生物化学(第三版 下册)名词解释
1.丙氨酸-葡萄糖循环肌肉中的氨基酸将氨基转给丙酮酸生成丙氨酸，后者经血液循环转运至肝脏经过联合脱氨基作用再脱氨基，放出的氨用于合成尿素；生成的丙酮酸经糖异生转变为葡萄糖后再经血液循环转运至肌肉重新分解产生丙酮酸，丙酮酸再接受氨基生成丙氨酸。
丙氨酸和葡萄糖反复地在肌肉和肝之间进行氨的转运，股将这一循环过程称为丙氨酸-葡萄糖循环。
2. 光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)是植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体在光下催化腺二磷（ADP）与磷酸（Pi）形成腺三磷（ATP）的反应。
3.底物水平磷酸化物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP 或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化4.酶的共价修饰调节某些酶蛋白肽链上的侧链基团在另一酶的催化下可与某种化学基团发生共价结合或解离，从而改变酶的活性，这一调节酶的活性的方式成为酶的共价修饰调节5.酮体在肝脏中，脂肪酸氧化分解的中间产物乙酰乙酸、β-羟基丁酸及丙酮，三者统称为酮体。
肝脏具有较强的合成酮体的酶系，但却缺乏利用酮体的酶系。
酮体是脂肪分解的产物，而不是高血糖的产物。
进食糖类物质也不会导致酮体增多。
6.P/O比值物质氧化时，每消耗1克原子氧所消耗无机磷的摩尔数（或ATP摩尔数），即生成ATP的克分子数7. 脂肪酸的β-氧化脂酰CoA在线粒体基质中进入β氧化要经过四步反应，即脱氢、加水、再脱氢和硫解，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA。
8.暗反应暗反应是激发分子的热力学的缓和过程，是电荷的分离、电子的传递、磷酸化或短命的中间体形成等多种基本过程。
9.光反应光反应又称为光系统电子传递反应(photosythenic electron-transfer reaction)。
在反应过程中,来自于太阳的光能使绿色生物的叶绿素产生高能电子从而将光能转变成电能。
《生物化学》教案(完整)
重点
难点
重点：
（1）蛋白质在不同酸碱环境中所带电荷的不同；
（2）蛋白质的等电点的应用价值；
（3）蛋白质变性的本质和手段。
教学
方法
理论讲授
教学主要内容
1．两性解离：
等电点：当蛋白质溶液处于某一pH时，蛋白质解离成正、负离子的趋势相等，即成为兼性离子，净电荷为零，此时溶液的pH称为蛋白质的等电点。
pH大于pI：蛋白质带负电
蛋白质变性后的性质改变：溶解度降低、粘度增加、结晶能力消失、生物活性丧失及易受蛋白酶水解。
若蛋白质变性程度较轻，去除变性因素后，蛋白质仍可恢复或部分恢复其原有的构象和功能，称为复性。
蛋白质沉淀：在一定条件下，蛋白疏水侧链暴露在外，肽链融会相互缠绕继而聚集，因而从溶液中析出。
变性的蛋白质易于沉淀，有时蛋白质发生沉淀，但并不变性。
超滤法：应用正压或离心力使蛋白质溶液透过有一定截留分子量的超滤膜，达到浓缩蛋白质溶液的目的。
丙酮沉淀使用丙酮沉淀时，必须在0～4℃低温下进行，丙酮用量一般10倍于蛋白质溶液体积。蛋白质被丙酮沉淀后，应立即分离。除了丙酮以外，也可用乙醇沉淀。
盐析：(salt precipitation)是将硫酸铵、硫酸钠或氯化钠等加入蛋白质溶液，使蛋白质表面电荷被中和以及水化膜被破坏，导致蛋白质沉淀。
蛋白质的凝固作用(protein coagulபைடு நூலகம்tion)：蛋白质变性后的絮状物加热可变成比较坚固的凝块，此凝块不易再溶于强酸和强碱中。
4．紫外吸收（280nm）、
5．呈色反应（茚三酮反应、双缩脲反应）。
六、蛋白质的分离纯化与结构分析
1.蛋白质的分离纯化
透析(dialysis)：利用透析袋把大分子蛋白质与小分子化合物分开的方法。
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小节练习
第四节磷酸戊糖途径
-07-
葡萄糖在细胞内除通过无氧氧化和有氧氧化分解产能外，还存在其他不产能的分解代谢途径，如磷酸戊糖途径。
磷酸戊糖途径( pentose phosphate pathway)是指从糖酵解的中间产物葡糖- 6-磷酸开始形成旁路，通过氧化、基团转移两个阶段生成果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油醛，从而返回糖酵解的代谢途径，亦称为磷酸戊糖旁路( pentose phosphate shunt)。
磷酸戊糖途径不能产生ATP，其主要意义是生成NADPH和磷酸核糖，这两种物质是肝、脂肪组织、哺乳期的乳腺、肾上腺皮质、性腺、骨髓和红细胞等组织发挥功能所需要的。
一、磷酸戊糖途径分为两个反应阶段
磷酸戊糖途径在胞质中进行，分为两个阶段：第一阶段是氧化反应，生成磷酸核糖、NADPH 和CO
第二阶段是基团转移反应，最终生成果糖-6-磷酸和3-
2
磷酸甘油醛。
（一）第一阶段是氧化反应
在第一阶段的氧化反应过程中，1分子葡糖-6-磷酸生成核糖-5-磷酸，同时。
生成的磷酸核糖可用于合成核苷酸，NADPH也生成2分子NADPH和1分子CO
2
可用于许多化合物的合成代谢。
具体反应过程如下：首先在葡糖-6-磷酸脱氢酶( glucose-6-phosphate dehydrogenase)催化下，葡糖-6-磷酸氧化成6-磷酸葡糖酸内酯，脱下的氢由NADP+接受而生成NADPH，此反应需要Mg2+参与。
接着由内酯酶(lactonase)催化，6-磷酸葡糖酸内酯水解为6-磷酸葡糖酸，后者在6-磷酸葡糖酸脱氢酶作用。
最后，核酮糖-5-磷酸下氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸，同时生成NADPH及CO
2
由异构酶催化转变成核糖-5-磷酸；或者由差向异构酶催化转变为木酮糖-5- 磷酸。
（二）第二阶段是一系列基团转移反应
经过第二阶段的一系列基团转移反应，核糖-5-磷酸最终转变为果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油醛。
这一阶段非常重要，因为细胞对NADPH的消耗量远大于磷酸戊糖，多余的戊糖需要通过此反应返回糖酵解的代谢途径再次利用。
反应可概括为：3分子磷酸戊糖转变成2分子磷酸己糖和1分子磷酸丙糖。
一系列基团转移的接受体都是醛糖，反应分为两类。
一类是转酮醇酶（transketolase）反应，转移含1个酮基、1 个醇基的2碳基团，反应需TPP 作为辅酶并需Mg2+参与；另一类是转醛醇酶(transaldolase)反应，转移3碳单位。
磷酸戊糖之间的互相转变由相应的异构酶、差向异构酶催化，这些反应均为可逆反应。
磷酸戊糖途径的反应归纳如图6-10。
图6-10 磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径总的反应为：
3葡糖-6-磷酸+6 NADP+→2果糖-6-磷酸+3-磷酸甘油醛+6 NADPH+6 H++3 CO
2二、磷酸戊糖途径主要受NADPH/NADP+比值的调节
葡糖-6-磷酸可进入多条代谢途径。
葡糖-6-磷酸脱氢酶是磷酸戊糖途径的关键酶，其活性决定葡糖-6-磷酸进入此途径的流量。
从酶含量调节的角度来看，当摄取高碳水化合物饮食、尤其是饥饿后进食时，肝内此酶的含量明显增加，以适应脂肪酸合成时对NADPH+H+的需要。
从酶活性快速调节的角度来看，葡糖-6-磷酸脱氢酶的活性主要受NADPH/NADP+比例的影响。
NADPH对该酶有强烈的抑制作用，NADPH/NADP+比例升高时磷酸戊糖途径被抑制；比例降低时被激活。
因此，磷酸戊糖途径的流量取决于NADPH需求。
三、磷酸戊糖途径的生理意义是生成NADPH和磷酸
戊糖
（一）为核酸的生物合成提供核糖
核糖是核苷酸的基本组分。
体内的核糖并不依赖从食物摄入，而是通过磷酸戊糖途径生成。
磷酸核糖的生成方式有两种：一是经葡糖-6-磷酸氧化脱羧生成；二是经糖酵解的中间产物3-磷酸甘油醛和果糖-6-磷酸通过基团转移生成。
这两种方式的相对重要性因物种而异，因器官而异。
例如，人体主要通过第一种方式生成磷酸核糖，但肌组织内因缺乏葡糖-6-磷酸脱氢酶故通过第二种方式生成磷酸核糖。
（二）提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应
与NADH不同，NADPH携带的氢并不通过电子传递链氧化释出能量，而是参与许多代谢反应，发挥不同的功能。
1．NADPH是许多合成代谢的供氢体脂肪酸和胆固醇的合成从乙酰CoA开始，中间涉及多步还原反应，需要NADPH供氢。
机体合成非必需氨基酸时，先由α-酮戊二酸、NH
和NADPH 生成谷氨酸，后者再与其他α-酮酸进行转氨基
3
反应而生成相应的氨基酸。
2．NADPH参与羟化反应体内的羟化反应常有NADPH参与。
在这些反应中，有的与生物合成有关，例如，从鲨烯合成胆固醇，从胆固醇合成胆汁酸、类固醇激素等；有的则与生物转化（biotransformation）有关（见第十一章）。
3．NADPH可维持谷胱甘肽的还原状态谷胱甘肽(glutathione，GSH)是一个三肽，2分子CSH可以脱氢生成氧化型谷胱甘肽(GSSG)，而后者可在谷胱甘肽还原酶作用下，被NADPH重新还原成为还原型谷胱甘肽。
还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可保护一些含巯基的蛋白质或酶免受氧化剂、尤其是过氧化物的损害。
对红细胞而言，还原型谷胱甘肽的作用更为重要，可保护红细胞膜的完整性。
葡糖-6-磷酸脱氢酶缺陷者，其红细胞不能经磷酸戊糖途径获得充足的NADPH，难以使谷胱甘肽保持还原状态，因而表现出红细胞（尤其是较老的红细胞）易于破裂，发生溶血性黄疸。
这种溶血现象常在食用蚕豆（是强氧化剂）后出现，故称为蚕豆病。