不同发育时间的互花米草盐沼对大型底栖动物群落的影响
北大港湿地自然保护区互花米草的治理现状及建议
许 静等：北大港湿地自然保护区互花米草的治理现状及建议38文章编号：1002-0659（2024）02-0038-03许 静1，吕艳杰2（1.天津市北大港湿地自然保护区管理中心，天津 300270；2.天津市规划和自然资源局林业事务中心，天津 300191）专题综述北大港湿地自然保护区互花米草的治理现状及建议摘要：20世纪90年代，天津市沿海滩涂引种了植物互花米草，互花米草的不断入侵和扩张严重威胁了周边地区鸟类栖息环境，制约了沿海滩涂养殖、航运业、旅游业的发展，对渤海海域生态环境和资源产生了不利影响，做好控制互花米草的扩张、稳定鸟类栖息地和食物来源的相关工作十分紧迫。
文章介绍了天津市北大港湿地互花米草的治理现状，总结了目前互花米草治理面临的难点问题，提出了加强跟踪监测、加强跨区域协作、加强科技合作交流等对策建议。
关键词：北大港湿地；自然保护区；互花米草；治理中图分类号：S45文献标识码：A收稿日期：2023-08-11主要作者简介：许静（1992—），女，助理农艺师，主要从事湿地保护、野生动植物保护相关工作。
E-mail：************************通讯作者简介：吕艳杰（1973—），女，农艺师，主要从事园艺花卉栽培、林果技术引进示范、林业资源管理相关工作。
互花米草原产于北美大西洋沿岸，是一种生长在潮间带的多年生盐沼植物，具有极强的耐盐、耐涝和繁殖能力，植株粗壮，根系发达，种群密度大，具有保滩护堤、促淤造陆等作用。
20世纪90年代，天津市在沿海滩涂引种了互花米草，互花米草在海岸线潮间带开始呈点状分布生长，至2015年，天津市沿海滩涂互花米草呈不同程度的扩张分布趋势，成为制约天津市滨海湿地生态系统保护和可持续发展的生态灾害。
目前，天津市沿海滩涂、永定新河、天津港航道等区域生长了大量外来入侵的互花米草。
据不完全统计，互花米草在天津市滨海湿地滩涂分布面积约为402.3 hm 2，集中分布在永定新河口、天津港航道、海河口、大港湿地等区域，多处互花米草已形成单一植物群落，呈跨区域扩散趋势。
互花米草对江苏潮滩沉积和地貌演化的影响
互花米草对江苏潮滩沉积和地貌演化的影响王爱军;高抒;贾建军【期刊名称】《海洋学报（中文版）》【年(卷),期】2006(028)001【摘要】江苏潮滩面积大,岸滩冲淤动态变化复杂.人工引种互花米草对江苏海岸潮滩沉积地貌演化有较大影响,主要体现在影响潮滩沉积速率、物质分布及潮水沟地貌系统的发育等方面.根据定点站位不同年代的高程数据,分析Pethick-Allen模型在江苏潮滩盐沼的适用性;在现场采集柱状样并在室内进行137Cs分析,根据分析结果及前人研究结果,利用P-A模型分析计算江苏潮滩不同时期的沉积速率,结果表明互花米草的引种加快了潮滩沉积速率,它使潮滩沉积地貌演化脱离了原来的渐进函数关系.在选择的典型断面上采集表层底质样,在激光粒度仪上进行粒度分析,结果表明,互花米草易使细颗粒沉积物沉积,大米草滩和盐蒿滩表层沉积物主要来自潮水沟输送.根据野外调查并结合遥感分析,互花米草滩内潮水沟宽深比小,密度大,水道稳定,有别于光滩或大米草滩的潮水沟形态.【总页数】8页(P92-99)【作者】王爱军;高抒;贾建军【作者单位】海洋与海岸地质环境开放实验室,国家海洋局,第三海洋研究所,福建,厦门,361005;南京大学海岸与海岛教育部重点实验室,江苏,南京,210093;国家海洋局海底科学重点实验室,浙江,杭州,310012;国家海洋局,第二海洋研究所,浙江,杭州,310012【正文语种】中文【中图分类】P736.21;P737.1【相关文献】1.互花米草入侵对红树林湿地潮滩大型底栖动物群落的影响 [J], 王安安;孙雪;蔡景波;柴雪良;刘健;商栩2.江苏潮滩湿地不同生境互花米草形态与生物量分配特征 [J], 任丽娟;王国祥;仇乐;毛志刚;刘金娥3.互花米草生物量变化对盐沼沉积物有机碳组分和来源的影响:以王港河口潮滩为例 [J], 冯振兴;高建华;陈莲;汪亚平;高建慧;白凤龙4.环境因子对互花米草定居潮滩的影响分析 [J], 朱晓泾; 袁琳; 赵志远; 张利权; 李伟; 魏伟; 潘家琳; 陈雅慧5.实验室模拟滨海盐沼潮滩高程对互花米草生长的影响 [J], 滕康;唐洪根;詹泸成;葛振鸣;辛沛因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
课程资源?自然生态“超级入侵者”——互花米草
课程资源•自然生态“超级入侵者”——互花米草“超级入侵者”——互花米草互花米草是一种原产于北美东海岸的海滩植物。
它天性耐盐耐淹、抗风浪，种子及无性分株可随海浪传播。
由于互花米草茎干密集粗壮、地下根茎发达，能够促进泥沙的快速沉降和淤积。
1979年，我国从美国引进了高、中、低三个生态型的互花米草，用于抵御台风、保滩护岸。
然而，因其适应性强、繁殖快而迅速蔓延，目前在北起天津、南至广西防城港的海岸滩涂湿地均已发现互花米草。
引种的互花米草在各地迅速繁殖扩张成为入侵物种，威胁当地海岸生态系统，影响湿地滩涂养殖，阻塞船道。
互花米草已被列入全球最具威胁性的100种外来生物名录。
01生命力顽强在美国南部有许许多多的鱼塘，藻类十分的泛滥，但是人们为了控制它们的生长，当地的居民就开始从中国进口亚洲鲤鱼，虽然这些鲤鱼的确是非常不错的清道夫，但是谁也没想到，这鱼特别的能吃，而且繁衍的速度很快，给美国造成了严重的生态破坏。
在我国1979年的时候也引起也引进了原产于美国的一种物种，原本是为了弥补先前大米草产量低的问题，不想在近年来也成了一种危害，它就是互花米草。
1979年互花米草由南京大学仲崇信教授等于1979年引入我国，旨在弥补先前引进的大米草植株较矮、产量低、不便收割等不足。
1980年1980年试种成功，随之广泛推广到广东、福建、浙江、江苏和山东等沿海滩涂上种植。
2003年2003年国家环保总局公布首批16种外来入侵物种名单，这些外来入侵物种已对我国生物多样性和生态环境造成了严重的危害，同时造成了巨大的经济损失。
互花米草为唯一的海岸盐沼植物名列其中。
互花米草禾本科属于草本的一种植物类，植物的茎秆坚韧之力，它的高度最高可长到三米多，地下有短而细的须根和根状茎组成的，它的根系是十分的发达，可以深入地下100厘米左右，不仅如此，它还能在高盐性的泥壤中生存，它的生命力可想而知是多么的顽强了吧。
02让人爱恨交加这种植物实在是让人爱恨交加，一是因为它能够十分有效的抗击风浪，在我国广大的河口与沿海都有引种这种植物，它可以大面积的减少风浪，对海堤的损耗。
互花米草入侵盐沼中芦苇顶枯病的发生机制及生态后果
互花米草入侵盐沼中芦苇顶枯病的发生机制及生态后果生物入侵是全球面临的五大生态环境问题之一,外来入侵物种可以通过直接或间接的方式影响其所入侵的生态系统中土著物种的表现,甚至导致土著物种的灭绝。
近年来,在外来植物互花米草入侵的长江口盐沼中,土著植物芦苇发生顶枯病,该现象是否与互花米草入侵有关尚不得而知。
本论文通过研究在外来植物互花米草入侵的盐沼中土著植物芦苇顶枯病的发生机制与群落和生态后果,以揭示互花米草入侵与芦苇顶枯病的相互关系。
自2010年起,调查中国东海岸沿海滩涂土著植物芦苇顶枯病的分布及特征,明确了芦苇顶枯病分布于长江口东滩盐沼湿地；在营养生长与繁殖生长交替时期发生,一般7月中、下旬零星出现,8月中旬集中爆发；通常发生于被外来入侵植物互花米草包围的纯芦苇群落,或者两种植物混生的群落。
除了崇明岛东滩盐沼湿地外,在本研究调查的其他滩涂湿地没有互花米草入侵的芦苇群落中尚未发现顶枯病的发生。
为了明确土著植物芦苇顶枯病的发生机制,在东滩盐沼湿地健康的纯芦苇群落、健康的纯互花米草群落、芦苇与互花米草混生的健康群落以及芦苇与互花米草混生的顶枯病群落中设立样方,测定样方内的主要环境参数；采集植物和土壤样品,分离、鉴定致病性镰刀菌；同时,在东海岸近海滩涂没有互花米草入侵的纯芦苇群落中采集植物和土壤样品,分离致病性镰刀菌。
通过野外和受控实验,确定非生物因素和生物因素在芦苇顶枯病中的作用。
结果表明,一株植物内生致病性镰刀菌Fusarium palustre仅在外来植物互花米草群落和/或被互花米草入侵的芦苇群落中出现,形态学鉴定和分子序列比对的结果显示,该菌与分离自北美盐沼顶枯互花米草中的镰刀菌是同种菌株,表明F. palustre可能随互花米草的入侵而被传播到东滩盐沼湿地。
F. palustre在顶枯病群落中分布较多(顶枯病群落中的发生率为：18.83±4.00%；健康混生群落：8.33±5.90%；纯互花米草群落：4.17±4.15%；纯芦苇群落：0%),特别是,顶枯病爆发前一个月,该菌在顶枯病群落中芦苇地上组织中的分布最多,表明F. palustre可能与芦苇顶枯病有关。
莆田互花米草入侵区大型底栖动物群落研究
文 献 标识 码 ： Ａ
Байду номын сангаас
莆 互米入 区型栖物 落究 田花 草 侵 大底 动群 研
林 秀 春 ，任 帅 ，龚 玉 ，陈 晓
（ 莆田学院 环境与生命科 学系，福 建 莆田 ３ １０ ） ５１０
摘 要 ： ０８ ３ ２０ 年 月一１ ２月对莆田市沿海互花米草 （ｐ ｒ ｎ ｌｒ ｉｏａ 的入侵现状及分布区大型底栖 Ｓ ａｔ ａａｅｎ ｒ ） ｉ ｔ ｆ ｌ
７ Ａｒｈｏ ｏ ａ ６ Ａｎ ｅｉａ ２ ｔｒｐ ｄ ，１ ｎ ｌ ， Ｍｏｌ ｃ Ａｖ ｒｅ ｉｍａｓ ｗｅｅ ５ ．２ ±１ ００ ８０ｇ‘ ｄ ｌ ． ｅｇ ｂｏ ｓ ｒ １ ６ １ ４６ ２ ．１ ｕｓ ｍ ａ ｄ ａ ｅａ ｅ ｎ ｅ ｓｔ ｎ ｖ ｒｇ ｉｄ ｎ ｉ ｙ
Ｓｔ ｄｉｓ ｏ ａ ｒ ｂｅ ｔ ｉ ｍ ｍ ｕｎ ｔ ｎ ｕ ｅ ｎ Ｍ ｃ ｏ ｎ ｈ ｃ Ｃｏ ｉｙ ｏ
Ｓ ａ ｔ ａ Ａｌ ｒ ｉｏａ Ｉ ｖ ｄ ｄ ｒａ ｏ ｕ ｉｎ ｐ ｒｉ ｔ ｎ ｒ ｎ ａ ｅ ａ ｅ ｆＰ ｔ ｎ ｅ ｆ ｌ ａ
Ｌ Ｎ ｕ ｃ ｕ ，ＲＥ Ｉ Ｘｉ — ｈ ｎ Ｎ ｈ ａ ，ＧＯＮＧ ，ＣＨＥＮ ａ Ｓｕｉ Ｙｕ Ｘｉ ｏ
ｉ ・ ， ｎ ｍ 与其他 学者的研 究相 比属 于较 高水平。数 量优势种为中国毛虾 （ ｃｔｓｃ ｉ ｅｓｓＨ ｎｅ ） 中华蜾赢 ｄ Ａ ｅｅ ｈｎ ｎ ｉ ａｓｎ 与
蜚 （ ｏｏ ｈｕ ｃ ｉ ｅ ｓｓ） 。 Ｃ ｒｐ ｉ ｍ ｈｎ ｎ ｉ 等
关键 词 ： 莆田市； 沿海； 互花米草； 大型底栖动物； 生态入侵
ｄ ｔｂ ｔ ａ ｉｒ ｕｅ ｔ ａｙ ｕ ｅｇｉｇ Ｈ ｎｉ Ｓｎｉ ｇ ｏ ｏ ｓｍｅ ｃｌ Ｍａｒｆｕ ａ ｓ ｉ ｄ Ｘｉ ｏ Ｆ ｎ ｔ ， ａｊ ｎ ａｊ ｎ ｋ ｕ ｎ ｏ ｓａｅ ｎ ｎ ａ ａ ． ｃｏａ ｎｌ ｒ ｓｍｐｅ ｆ ｍ ｗｅｅ ａ ｌ ｒ ｄ ｏ
互花米草的生态效果及其治理探讨
１２ 互 花 米 草 的 生 理 学 特 性 ．
靠营养繁殖来扩大分布并最终连接成片。互花米草 是一 种 Ｃ ４植 物 ， 合效 率 高 ， 长迅 速 ， 产 力高 ， 光 生 生
种群密度高 ， 群落生物量大 ， 竞争性强 。到 目前 为 止， 在我国还没有发现本地的天敌和其他制约因子 可 以控制互 花 米草 种群增 长和扩 散 。
２ ２株 ， ２ 最大 扩散距 离达 到 ２ ６ｃ 互花 米草集 群 的 ２ ｍ，
１ 互花米草生物学特 性
１ １ 互花 米草 的植物 学特 征 ．
互 花 米 草为 禾 本科 米 草属 多年 生草 本 植 物 ， 植
株形 态高 大健壮 、 茎杆 挺拔 。平 均 株高 约 １５ Ｉ， ． 最 ｎ
种 ， 重威胁 到湿 地 生态 系统 多样 性 。在 我 国长 江 严 河 口湾 的启 东 、 明 岛 、 汇 和九 段 沙 等 地 的潮 间 崇 南
的营养物质 ， 从而降低污染物含量¨ 。互花米草对
总 磷 和 氨 氮 的 平 均 去 除 率 分 别 为 ３．１ 和 ２ ％
３ ．％ ¨ ８ ８ 。同时 ， 草 吸 收 富 集 重 金 属 的 能力 很 米
色， 背面有蜡质光 。茎杆基部叶片相对较短 ， 向上则 变宽变长 ， 植株花期为 ７ Ｏ ， 一ｌ 月 穗形花序 ， ｌ 余 有 Ｏ 小穗 ， 白色 羽状 。互 花 米草 的地 下 部分 包 括 长 而 粗
的地下 茎 和短而 细 的须 根 ， 系发 达 ， 布 于 ３ ｍ 根 密 ０ｃ 深 的土层 中。互 花米草 的繁殖 主要 有 营养繁 殖 和种
抗性 。其高度发达的通气组织可为地下部分输送氧 气 以缓解 水 淹所 导致 的缺 氧 ， 而且 这 种 作用 存 在 群
盐度及种间相互作用对海三棱藨草、互花米草萌发及生长的影响
盐度及种间相互作用对海三棱藨草、互花米草萌发及生长的影响王倩;史欢欢;于振林;王天厚;汪承焕【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2022(42)20【摘要】盐度和种间作用是影响湿地植物群落构建的关键因子。
然而,已有研究主要集中于植物成体阶段,我们对生活史早期更新阶段的种间相互作用了解十分有限。
崇明东滩国家级自然保护区是位于长江口的重要湿地,外来入侵植物互花米草对优势土著物种海三棱藨草的竞争排斥对当地生态系统造成了严重的负面影响。
通过受控实验探讨了盐度及种间作用对海三棱藨草和互花米草种子萌发及生长的影响,以深入了解更新过程在盐沼湿地植物群落构建中的作用。
结果表明,在培养皿中盐度对海三棱藨草的萌发有显著抑制作用,互花米草的萌发率受盐度影响不显著但萌发进程被延迟。
混种处理对两者的萌发存在一定促进效应,且其作用强度受到盐度的调控。
海三棱藨草与互花米草种子在萌发阶段的相互促进并非是通过化感作用实现的,可能是由于萌发过程对盐分的吸收减弱了盐胁迫的影响。
盆栽条件下,两物种混种时的萌发及生长表现(高度、地上生物量)较单种时有所下降,但差异不显著。
种间竞争受环境胁迫程度及生活史阶段的影响,竞争作用在胁迫较弱的淡水环境及生活史后期更强。
盐沼湿地植物群落在形成早期受到盐度等环境因子的影响较大,不同植物对盐胁迫的响应是影响种群建成的主导因素,后期种间竞争的重要性不断增加,最终决定了植物群落的整体格局。
【总页数】11页(P8300-8310)【作者】王倩;史欢欢;于振林;王天厚;汪承焕【作者单位】华东师范大学生命科学学院【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.模拟遮荫对互花米草和海三棱蔗草种子萌发及幼苗生长的影响2.长江口崇明东滩土壤盐度和潮间带高程对外来种互花米草生长的影响3.刈割加翻耕对互花米草萌发和生长的影响4.盐度对互花米草生长及脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量的影响因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
互花米草生态效应两面观
互花米草生态效应两面观◆钦佩中国引进互花米草已有37年，前期各地以极大的热情推动互花米草的引种推广，特别注重它的保滩护岸、促淤造陆的生态工程作用。
但是，随着上世纪80年代中期入侵生态学的兴起，人们开始关注互花米草从美国东部流入西部后显现出的严重入侵性。
美国学界对互花米草入侵性的批判很快影响到国内，批判的主要观点认为，互花米草的入侵改变了淤泥质光滩的景观，侵占了本土物种碱蓬、红树林和贝类的生态位，威胁贝类水产养殖，加快了滩涂和港区的淤积速度等。
经过多年批判和争论，学界对互花米草的认知和定位更趋理性。
外来种互花米草具有典型的两面性：其植株高大，地下部分发达，在抗风防浪、促淤造陆和固碳等方面具有不可忽视的正生态效应。
而这与生俱来的生物学强势使这一物种在海滨盐沼迅速繁衍成单种优势群落，体现出很强的入侵性，从而具有相当大的负生态效应。
其正负生态效应好似一对镜像体同时显现，但在不同时空域中会有强弱不同的表达。
互花米草的生态效应具有两面性互花米草生态效应的两面性体现在以下方面：一是抗风防浪的功效与取代本土物种的负作用。
一项发表在美国《科学》杂志上的研究指出，红树林具有明显的消浪作用，传递到红树林向海一侧的1.1 米高波浪通过100 米宽的红树林被衰减为 0.91 米；通过200 米宽的红树林，波高降低为0.75 米。
而南京水科院在浙江温州的现场测试表明，5 米高的风浪通过100 米宽互花米草草带时，草带的消浪能力为97%，超过红树林消浪能力的10倍。
互花米草抗风防浪、保滩护岸的强有力例证是：1994年17号台风在温州登陆，正面袭击苍南东塘海堤，平均浪高7米，最大浪高10米～11米，70%的块石构筑的标准海堤被毁，仅有15公里长的海堤被保住了。
这是由于堤外种植的200米宽的互花米草草带发挥了有效的消浪作用。
然而，高大密集的互花米草单种群落明显改变了潮间带泥滩的景观，改变了当地生态系统的营养结构，侵占了本土物种的栖息地，甚至以明显优势取代它们。
互花米草入侵对鸟类的生态影响
第３９卷第７期２０１９年４月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．７Ａｐｒ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金（３１６７０４３２）；国家重点研发计划（２０１６ＹＦＣ０５０２７０４）收稿日期：２０１８⁃０１⁃１１；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０１⁃１０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｕｃｈａｎｇｈｕ＠ｎｊｆｕ．ｃｏｍ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０１１１００８９陈潘，张燕，朱晓静，鲁长虎．互花米草入侵对鸟类的生态影响．生态学报，２０１９，３９（７）：２２８２⁃２２９０．ＣｈｅｎＰ，ＺｈａｎｇＹ，ＺｈｕＸＪ，ＬｕＣＨ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｖａｓｉｏｎｂｙｔｈｅｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓＳｐａｒｔｉｎａａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａｏｎｂｉｒｄｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（７）：２２８２⁃２２９０．互花米草入侵对鸟类的生态影响陈㊀潘１，２，张㊀燕１，朱晓静１，鲁长虎１，∗１南京林业大学生物与环境学院，南京㊀２１００３７２安徽师范大学环境科学与工程学院，芜湖㊀２４１０００摘要：生物入侵威胁本地物种生存，破坏生态系统的结构和功能，是导致全球生物多样性丧失的重要原因之一㊂外来植物是入侵生物中的重要一类，可以显著改变本地植被群落，并影响其他生物类群㊂鸟类作为生态系统中的较高营养级，对由入侵植物引起的栖息地变化十分敏感㊂互花米草自引入中国沿海以来，其分布区域不断扩散，多数研究认为互花米草入侵造成本地生物多样性降低和生态系统退化㊂系统梳理了互花米草入侵对鸟类栖息地㊁食物资源㊁繁殖㊁群落等方面的生态影响㊂主要负面影响有：（１）植被群落结构不利于鸟类栖息㊁筑巢㊁觅食；（２）鸟类食物资源丰度和多样性下降；（３）本地鸟类种群数量和物种多样性显著下降㊂在我国东部沿海湿地，互花米草入侵已经显著改变了植被与鸟类分布格局㊂但随着入侵历史的增长，少数小型雀形目鸟类却可以逐渐适应互花米草生境㊂互花米草入侵为某些非本地鸟类提供了空白生态位，在一定程度上丰富了本地物种多样性，对互花米草的快速清除反而可能不利于已适应并依赖互花米草生境的鸟类㊂综上，认为互花米草入侵对鸟类群落甚至整个生态系统的影响可能需要更多研究进行综合评价，应开展长期㊁大尺度㊁多因子的监测研究和多物种比较研究，建立生态评价模型并制定科学有效的互花米草管理对策㊂关键词：互花米草；生物入侵；鸟类ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｖａｓｉｏｎｂｙｔｈｅｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓＳｐａｒｔｉｎａａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａｏｎｂｉｒｄｓＣＨＥＮＰａｎ１，２，ＺＨＡＮＧＹａｎ１，ＺＨＵＸｉａｏｊｉｎｇ１，ＬＵＣｈａｎｇｈｕ１，∗１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ２ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＡｎｈｕｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ２４１０００，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓｏｎｅｏｆｔｈｅｌｅａｄｉｎｇｃａｕｓｅｓｏｆｔｈｅｌｏｓｓｏｆｇｌｏｂａｌｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖａｓｉｏｎｓｅｖｅｒｅｌｙｔｈｒｅａｔｅｎｓｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｎａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｅｓｔｒｏｙｓｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ａｌｉｅｎｐｌａｎｔｓ，ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃａｔｅｇｏｒｙｏｆｉｎｖａｓｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ，ｃａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｔｈｅｌｏｃａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ａｎｄｈａｖｅａｍａｊｏｒｅｆｆｅｃｔｏｎｏｔｈｅｒｒｅｌａｔｅｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｕｐｓ．Ｂｉｒｄｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅｐｏｓｉｔｉｏｎｅｄａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓｉｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ａｒｅｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｃｈａｎｇｅｓｉｎｈａｂｉｔａｔｓｃａｕｓｅｄｂｙｉｎｖａｓｉｖｅｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓ（Ｓｐａｒｔｉｎａａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）ｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｓｐｒｅａｄｓｉｎｃｅｉｔｗａｓｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｏＣｈｉｎａᶄｓｃｏａｓｔａｌｒｅｇｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｄｔｈｅｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｔｈａｔｔｈｅｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓｍｉｇｈｔｄｅｃｒｅａｓｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｅｌａｂｏｒａｔｅｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｉｎｖａｓｉｖｅｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓｏｎａｖｉａｎｈａｂｉｔａｔｓ，ｆｏｏｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｍａｉｎｌｙｉｎｃｌｕｄｅｄ：（１）ｔｈｅｕｎｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅａｌｔｅｒｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｏｒａｖｉａｎｒｏｏｓｔｉｎｇ，ｎｅｓｔｉｎｇ，ａｎｄｆｏｒａｇｉｎｇ；（２）ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｖｉａｎｆｏｏｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓ；（３）ｔｈｅｒｅｍａｒｋａｂｌｅｄｅｃｌｉｎｅｉｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｎａｔｉｖｅｂｉｒｄｓ．ＴｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｏｆｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓｉｎＣｈｉｎａᶄｓｅａｓｔｅｒｎｃｏａｓｔａｌｗｅｔｌａｎｄｓｈａｄｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｎａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｂｉｒｄｓｄｒａｓｔｉｃａｌｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｍｅｓｍａｌｌｐａｓｓｅｒｉｎｅｓｃｏｕｌｄａｄａｐｔｔｏｔｈｅｈａｂｉｔａｔｏｆｌｏｎｇｔｉｍｅｉｎｖａｓｉｏｎｂｙｔｈｅｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓｇｒａｄｕａｌｌｙ．Ｉｎｄｅｅｄ，ｓｅｖｅｒａｌｎｏｎ⁃ｎａｔｉｖｅｂｉｒｄｓｈａｖｅａｄａｐｔｅｄｔｏｔｈｅｎｅｗｌｙｆｏｒｍｅｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｄｆｒｅｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｓｆｏｒｔｈｅｍ，ａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙｅｎｒｉｃｈｅｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｎａｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｒａｐｉｄｗｅｅｄｉｎｇｏｆｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓｍｉｇｈｔｂｅｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌｔｏｔｈｏｓｅｂｉｒｄｓ，ｗｈｉｃｈｈａｖｅａｌｒｅａｄｙａｄａｐｔｅｄｔｏｔｈｅｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓａｎｄｂｅｃｏｍｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｎｉｔ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｆｏｃｕｓｉｎｇｏｎｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ，ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ，ａｎｄｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒｉａｌｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ，ａｎｄｍｕｌｔｉ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ，ａｒｅｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｖａｄｉｎｇｓｍｏｏｔｈｃｏｒｄｇｒａｓｓｏｎｔｈｅａｖｉａｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｔｈｅｅｎｔｉｒｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｗｉｔｈｔｈｅａｉｍｏｆｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｖａｌｕａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓａｎｄａｄｏｐｔｉｎｇｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓａｇａｉｎｓｔｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｓｐａｒｔｉｎａａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖａｓｉｏｎ；ｂｉｒｄ生物入侵严重威胁全球生物多样性［１⁃２］，直接或间接影响本地生物类群以及生态系统的功能和服务，是目前导致生物多样性丧失的最主要原因之一［３⁃４］㊂入侵植物可以强烈的改变生态系统中的生物和非生物特征［５］，影响本地植被㊁昆虫㊁哺乳类㊁鸟类等许多生物类群［６］㊂入侵不仅改变本地植被群落影响鸟类栖息地的组成，也通过改变食物网结构影响鸟类的种群数量和物种多样性［７］，入侵植物对鸟类的生态影响正受到越来越多的研究关注［８］㊂互花米草（Ｓｐａｒｔｉｎａａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）隶属禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）米草属（Ｓｐａｒｔｉｎａ），为多年生草本植物，原产北美洲大西洋沿岸和墨西哥湾，由于其耐盐㊁耐淹和促淤护堤作用，曾被世界多地引种，用于改善沿海生态环境［９］㊂但互花米草往往快速增殖取代本地植被，改变原有生态系统的结构和功能，同时影响鸟类等多种生物类群㊂互花米草入侵沿海湿地导致的鸟类栖息地退化和生态影响在世界范围内引起了长期㊁广泛的关注，例如：新西兰［１０］㊁英国南部海岸河口［１１］㊁澳大利亚［１２⁃１３］㊁美国旧金山海湾［１４⁃１５］㊁西班牙［１６］等地均有相关研究报告㊂互花米草自２０世纪７０年代引入中国，在过去的几十年其分布面积快速扩散，沿海各省从辽宁到广西均有分布［１７］㊂其中，近９４％的互花米草分布在江苏㊁上海㊁浙江和福建的沿海湿地，对本地土壤地貌㊁生物类群㊁生态系统功能等造成严重影响［１８］，已成为我国受关注度最高的入侵物种之一［１９］㊂我国东部沿海湿地是许多珍稀水鸟的重要栖息地，也是东亚⁃澳大利亚迁徙线路候鸟的重要停歇点［２０］，分布多个国家级自然保护区，例如：盐城湿地珍禽国家级自然保护区㊁崇明东滩鸟类国家级自然保护区等㊂目前，互花米草已在多个保护区内扩散形成优势植被群落，对鸟类群落造成多种生态影响［２１⁃２３］㊂本文系统梳理了国内外关于互花米草入侵对鸟类生态影响的研究进展，分析了入侵对鸟类栖息地㊁食物资源㊁繁殖㊁群落等方面的抑制和促进作用，对未来研究方向以及互花米草的清除治理提出了建议㊂１㊀互花米草入侵改变鸟类栖息地格局植被群落是鸟类栖息地的重要组成部分，是构建鸟类合适栖息地的基础［２４］㊂由于互花米草较强的适应性及温和的入侵地环境条件，入侵后常常能够快速增殖，在竞争中取代本地物种，在潮滩形成单优势植物群落，改变本地植被群落类型和分布［２５］㊂互花米草入侵对植被群落的影响在一定程度上也改变了沿海滩涂鸟类栖息地景观格局［２６⁃２７］㊂米草属植物对沿海滩涂的侵占，在世界范围内引起依赖滩涂生境鸟类栖息地的改变㊂英国威尔士戴菲河大米草（Ｓｐａｒｔｉｎａａｎｇｌｉｃａ）仅增加１０％的面积，就已显著改变鸟类栖息地结构，造成黑腹滨鹬（Ｃａｌｉｄｒｉｓａｌｐｉｎａ）㊁剑鸻（Ｃｈａｒａｄｒｉｕｓｈｉａｔｉｃｕｌａ）㊁蛎鹬（Ｈａｅｍａｔｏｐｕｓｏｓｔｒａｌｅｇｕｓ）等数量明显下降［２８］㊂英国南部海岸河口大米草入侵光滩面积的增加导致鸻鹬类的可利用觅食地面积减少［１１］㊂美国太平洋沿岸互花米草在中低潮滩的扩张导致涉禽觅食地的丧失，迁徙鸟类被迫改变觅食地选择［２９⁃３０］㊂互花米草入侵美国威拉帕海湾形成高密度单一化的植被群落，严重限制了滨鸟的栖息地面积，使水鸟越冬和繁殖关键生境减少了１６％ ２０％，导致鸻鹬类在光３８２２㊀７期㊀㊀㊀陈潘㊀等：互花米草入侵对鸟类的生态影响㊀４８２２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀滩的觅食时间减少了５０％［３１］㊂对美国旧金山海湾湿地鸟类的环境容纳量分析发现，互花米草扩张使鸟类的栖息地面积减少了３３％［３２］㊂虽然美国上个世纪利用疏浚弃土种植互花米草建造的人工沼泽为一些鸟类提供了栖息地，但因理化特征的差异导致鸟类群落结构组成明显与自然湿地不同，不能完全替代自然湿地功能［３３］㊂遥感监测显示，互花米草入侵导致我国沿海红树林㊁潮滩芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）㊁碱蓬（Ｓｕａｅｄａｇｌａｕｃａ）等鸟类适宜生境面积锐减［１７］，造成沼泽湿地中一些专性和濒危鸟类栖息地丧失［３４］㊂互花米草入侵显著地将泥滩转变为草地，改变了栖息地的景观格局，研究显示绝大多数鸟类选择泥滩或芦苇生境，而被互花米草入侵后的泥滩和芦苇生境可利用性降低，不利于鸟类的栖息［２１］㊂在我国江苏盐城国家级自然保护区，互花米草入侵改变了植被群落格局，严重阻碍了丹顶鹤（Ｇｒｕｓｊａｐｏｎｅｎｓｉｓ）的活动，降低了该区域作为丹顶鹤栖息地的价值［２７］㊂对互花米草的清除实验表明，治理后的恢复生境可为雁鸭类等重要水鸟提供良好的栖息地，生物多样性维持的生态服务功能有了明显的恢复［３５］㊂西班牙奥迪埃尔沼泽在清除入侵植物密花米草（Ｓｐａｒｔｉｎａｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ）并栽种本地植被的两年后，鸟类多样性和栖息地质量得到显著提高［１６］㊂但也有一些研究认为互花米草入侵可能促进了生态系统的演化，为一些鸟类提供了合适栖息地［１５，２３］㊂对崇明东滩互花米草入侵的长期监测显示，互花米草种群在一个５年的高速增长期后会有一个更长时间的衰退㊂互花米草会促使滩面淤高造成潮水量减少，导致互花米草退化和死亡，这又为本地碱蓬㊁芦苇的生长提供了演替条件［３６］㊂互花米草还可以在其他植被不宜生长的光滩生长，作为先锋植物为红树林等其他植被的演替创造条件［３７］㊂美国威拉帕海湾的研究显示，在低潮滩互花米草往年枯死的植株会被潮水冲刷掉，且春季新生植株相对比较稀疏，为鸟类提供了可利用的栖息地，春季迁徙期一些鸟类会在互花米草群落中觅食，并利用互花米草群落作为隐蔽所躲避猛禽等天敌的捕食［３８］㊂有学者认为，我国沿海光滩新形成的互花米草群落可以为一些鸟类提供觅食㊁筑巢等栖息地［３９⁃４０］㊂近年有研究认为入侵植物与本地生态系统各类动植物间存在长期的相互作用，对入侵植物的快速清除有时可能对生态系统带来副作用，反而危及部分鸟类的栖息［４１］㊂一些鸟类已经适应入侵互花米草对自然生境的改造，例如入侵互花米草群落是加州长嘴秧鸡（Ｒａｌｌｕｓｌｏｎｇｉｒｏｓｔｒｉｓ）的重要栖息地［４２］，在崇明东滩对斑背大尾莺（Ｍｅｇａｌｕｒｕｓｐｒｙｅｒｉ）的研究也证实了这一观点［２３］㊂２㊀互花米草入侵对鸟类食物资源的影响外来植物的入侵不仅改变本地植被群落，也通过改变食物链影响着鸟类［２２］㊂作为较高营养级，许多盐沼鸟类依靠本地植物种子㊁块茎以及昆虫和大型底栖动物作为食物来源［２１］㊂互花米草入侵导致植被㊁昆虫㊁大型底栖动物的分布和多样性发生变化［４３⁃４５］，这可能间接影响到鸟类的可利用食物资源和觅食行为㊂２．１㊀对植物性食物的影响本地优势植被的种子㊁块茎是一些鸟类的重要食物资源［４３］㊂入侵的互花米草竞争替代了本地优势植被，减少了鸟类的食物资源㊂研究显示，雁鸭类㊁小天鹅和白头鹤等大型鸟类均以海三棱藨草（Ｓｃｉｒｐｕｓｍａｒｉｑｕｅｔｅｒ）等本地植被的球茎为食，并不采食互花米草，因此互花米草入侵降低了栖息地对鸟类群落的承载力［２１］㊂对崇明东滩进行互花米草移除后，本地植被的恢复为雁鸭类提供了丰富的植物性食物资源，鸟类物种多样性得到提高［３５］㊂虽然大多数本地鸟类不会取食互花米草种子和根茎，但一些小型鸟类也会在互花米草群落中觅食［１５，２２］，可能是受限于种间竞争压力选择次优食物资源㊂２．２㊀对昆虫群落的影响昆虫与植物㊁鸟类关系密切，是生态系统的重要组成部分，大多数鸟类食谱都包含一定数量的昆虫［６］㊂外来植物入侵后，不同昆虫类群响应机制不同，导致昆虫数量和群落组成发生变化［４６］㊂崇明东滩互花米草入侵后冬季昆虫食物资源与鸟类捕获率之间的关系研究显示，互花米草生境中昆虫密度显著低于芦苇生境，并且鸟类粪便中的食物结构都与芦苇群落中的食物资源结构更为相似［２２］㊂对互花米草与本地植被中昆虫群落的比较研究认为，互花米草分布区昆虫数量㊁多样性均显著低于芦苇分布区㊂在三类群落（芦苇㊁碱蓬㊁互花米草）中，互花米草群落的昆虫种类和数量最少［４７］，不同群落中的优势昆虫种类不同，昆虫群落结构发生明显变化［４４］㊂但也有一些研究显示，入侵植物和本地植物组成的混合群落增加了昆虫的物种多样性，为鸟类提供了更丰富的食物资源［４８］㊂目前，还没有研究显示互花米草的入侵可以显著增加昆虫的种类和数量，可能是因为本地昆虫与互花米草缺乏协同进化的过程，需要进一步的深入研究㊂２．３㊀对大型底栖动物的影响沿海滩涂湿地具有丰富的底栖动物类群，是许多鸟类的重要觅食场所，尤其对迁徙鸟类的中途停歇㊁能量补充具有重要意义［１４，４９］㊂互花米草入侵对大型底栖动物类群的复杂影响，可能通过食物网间接影响着鸟类群落［２１］㊂许多研究揭示了互花米草入侵对大型无脊椎动物类群的影响，但至今还没有统一的结论［４５］㊂不少研究认为互花米草入侵改变了滩涂植被群落㊁土壤结构等栖息地因子，显著降低了大型底栖动物的密度和丰富度［５０⁃５１］㊂部分研究认为互花米草入侵后提高了滩涂湿地初级生产力，提高了大型底栖动物的总资源量［５２］㊂还有一些研究认为互花米草入侵对大型底栖动物没有显著影响，种类数量和多样性在不同生境中总体差异不显著［５３⁃５４］㊂这些不同的研究结果表明，互花米草入侵对底栖动物类群可能存在较为复杂的影响机制㊂候森林等［５５］在江苏射阳口的研究显示，潮间带互花米草的入侵降低了大型底栖动物的物种数㊁密度㊁多样性，但在潮沟地带互花米草的入侵却提高了相应指数㊂还有研究证实，即使互花米草自然演替死亡，但密集的根系改变了栖息地基质的理化性质，导致底栖动物群落在短期内仍无法恢复，间接影响鸟类种群数量的恢复［５６⁃５７］㊂互花米草的入侵史㊁入侵程度㊁研究地特征㊁底栖动物类群等因素都可能导致不同的研究结果：（１）互花米草入侵时间越长，与本地植被生境底栖动物群落的差异可能越小［４５］，可能是因为本地动物类群对环境变化的逐步适应；（２）光滩生境更容易受到互花米草入侵的影响，较大的环境改变导致底栖动物类群差异较大［５３］；（３）不同底栖动物类群对互花米草入侵的响应不同，例如：互花米草入侵后，腹足类㊁双壳类数量下降显著［５３］，蟹类动物量却显著增加［５８］㊂互花米草入侵导致鸟类潜在食物资源的变化，可能逐步改变了鸟类的觅食地选择㊁觅食行为规律㊁觅食效率等，最终影响鸟类的身体条件㊁种群数量㊁繁殖成功率等㊂３㊀互花米草入侵对鸟类繁殖的影响鸟类的成功繁殖依赖合适的栖息地［２４］㊂许多研究显示入侵植物给本地鸟类繁殖带来负面影响，降低了繁殖成功率㊁雏鸟生长速率㊁巢址忠诚度等［８］㊂大多数繁殖期鸟类选择本地植被群落筑巢，并避免利用互花米草生境，尤其是互花米草取代本地植被形成的单一密集群落，很难发现本地常见鸟类巢址［３４，５７］㊂在我国江苏盐城国家级自然保护区，２０％ ４０％的碱蓬覆盖率是黑嘴鸥（Ｌａｒｕｓｓａｕｎｄｅｒｓｉ）㊁普通燕鸥（Ｓｔｅｒｎａｈｉｒｕｎｄｏ）的理想繁殖生境，互花米草入侵缩减了碱蓬面积，导致该区域鸟类筑巢数量下降［２６］㊂在崇明东滩的研究显示，本地专性鸟类倾向于选择本地芦苇生境筑巢，泛性鸟类则会选择芦苇⁃互花米草混合生境，没有鸟类对单一互花米草生境表现出正选择［５９］㊂这可能是因为互花米草改变了栖息地结构，造成适宜的巢址微生境多样性下降，过度均质化的生境不能够为鸟类提供合适巢址［６０］㊂但也有研究显示，入侵植物有时可以为鸟类提供新的繁殖栖息地，没有造成繁殖成功率的下降［４８］㊂在上海崇明东滩，扩散的斑背大尾莺专性在互花米草群落营巢，且繁殖成功率与其在中国北方㊁日本的原产地几乎没有差异［５９］㊂在美国旧金山海湾，加州长嘴秧鸡㊁沼泽鹪鹩（Ｃｉｓｔｏｔｈｏｒｕｓｐａｌｕｓｔｒｉｓ）㊁阿拉米达歌带鹀（Ｍｅｌｏｓｐｉｚａｍｅｌｏｄｉａ）等鸟类也会在互花米草入侵生境中筑巢繁殖［１５，４２，６１］㊂这些体型较小的鸟类选择在互花米草群落中筑巢，可能是迫于种间竞争压力［５９］㊂因为多数本地鸟类不利用互花米草生境，茂密的植株也为小型种类提供了较好隐蔽㊂还有研究证实，在一些本地植被退化的生态系统，某些鸟类甚至需要依赖入侵植物完成生活史，优先选择入侵植物作为巢址［６２］㊂例如：美国加州长嘴秧鸡高度依赖互花米草入侵生境筑巢繁殖，对互花米草的清除治理已严重威胁到该物种的正常繁殖［４２］㊂虽然一些鸟类能够在互花米草生境中繁殖，但可能面临风险㊂研究显示，阿拉米达歌带鹀在互花米草群５８２２㊀７期㊀㊀㊀陈潘㊀等：互花米草入侵对鸟类的生态影响㊀６８２２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀落中筑巢的繁殖成功率比在本地植被群落中低３０％，可能是因为互花米草大多生长在较低海拔，高潮期潮水会淹没部分鸟巢导致繁殖失败［６１］㊂入侵植物对植被群落结构的影响有时会改变巢址的被捕食率，鸟类在入侵植物中筑巢繁殖较易受到啮齿类的破坏，雏鸟被捕食率显著高于本地植被群落［６３］㊂郝志等［６４］在互花米草群落中设置人工巢，结果显示高达６７．７％的鸟巢被啮齿类等捕食，可能是因为互花米草群落中啮齿动物天敌的缺乏㊂互花米草入侵是否导致繁殖鸟类巢捕食率升高，还需要进一步的研究证实㊂４㊀互花米草入侵在鸟类群落层面上的影响本地植被类型对维持鸟类数量㊁物种多样性㊁均匀度具有重要作用㊂外来植物入侵引起的植被群落结构㊁栖息地景观格局㊁可利用食物资源的变化，最终都会影响本地生境中鸟类种群数量和物种多样性［４８］㊂４．１㊀对鸟类群落的抑制作用许多研究表明，互花米草入侵导致本地鸟类种群数量和多样性明显下降，尤其对栖息地专性鸟类和鸻鹬类㊁雁鸭类㊁鹤类等中大型水鸟群落抑制作用显著㊂对崇明东滩春季鸟类群落结构的研究显示，超过９０％的鸟类都选择本地植物组成的栖息地，互花米草群落中鸟类的物种数和密度都显著低于其他栖息地类型［３４］㊂震旦鸦雀（Ｐａｒａｄｏｘｏｒｎｉｓｈｅｕｄｅｉ）㊁东方大苇莺（Ａｃｒｏｃｅｐｈａｌｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）等专性鸟类避免使用互花米草形成的单一群落，只有一些泛性鸟类选择互花米草栖息地，但数量也显著低于周围芦苇生境［３４，６５］㊂在盐城自然保护区，互花米草群落中冬季鸟类多样性指数在各类生境中最低［６６］㊂对崇明东滩繁殖期鸟类群落结构的研究显示，泛性鸟类的物种数和多度在各类生境中差别不大，专性鸟类在芦苇生境和互花米草⁃芦苇混合生境中差别不大，但在单一互花米草生境中则显著下降［５９］㊂互花米草入侵对于依赖滩涂湿地觅食的迁徙和越冬期水鸟群落可能更为不利，造成世界范围内许多河口及海岸滨鸟种群数量的下降㊂相比较互花米草生境，大多数鸻鹬类更倾向于选择光滩或本地植被生境，入侵引起的光滩向草地的转变已严重影响了水鸟的栖息［４３，４９，５７］㊂在美国威拉帕湾，互花米草面积的逐年增加，造成迁徙过境的水鸟数量逐年下降［１４］，互花米草的扩张导致１９９１年至２００１年间鸻鹬类的数量减少了６７％［３１］㊂在英国南部海岸，大米草的入侵导致滨鸟的死亡率和迁出率上升［１１］，黑腹滨鹬种群数量的下降甚至在大米草自然演替枯萎后也很难恢复［５６］㊂在我国盐城保护区，丹顶鹤依赖草滩㊁苇滩等生境觅食，互花米草在生长稳定期盖度可达１００％，单一互花米草群落内很难见到丹顶鹤分布［６７］㊂在崇明东滩的互花米草移除示范区内，水鸟的种类与数量均高于对照区，说明互花米草治理后生境能够吸引鸻鹬类㊁雁鸭类等等水鸟越冬栖息和觅食，鸟类群落结构多样性得到改善［６８］㊂４．２㊀对鸟类群落的促进作用外来入侵植物对本地植被群落结构的改造，对不同的鸟类可能影响不同㊂一些入侵植物可以提供本地鸟类无法利用的生态位，吸引其他非本地物种栖息利用，在一定程度上促进了本地物种的多样性［６９⁃７０］㊂虽然许多本地鸟类避免使用互花米草生境，但这也为一些鸟类留下了空白生态位，一些小型雀形目鸟类可以很快适应互花米草入侵生境㊂在崇明东滩的研究显示，一些体型较小的鸟类在种间竞争的压力下会选择镶嵌群落或互花米草群落作为次优栖息地［５９］㊂在某些林地生态系统，入侵植物增加了鸟类栖息地复杂程度，提供了更多的适宜生态位和栖息地类型［８］㊂在互花米草入侵形成稳定植被群落后，非本地繁殖鸟类斑背大尾莺首次出现在崇明东滩㊂与本地芦苇生境相比，互花米草群落较少的竞争和较密的茎杆或许能够提供更好的栖息与繁殖生境，并为斑背大尾莺提供了主要食物来源［２３］㊂这项研究表明，互花米草入侵可能提供了本地植被不具备的适宜生境，新的栖息地选择会扩大一些鸟类的分布范围㊂在美国旧金山海湾的研究也证实，互花米草为体型较小的沼泽鹪鹩提供了合适栖息地，使其扩大了分布范围［１５］㊂随着外来植物入侵历史的增长，本地生物类群有时可以逐渐适应入侵生境，当移除入侵植物后反而引起物种多样性下降［７１］㊂在较早的研究中认为加州长嘴秧鸡只有在海水高潮期才会利用互花米草生境［７２］，但随着互花米草入侵历史的增加以及与本地米草的杂交，加州长嘴秧鸡开始适应新的米草群落，并逐渐依赖该生境栖息觅食，对互花米草的快速清除反而造成该种鸟类种群数量的下降［４２］㊂５㊀小结与展望互花米草作为促淤护堤的有效物种，在引种初期起到了良好效果㊂但随着互花米草的快速扩散增殖，改变了本地植被群落结构，显著降低了栖息地质量，对鸟类等生物类群的负面影响逐渐显现［２１］㊂主要表现在以下方面：（１）植被群落结构不利于鸟类栖息㊁筑巢㊁觅食［１５，２６］㊂尤其对于鸻鹬类㊁雁鸭类㊁鹤类等需要利用开阔栖息地的中大型鸟类，过密且均质化的植被类型可能阻碍了这类水鸟对互花米草生境的利用，在我国盐城保护区丹顶鹤对互花米草沼泽景观具有负向选择［７３］㊂（２）本地鸟类食物资源丰度和多样性下降［２２，５０］㊂互花米草入侵引起本地植被㊁底栖生物㊁昆虫等鸟类潜在食物资源量下降，即使某些类群数量没有下降，整体食物资源多样性也显著降低，无法满足鸟类的觅食需要㊂（３）本地鸟类种群数量和物种多样性显著下降［１４，５９］㊂互花米草入侵后，许多本地鸟类避免使用互花米草生境，种群数量㊁物种多样性㊁繁殖成功率等均受到影响，导致本地鸟类群落结构发生变化㊂在我国盐城沿海，互花米草入侵已经显著改变了本地植被群落分布，进而影响到鸟类栖息地选择㊁种群数量㊁群落结构等，入侵后的植被与鸟类分布格局形成了一定的梯度模式（图１）㊂图１㊀中国盐城沿海互花米草入侵生境植物群落及主要鸟类类群分布模式图Ｆｉｇ．１㊀ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｍａｉｎｂｉｒｄｇｒｏｕｐｓｉｎＳｐａｒｔｉｎａａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａｉｎｖａｓｉｖｅｈａｂｉｔａｔｏｎｔｈｅＹａｎｃｈｅｎｇｃｏａｓｔｏｆＣｈｉｎａ但随着入侵历史的增长，互花米草对本地鸟类群落可能产生不同影响［４１］㊂或许由于长期的协同进化，某些鸟类开始逐步适应互花米草群落，选择入侵生境作为栖息㊁觅食地，一些种类甚至能够在其中筑巢繁殖［１５］㊂但只限于极少数小型雀形目鸟类，大多数本地鸟类未表现出对互花米草生境的适应，鸟类群落是否随入侵时长发生变化需要进一步的研究㊂互花米草入侵可能还为非本地鸟类提供了本地鸟类无法利用的空白生态位，增加了一些鸟类的分布范围［２３］，在一定程度上丰富了本地鸟类物种多样性㊂因此，互花米草入侵对鸟类群落甚至整个生态系统的影响可能需要更多研究进行综合评价㊂未来的研究应关注以下两个方面：（１）开展长时间㊁大尺度㊁多因子的监测研究㊂入侵植物对鸟类的生态影响往往随入侵生境类型㊁物种特征㊁斑块成熟程度㊁入侵历史等因素发生变化，不同地点㊁不同时期对同一入侵植物的评价可能不同［８］㊂了解互花米草入侵生境中鸟类的种群㊁群落乃至生态系统的动态变化，需要标准化的研究方法进行长期的观察和跟踪㊂应根据长时间㊁大尺度㊁多因子的研究数据，建立互花米草入侵对鸟类群落以及生态系统影响的综合评价模型，从而能够预测互花米草入侵对鸟类等生物类群的潜在影响以及生态系统结构和功能的变化趋势㊂（２）开展多物种的比较研究，制定合理的互花米草管理对策㊂目前，对互花米草入侵背景下特定鸟类物种的觅食㊁繁殖仅有少数研究［２３，４２，６２］㊂互花米草入侵可能对不同鸟类物种产生不７８２２㊀７期㊀㊀㊀陈潘㊀等：互花米草入侵对鸟类的生态影响㊀。
胶州湾盐沼湿地植被、大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究
第53卷 第12期 2023年12月中国海洋大学学报P E R I O D I C A L O F O C E A N U N I V E R S I T Y O F C H I N A53(12):050~060D e c .,2023胶州湾盐沼湿地植被㊁大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究❋刘欣禹1,2,3,徐子钧1,2,3,魏计房1,2,3,赵玉慧1,2,3,于庆云1,2,3,沙婧婧1,2,3,周瑞佳1,2,3,杜小媛1,2,3,齐衍萍1,2,3❋❋(1.国家海洋局北海环境监测中心,山东青岛266033;2.自然资源部渤海生态预警与保护修复重点实验室,山东青岛266033;3.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室,山东青岛266033)摘 要: 为了解胶州湾湿地不同盐沼植被分布区内大型底栖动物的生态特征,探究植被群落与土壤环境要素的关系,本研究针对夏季胶州湾湿地植被㊁大型底栖动物以及土壤环境要素的进行了调查㊂胶州湾湿地主要植被类型为芦苇㊁盐地碱蓬㊁互花米草和大米草,各植被呈带状分布,芦苇分布于高潮带,盐地碱蓬㊁互花米草和大米草分布于中潮带㊂不同植被分布区的表层土壤中值粒径相近,土壤p H 呈现中性或弱碱性特征,各植被分布区的表层土壤全盐含量呈极显著差异(P <0.01),大米草分布区平均全盐含量(23.25g ㊃k g -1)与互花米草分布区平均全盐含量(12.54g ㊃k g -1)均显著高于盐地碱蓬分布区平均全盐含量(8.08g ㊃k g -1)和芦苇分布区平均全盐含量(6.04g ㊃k g -1)㊂大型底栖动物的主要类群为节肢动物和环节动物,但是不同分布区内其功能群有所不同:芦苇与盐地碱蓬分布区优势功能群均为植食性大型底栖动物,丰度占比分别为97.78%和63.33%;互花米草分布区的大型底栖动物中,肉食性的和杂合性的分别占比为37.68%和31.16%;大米草植被分布区的大型底栖动物中杂食性的占比为50.00%;米草分布区的大型底栖动物以肉食性的和杂食性的功能群为主,米草入侵改变了胶州湾湿地大型底栖动物的功能群组成与分布㊂典范对应分析(C C A )结果表明,全盐含量对胶州湾盐沼植被的群落结构影响较大㊂综合分析发现,胶州湾盐沼植被能够影响大型底栖动物功能群结构,表层土壤全盐含量是植被群落结构的主要环境驱动因子㊂关键词: 盐沼湿地;大型底栖动物;功能群;环境要素;全盐含量;胶州湾湿地中图法分类号: Q 145+.2 文献标志码: A 文章编号: 1672-5174(2023)12-050-11D O I : 10.16441/j.c n k i .h d x b .20220093引用格式: 刘欣禹,徐子钧,魏计房,等.胶州湾盐沼湿地植被㊁大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究[J ].中国海洋大学学报(自然科学版),2023,53(12):50-60.L i u X i n y u ,X u Z i j u n ,W e i J i f a n g ,e t a l .E c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f w e t l a n d v e g e t a t i o n ,m a c r o b e n t h o s c o m m u n i t ya n d e n v i -r o n m e n t a l f a c t o r s i n s a l t m a r s h w e t l a n d o f J i a o z h o u B a y [J ].P e r i o d i c a l o f O c e a n U n i v e r s i t yo f C h i n a ,2023,53(12):50-60. ❋ 基金项目:联合国开发计划署-全球环境基金项目(Y S L M E Ⅱ)资助S u p p o r t e d b y t h e U n i t e d N a t i o n s D e v e l o p m e n t P r o g r a m m e -G l o b a l E n v i r o n m e n t F a c i l i t y(Y S L M E Ⅱ)收稿日期:2022-02-18;修订日期:2022-04-16作者简介:刘欣禹(1988 ),女,讲师,主要研究方向为海洋生态学㊂E -m a i l :l i u l i u .x i n yu @163.c o m ❋❋ 通信作者:E -m a i l :q i y a n p i n g @n c s .m n r .go v .c n 盐沼一般是指生长在海岸带或河口附近且受周期性潮水或咸淡水淹没的植被,是全球范围内生产力较高的生物群落之一,还是推动湿地生态系统物质循环和能量流动的基础要素[1]㊂大量研究表明,盐沼植被对于海湾河口生态系统中的其他成分具有重要的作用[2],盐沼植被为湿地的消费者提供食物来源并对生物地化循环的重要成分进行调节[3],还具有净化海水㊁改良土壤和防风抗浪等作用[4]㊂大型底栖动物作为盐沼湿地生态结构的重要组成部分,处于食物链中间环节,对区域生态系统的物质循环和能量流动都起关键性作用[5-6],盐沼植被底栖动物提供了大量生活空间,同时也影响了底栖动物群落的组成和结构[2,5,7]㊂受到海陆交替作用,盐沼湿地的植被动态变化活跃[8],有研究认为高程较高是导致盐沼植物在较大尺度上呈带状分布的综合因素[9],但是在高程相近的潮滩,植被空间分布格局首先取决于生境内环境因子,盐沼植被的成带分布主要是由淹水周期和盐度环境的影响[8-11]㊂然而,全球盐沼湿地面临着外来物种入侵的挑战[7,12],基于消减波浪㊁改良土壤和改善海滩生态环境等目的,中国自1963年陆续引进互花米草㊁大米草[12],但是由于米草属破坏近海生物栖息地㊁阻塞航道㊁威胁本地海岸生态系统[13-14],故在2003年被列为入侵种[14]㊂同时,由于各地沿海地区的经济高速发展,导致了大量盐沼湿地被利用开发,盐沼湿地生态系统结构12期刘欣禹,等:胶州湾盐沼湿地植被㊁大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究不断退化[15],湿地面积缩小,生物多样性减少,生物群落或系统结构的改变等[16],湿地退化已成为中国突出的生态环境问题[15]㊂胶州湾湿地位于山东半岛南岸,湿地面积约为43800h m2,主要分布在胶州湾的北部和西北部沿岸[17],湿地植被的建群种包括河口和三角洲湿地的芦苇㊁咸水沼泽的碱蓬及微咸水沼泽的大米草等[17-18]㊂胶州湾湿地大型底栖动物种类自1980年以来以温带种和广温广布种为主[19],以往研究大部分集中在胶州湾大型底栖动物群落的种类组成及时空分布特征[20-21]㊂胶州湾的互花米草在1989年的生长覆盖面积达7.82h m2,且自2013年以来增长迅速,2019年其面积已增加到515.29h m2,并占山东省互花米草面积的8.01%[22]㊂互花米草在胶州湾内扩张迅速,会对被入侵地的自然环境㊁生物多样性㊁生态系统带来一系列影响[14]㊂近50年来,胶州湾海岸带分布的自然湿地面积显著减小,生物多样性水平下降[22],然而,以往胶州湾湿地主要针对湿地面积[17,23]㊁植被类型及生态特征[18]㊁大型底栖动物分类[20-21],胶州湾湿地生境及互花米草入侵的研究主要集中在土壤碳㊁氮和硫等土壤理化特性的研究[24],缺乏针对胶州湾湿地的综合调查分析㊂因此在胶州湾湿地开展盐沼植被㊁大型底栖动物㊁土壤环境要素的现状调查,旨在探究胶州湾盐沼湿地中植被群落对大型底栖动物的影响以及群落植被同土壤环境要素之间的关系,为今后胶州湾盐沼湿地植被的保护修复工作提供重要的参考资料㊂1材料与方法1.1研究区域及站位设置调查站位与时间:2020年8月和2021年8月对胶州湾北部洋河口㊁大沽河口和墨水河口进行监测,共布设15个站位,调查湿地植被㊁大型底栖动物和土壤环境要素㊂站位设置见图1(由A r c G I S10.6软件绘图),站位详细信息见表1㊂图1胶州湾盐沼湿地调查站位示意图F i g.1S u r v e y m a p o f s a l t m a r s h w e t l a n d i n J i a o z h o u B a y表1胶州湾盐沼湿地调查站位信息T a b l e1S u r v e y s i t e i n f o r m a t i o n o f s a l t m a r s hw e t l a n d i n J i a o z h o u B a y站号S i t e经度L o n g i t u d e/ʎE纬度L a t i t u d e/ʎN区域A r e a 1120.064836.13913洋河口2120.073136.13571洋河口3120.080036.13342洋河口4120.095936.12537洋河口5120.105636.11763洋河口6120.110836.11158洋河口7120.140136.18144大沽河口8120.149036.18518大沽河口920.284136.20908红岛10120.278036.21969红岛11120.295036.24765墨水河口12120.298536.25435墨水河口13120.327036.27737墨水河口14120.330336.28423墨水河口15120.332936.28954墨水河口1.2样品采集、处理和环境因子的测定湿地植被调查:各站设置10mˑ10m的样方一个,每个样方布设3个0.5mˑ0.5m样格,记录样格中植物种类㊁株高(株高测量3次,计算株高平均值)及植被密度㊂大型底栖动物调查:使用0.25mˑ0.25mˑ0.30m 取样框,每站取样4次,采集的样品置入0.5m m筛网进行淘洗,所得大型底栖动物样品用5%的福尔马林溶液固定,带回实验室对种类进行鉴定㊁计数和湿重生物量称量㊂土壤要素调查包括粒度㊁p H㊁全盐含量和总有机碳㊂在植物样格内使用100c m3的土壤环刀,取0~10c m 的表层土壤㊂使用激光粒度法测粒度;先将土壤过筛(2m m)并加入无二氧化碳蒸馏水制备实验溶液,再使用酸度计测定土壤溶液p H,并使用重量法测定土壤水溶性盐总量以作用全盐含量;使用重铬酸钾氧化-还原容量法测总有机碳㊂高程:使用G P S-R T K测量各站高程,并采用大地高高程系统将数据对应黄海零点进行控制点转化㊂1.3数据分析1.3.1优势种计算采用P i n k a s(1971年)提出的相对重要性指数(I R I)来衡量大型底栖动物的优势度[25]㊂计算公式为:15中 国 海 洋 大 学 学 报2023年I R I =(N +W )F ㊂(1)式中:N 为某种类个体数占总个体数的百分比;W 为某种类质量占总质量的百分比;F 为某一种类出现的站次数占调查总站次数的百分比㊂将I R I 值大于1000者为优势种,100~1000者为常见种[26]㊂1.3.2环境要素相关分析 土壤要素分析使用S P S S 18.0软件的单因素方差分析(O n e -W a y AN O -V A )[5]㊂采用C a n o c o 5.0软件对湿地植被密度和环境因子进行典范对应分析(C C A )[27],物种矩阵经l o g(x +1)转换[28]㊂采用S P S S 18.0软件进行P e a r s o n 相关性分析,以研究各功能群大型底栖动物的丰度㊁生物量与环境变量的关系㊂2 结果2.1湿地植被与环境要素调查结果现场调查发现胶州湾盐沼植被主要包括互花米草(S p a r t i n a a l t e r n i fl o r a )㊁盐地碱蓬(S u a e d a s a l s a )㊁芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s )㊁大米草(S p a r t i n a a n gl i c a )4种㊂如表2所示,盐地碱蓬平均密度最高,其次为大米草,第三位为芦苇,互花米草平均密度最低;芦苇平均株高最高,其次为互花米草,大米草第三,盐地碱蓬平均株高最低㊂表2 胶州湾盐沼植被株高和密度T a b l e 2 S t a t i s t i c a l o f g r o w t h s t a t u s o f s a l t m a r s h v e g e t a t i o n i n J i a o z h o u B a y植被类型V e ge t a t i o n 站位S t a t i o n调查时间S u r v e yt i m e 2020年8月A u g.2020平均株高A v e r a ge p l a n t h e i gh t /m 平均密度A v e r a g e d e n s i t y/(i n d㊃m -2)2021年8月A u g.2021平均株高A v e r a ge p l a n t h e i gh t /m 平均密度A v e r a g e d e n s i t y/(i n d㊃m -2)互花米草S p a r t i n a a l t e r n i fl o r a 91.5901.695101.71051.8223111.71591.5167131.81601.711241.6932.114451.21581.516761.51291.9109总平均值O v e r a l l m e a n1.57127.7 1.73145.3盐地碱蓬S u a e d a s a l s a120.21700.445310.311700.3167320.46260.3114930.313000.31150总平均值O v e r a l l m e a n0.30816.500.321106.25芦苇P h r a gm i t e s a u s t r a l i s 142.11642.4233152.21562.8228总平均值O v e r a l l m e a n2.15160.02.60230.5大米草S p a r t i n a a n gl i c a 70.36930.287180.47140.2883总平均值O v e r a l l m e a n 0.35703.50.20877.0胶州湾盐沼湿地各植被分布区的高程㊁表层土壤各项指标如表3所示,芦苇主要分布在滩涂上游河口,处于高潮带,平均高程最高(2.20m );盐地碱蓬分布在滩涂中潮带,平均高程为1.90m ;大米草分布在中潮带,平均高程为1.80m ;互花米草分布在中潮带,平均高程1.73m ,但高程范围最大㊂依据高程结果,胶州湾湿地植被群落各种群明显呈带状分布,且植被带的高程情况从低到高分别为互花米草㊁大米草㊁盐地碱蓬及芦苇㊂2512期刘欣禹,等:胶州湾盐沼湿地植被㊁大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究胶州湾盐沼湿地分布区域土壤类型为粉砂,各植被分布区内土壤平均中值粒径相近,互花米草分布区平均中值粒径变化范围最大,大米草分布区的平均中值粒径最高㊂所有植被的表层土壤p H全部高于7.67,总体呈现出中性或弱碱性特征,盐地碱蓬的平均土壤p H最高,其次为互花米草,第三为大米草,芦苇最低;芦苇区的有机碳平均含量最高,盐地碱蓬区有机碳平均含量最低㊂各植被分布带间的土壤全盐含量存在极显著的差异(P<0.01),大米草区的土壤全盐含量最高;互花米草区的土壤全盐含量第二,且变化范围最广;盐地碱蓬第三,芦苇区的全盐含量最低㊂表3不同植被分布区各环境因子值T a b l e3C h a r a c t e r i s t i c s o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o f s a l t m a r s h w e t l a n d i n d i f f e r e n t v e g e t a t i o n a r e a s环境因子E n r i r o n m e n t a l f a c t o r s互花米草S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a盐地碱蓬S u a e d a s a l s a芦苇P h r a g m i t e sa u s t r a l i s大米草S p a r t i n a a n g l i c aP值P v a l u e高程H e i g h t/m1.73ʃ0.511.90ʃ0.422.20ʃ0.041.80ʃ0.020.572中值粒径M e d i a n p a r t i c l e d i a m t e r/m m0.0240ʃ0.01800.0250ʃ0.01300.0210ʃ0.00010.0100ʃ0.00010.402 p H8.11ʃ0.248.31ʃ0.047.67ʃ0.027.87ʃ0.010.344全盐含量S a l i n i t y/(g㊃k g-1)12.54ʃ5.678.08ʃ2.006.04ʃ0.1023.25ʃ0.120.001有机碳T o t a l o r g a n i c c a r b o n/%0.58ʃ0.200.55ʃ0.271.17ʃ0.041.08ʃ0.080.0562.2大型底栖动物群落特征不同植被带大型底栖动物种类差异较大,互花米草分布区所采集到的大型底栖动物种类最多,共计17种;盐地碱蓬分布区的大型底栖动物种类数次之,共8种;大米草分布区的大型底栖动物种类数排第三,共4种;芦苇分布区大型底栖动物种类最少,仅2种㊂不同植被分布区大型底栖动物优势种不同(见表4),互花米草分布区优势种为秉氏泥蟹㊁日本大眼蟹㊁天津厚蟹及双齿围沙蚕;盐地碱蓬分布区优势种为日本大眼蟹㊁双齿围沙蚕㊁弧边招潮蟹㊁泥虾属㊁丝异须虫;大米草分布区优势种为秉氏泥蟹㊁泥虾属㊁日本大眼蟹及双齿围沙蚕;芦苇分布区优势种为秉氏泥蟹㊂在丰度㊁生物量方面最占优势的大型底栖动物类群为节肢动物和环节动物㊂不同分布区间大型底栖动物丰度由高到低分别为:芦苇分布区>大米草分布区>互花米草分布区>盐地碱蓬分布区(见表5);生物量变化趋势不同于丰度,由高到低分别为:互花米草分布区>大米草区>盐地碱蓬区>芦苇分布区(见表5)㊂表4胶州湾不同植被分布区内大型底栖动物相对重要性指数及功能群T a b l e4 T h e I R I a n d f u n c t i o n a l g r o u p s o f m a c r o b e n t h o s i n d i f f e r e n t v e g e t a t i o n h a b i t a t s o f J i a o z h o u B a y种类S p e c i e s功能群F u n c t i o ng r o u p重要性指标I R I互花米草S p a r t i n aa l t e r n i f l o r a盐地碱蓬S u a e d a s a l s a大米草S p a r t i n aa n g l i c a芦苇P h r a g m i t e sa u s t r a l i s总合T o t a l双齿围沙蚕P e r i n e r e i s a i b u h i t e n s i s C3954.192048.303802.720.002949.91丝异须虫H e t e r o m a s t u s f i l i f o r m i s D120.711134.960.00251.46172.77长吻沙蚕G l y c e r a c h i r o r i C12.53730.970.000.0036.95短吻铲荚螠L i s t r i o l o b u s b r e v i r o s t r i s D38.450.000.000.0016.90橄榄蚶E s t e l l a r c a o l i v a c e a P l227.720.000.000.0092.61灰双齿蛤F e l a n i e l l a u s t a P l62.760.000.000.0022.62秉氏泥蟹I l y o p l a x p i n g i P h1126.780.007750.7019748.542711.22刺螯鼓虾A l p h e u s h o p l o c h e l e s C12.790.000.000.004.6435中国海洋大学学报2023年续表4种类S p e c i e s功能群F u n c t i o ng r o u p重要性指标I R I互花米草S p a r t i n aa l t e r n i f l o r a盐地碱蓬S u a e d a s a l s a大米草S p a r t i n aa n g l i c a芦苇P h r a g m i t e sa u s t r a l i s总合T o t a l豆形拳蟹P h i l y r a p i s u m O13.190.000.000.004.83弧边招潮蟹U c a a r c u a t a P h383.621977.240.000.00383.78隆线拟闭口蟹P a r a c l e i s t o s t o m a c r i s t a t u m P h13.860.000.000.005.15泥虾属L a o m e d i a s p. 14.131325.782876.440.00173.93日本大眼蟹M a c r o p h t h a l m u s j a p o n i c u s O6776.218885.915570.130.005606.30绒螯近方蟹H e m i g r a p s u s p e n i c i l l a t u s C30.570.000.000.0013.14天津厚蟹H e l i c e t i e n t s i n e n s i s O1322.880.000.000.00605.76纽虫N e m e r t e a C222.85286.720.000.00125.87弹涂鱼P e r i o p h t h a l m u s m o d e s t u s O12.93307.590.000.0019.19注:C:肉食者;D:碎屑食者[29-30];P l:浮游生物食者;P h:植食者;O:杂食者㊂C:C a r n i v o r o u s;D:D e t r i t i v o r o u s[29-30];P l:P l a n k t o p h a g o u s;P h:P h y t o p h a-g o u s;O:O m n i v o r o u s.表5各植被分布区大型底栖动物各类群丰度和生物量T a b l e5 A b u n d a n c e a n d b i o m a s s o f m a c r o b e n t h o s i n d i f f e r e n t v e g e t a t i o n h a b i t a t s门类P h y l u m丰度A b u n d a n c e/(i n d㊃m-2)互花米草①盐地碱蓬②芦苇③大米草④生物量B i o m a s s/(g㊃m-2)互花米草①盐地碱蓬②芦苇③大米草④环节动物门A n n e l i d a34.012.04.024.012.584.400.049.24缢虫动物门E c h i u r a0.70.00.00.01.320.000.000.00软体动物门M o l l u s c a10.70.00.00.04.920.000.000.00节肢动物门A r t h r o p o d a44.020.0176.0108.063.8828.8813.6437.32纽形动物门N e m e r t e a2.72.00.00.00.570.060.000.00脊索动物门C h o r d a t a0.72.00.00.00.100.200.000.00合计T o t a l92.736.0180.0132.083.4033.5013.7046.60 N o t e:①S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a;②S u a e d a s a l s a;③P h r a g m i t e s a u s t r a l i s;④S p a r t i n a a n g l i c a.通过调查发现,采集的大型底栖动物中有肉食者5种㊁碎屑食者2种㊁杂食者4种㊁植食者3种㊁浮游生物食者2种(见表4)㊂从各植被分布区大型底栖动物功能群的丰度来看(见图2):芦苇和盐地碱蓬这两种本土植被区内,优势功能群为植食性,芦苇植被区植食性大型底栖动物丰度高达176.0i n d㊃m-2,占该分布区内大型底栖动物总丰度的97.78%;盐地碱蓬植被分布区植食性大型底栖动物丰度为76.0i n d㊃m-2,占总丰度的63.33%;互花米草植被区内的大型底栖动物以肉食性(占总丰度的37.68%)和杂食性(占总丰度的31.16%)功能群为主;大米草植被分布区内的大型底栖动物以杂食性(占总丰度的50.00%)功能群为主,外来入侵物种米草属分布区,优势功能群为肉食性和杂食性大型底栖动物㊂P e a r s o n统计分析表明,大型底栖动物各功能群的丰度㊁生物量与植被密度无显著相关性,同所处高程(H)㊁各土壤要素(中值粒径㊁p H㊁全盐含量及总有机碳)均不存在显著相关性,相关性结果详见表6㊂4512期刘欣禹,等:胶州湾盐沼湿地植被㊁大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究(C :肉食者;D :碎屑食者;O :杂食者;P h :植食者;P l :浮游生物食者㊂C :C a r n i v o r o u s ;D :D e t r i t i v o r o u s ;O :O m n i v o r o u s :P h :P h y t o p h a go u s ;P l :P l a n k t o p h a go u s .)图2 各植物分布区内大型底栖动物功能群丰度占比F i g .2 D e n s i t y p r o p o r t i o n o f f u n c t i o n a l g r o u p s o f m a c r o b e n t h o s i n d i f f e r e n t v e ge t a t i o n a r e a s 表6 大型底栖动物各功能群与植被密度、环境要素相关性T a b l e 6 C o r r e l a t i o n b e t w e e n f u n c t i o n a l g r o u p s o f m a c r o b e n t h o s a n d v e g e t a t i o n d e n s i t y an d e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s 因子F a c t o r功能群F u n c t i o n g r o u p植被密度D e n s i t y 高程H e i g h t 中值粒径M e d i a n p a r t i c l ed i a m te r p H 土壤中全盐含量T a t a l s a l t c o n t e n ti n s o i l总有机碳含量T o t a l o r ga n i c c a rb o nc o n t e n t丰度A b u n d a n c eC-0.030.080.41-0.100.540.00D -0.120.05-0.43-0.17-0.31-0.53O0.22-0.28-0.36-0.050.07-0.45P h 0.170.370.19-0.56-0.070.66P l -0.04-0.08-0.45-0.20-0.10-0.50生物量B i o m a s sC -0.050.210.420.050.560.06D -0.04-0.08-0.46-0.20-0.10-0.50O -0.14-0.21-0.090.380.27-0.14P h -0.070.090.070.170.02-0.07P l -0.04-0.08-0.45-0.20-0.10-0.50注:C :肉食者;D :碎屑食者;O :杂食者;P h :植食者;P l :浮游生物食者㊂C :C a r n i v o r o u s ;D :D e t r i t i v o r o u s ;O :O m n i v o r o u s ;P h :P h y t o p h a go u s ;P l :P l a n k t o -p h a go u s .2.3植被群落与土壤环境因子的关系采用第二㊁二排序轴绘制植物种类和土壤环境因子的C C A 排序图(见图3)㊂两排序轴的特征值分别为0.972和0.933,种类同环境因子排序轴的相关系数为0.986和0.966,说明排序可以较好地反映植被群落与环境因子间的关系㊂由C C A 排序图可以看出,土壤全盐含量(S )与第一排序轴夹角很小,其相关系数为-0.709,表明土壤全盐含量与第一排序轴呈现最大负相关;高程(H )与第1排序轴呈最大正相关,相关系系数为0.117;有机碳(T O C )与第二排序轴呈最大正相关,相关系数为0.927;pH 与第二排序轴呈最大负相关,相关系系数为-0.877㊂第一排序轴明确反映了全盐含量对夏季胶州湾北部盐沼植被的群落结构具有较大的影响㊂55中国海洋大学学报2023年(S.a l:互花米草;S.a n:大米草;S.s a:盐地碱蓬;P.a u:芦苇;H:高程;M d:中值粒径;S:全盐含量;T O C:有机碳含量㊂S.a l:S p a r t i n a a l-t e r n i f l o r a;S.a n:S p a r t i n a a n g l i c a;S.s a:S u a e d a s a l s a;P.a u: P h r a g m i t e s a u s t r a l i s;H:H e i g h t;M d:M e d i a n p a r t i c l e d i a m e t e r;S: S a l i n i t y;T O C:T o t a l o r g a n i c c a r b o n c o n t e n t.)图3植被与环境因子的C C A排序F i g.3C C A o r d i n a t i o n o f v e g e t a t i o n a n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r s4讨论4.1植被群落对大型底栖动物类群的影响不同植被分布区的大型底栖动物的种类组成㊁丰度及功能群均有一定差异,说明植被类型的差异可能导致底栖动物组成的不同[2,5,7]㊂本调查各植被分布区中节肢动物的生物量及丰度均为最高;盐地碱蓬㊁互花米草和大米草植被分布区内,大型底栖动物优势类群包括节肢动物与环节动物;芦苇植被分布区内,大型底栖动物优势类群为节肢动物㊂这说明节肢动物和环节动物是胶州湾北部盐沼区域的主要类群,这同周晓等[32]长江口湿地大型底栖动物的研究结果相同㊂本调查各植被分布区内大型底栖动物功能群呈现不同的组成特征,在芦苇和盐地碱蓬分布区内,大型底栖动物均以植食性功能群为主,丰度占比分别为97.78%和63.33%;互花米草植被分布区内,大型底栖动物以肉食性功能群(37.68%)和杂食性功能群(31.16%)为主,大米草植被分布区的大型底栖动物以杂食性(50.00%)功能群为主㊂有资料表明盐沼植被类型的差异直接改变了底栖动物的营养来源与食物结构[32],同时也改变了底栖动物的生存环境[33],最终导致了底栖动物功能群分布模式的差异[5]㊂胶州湾湿地历史资源动态调查及本次调查结果显示,胶州湾湿地有芦苇及盐生植物盐地碱蓬分布[17-18],长江口调查中发现芦苇分布区内主要是植食性大型底栖动物[31],黄河三角洲沼泽调查发现大型底栖动物的丰度优势种为植食性的[34],本次胶州湾调查结果与其他地区研究结果相近,说明芦苇和盐地碱蓬为植食性大型底栖动物提供了丰富的食物来源㊂然而互花米草的入侵,改变了湿地大型底栖动物分布,同时改变底栖动物的营养类群[35]㊂互花米草生长期长㊁根系发达㊁盖度大且地上和地下生物量大[14],当其取代本地植被后,导致盐沼水文㊁底泥沉降和土壤理化性质等的改变[36-37],从而影响大型底栖动物分布的差异[37]㊂另外,互花米草群落是具有最高净初级生产力的群落之一[38],其衰老的叶和秆被分解后,能够给底栖动物提供大量的碎屑食物来源,从而导致大型底栖无脊椎动物群落的营养群结构发生变化,产生的大量有机碎屑也会增加杂食性及肉食性功能群的比重[5,36,39]㊂同土著植被芦苇分布区相比,杂食性功能群丰度的占比大大增加[5],本次调查胶州湾湿地大型底栖动物的功能群特征同以往的研究结果相同[5]㊂本研究中未发现环境因子对大型底栖动物功能群存在显著影响㊂但以往有研究发现崇明东滩大型底栖植食性动物功能群在芦苇分布区受到总氮含量和盐度影响,而且杂食性功能群分布同氮盐含量存在相关性[5];九段沙湿地沉积物的中值粒径㊁氧化还原电位位和植株密度对大型底栖动物分布特征有影响[25]㊂因此本研究中环境因子对大型底栖动物功能群影响不显著的原因有待进一步分析㊂胶州湾不同植被分布区内大型底栖动物种类密度丰度和功能群存在差异,米草属的入侵对大型底栖动物功能群组成与分布造成一定影响㊂4.2影响植被群落的环境要素的分析C C A第一排序轴明确反映了表层土壤的全盐含量,对2020年夏季和2021年夏季胶州湾盐沼植被的群落结构具有较大的影响,同时不同植被分布区表层土壤全盐含量差异性极显著(P<0.01)㊂胶州湾湿地米草植物分布区的表层土壤全盐含量平均值最高(14.07g㊃k g-1),大米草分布区土壤全盐含量平均值最高(23.25g㊃k g-1),互花米草分布区土壤全盐含量平均值其次(12.54g㊃k g-1),芦苇植被分布区土壤全盐含量(6.04g㊃k g-1)明显低于盐地碱蓬植被分布区(8.08g㊃k g-1)㊂查阅崇明东滩㊁黄河口及辽河口典型湿地资料发现,湿地植被分布与土壤盐度有显著相关性[8,10-11],盐度较低的区域以拒盐植物芦苇为主[11],盐度较高的区域以盐生植物盐地碱蓬[11,40]或者互花米草[1,8]为优势种,本调查结果与以往规律相近,其他调查结果详见表7㊂上述结果说明土壤盐度影响了各植被间的分布,是盐沼植被生长过程中的重要环境因子[1,30,32,37]㊂6512期刘欣禹,等:胶州湾盐沼湿地植被㊁大型底栖动物群落与环境要素生态特征研究表7不同地区湿地植被分布特征与盐度关系T a b l e7 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n d i s t r i b u t i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f w e t l a n d v e g e t a t i o n a n d s a l i n i t y i n d i f f e r e n t a r e a s区域A r e a调查年份S u r v e y y e a r植被分布特点V e g e t a t i o n d i s t r i b u t i o n c h a r a c t e r i s t i c s参考文献R e f e r e n c e崇明东滩C h o n g m i n g e a s t h e a d l a n d2010年土壤盐度为光滩带<海三棱蔗草带<互花米草带;各植被带间土壤盐分差异极显著(P<0.001)[8]辽河口湿地L i a o h e w e t l a n d2014年盐地碱蓬群落易溶盐含量明显高于芦苇群落(F=63.673,P<0.05)[11]辽河口湿地L i a o h e w e t l a n d2014年潮上带以中性植物芦苇为主(盐度3.33n g㊃L-1),潮间带以盐生植物盐地碱蓬为优势物种的植物群落(盐度30.5n g㊃L-1)[40-41]崇明东滩南侧S o u t h e r n C h o n g m i n g e a s t h e a d l a n d 2015年海三棱藨草((2.86ʃ0.64)g㊃k g-1)>芦苇((2.12ʃ0.57)g㊃k g-1)>互花米草((3.21ʃ0.51)g㊃k g-1),各植物土壤盐度差异显著(P<0.01)[1]盐度很大程度上影响植物的生理特性,进而影响到物种的分布[33,42]㊂芦苇属于拒盐植物,高盐度对芦苇生长具有明显抑制作用[43],研究发现盐度在20以上对于芦苇种子发芽㊁成株㊁幼苗和萌发苗生长的抑制作用显著[14]㊂盐地碱蓬是典型的盐生植物,叶片可积累大量的N a+和C l-,具有抗盐性,但无泌盐结构,而且高盐环境(盐度为30~35)下,植株生长受到了不同程度的抑制作用[45]㊂互花米草和大米草属于米草均属植物,具有从淡水到海水的广适盐性[14],研究发现盐度高于32时,互花米草都能正常生长和繁殖[32],土壤盐度适应范围较广,具有高耐盐性[46],同时互花米草也是泌盐植物[9-47],本研究发现,互花米草分布区土壤全盐含量仅次于大米草,并且变化范围最广,说明互花米草有很宽的生态幅,其对土壤盐度的适应能力很强[8-9,47]㊂由此推测,当胶州湾湿地土壤盐度相对增加时,盐地碱蓬及芦苇生长受到抑制㊂综上所述,本研究认为夏季胶州湾盐沼湿地植被群落结构的驱动因子是表层土壤全盐含量㊂5结论(1)胶州湾植被呈带状分布,所处高程由低到高依次为互花米草㊁大米草㊁盐地碱蓬及芦苇;各植被分布区土壤类型均为粉砂,呈中性或弱碱性特征,不同植被带平均土壤全盐含量由低到高分别为:芦苇植被分布区((6.04ʃ0.10)g㊃k g-1)<盐地碱蓬植被分布区((8.08ʃ2.00)g㊃k g-1)<米草属植被互花米草((12.54ʃ5.67)g㊃k g-1)<大米草((23.25ʃ0.12) g㊃k g-1)分布区㊂(2)胶州湾湿地植被类型影响大型底栖动物的分布,本地植被芦苇和盐地碱蓬分布区内的大型底栖动物优势功能群为植食性类群,植食性占比分别为97.78%和63.33%,互花米草分布区以肉食性功能群和杂食性功能群为主,大米草分布区以杂食性功能群为主,米草属的入侵对大型底栖动物功能群组成与分布造成一定影响㊂(3)不同植被分布区表层土壤全盐含量存在极显著差异(P<0.01),结合C C A分析结果推测,表层土壤的全盐含量对夏季胶州湾盐沼植被的群落结构具有较大的影响㊂参考文献:[1]丁文慧,姜俊彦,李秀珍,等.崇明东滩南部盐沼植被空间分布及影响因素分析[J].植物生态学报,2015,39(7):704-716.D i n g W H,J i a n g J Y,L i X Z,e t a l.S p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e sa n d i n f l u e n c i n g f a c t o r s a c r o s s s a l t m a r s h i n s o u t h e r n C h o n g m i n gD o n g t a n[J].C h i n e s e J o u r n a l o f P l a n tE c o l o g y,2015,39(7):704-716.[2]袁兴中,陆健健,刘红.河口盐沼植物对大型底栖动物群落的影响[J].生态学报,2002(3):326-333.Y u a n X Z,L u J J,L i u H.I n f l u e n c e o f c h a r a c t e r i s t i c s o f S c i r p u s m a r i q u e t e r c o m m u n i t y o n t h e b e n t h i c m a c r o-i n v e r t e b r a t e i n a s a l t m a r s h o f t h e C h a n g j i a n g E s t u a r y[J].A c t a E c o l o g i c a S i n i c a,2002(3):326-333.[3]P o m e r o y L 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