40个基因组完全重测序揭示蚕的驯化事件及其相关基因
家蚕疾病细菌的基因组学与毒素机制研究
家蚕疾病细菌的基因组学与毒素机制研究家蚕是重要的农业经济昆虫，其发病率与死亡率较高，导致了严重的生产损失。
疾病的主要原因是由细菌引起的感染。
随着分子生物学和生物技术的发展，研究家蚕疾病细菌的基因组学和毒素机制日益成为关注的焦点。
一、基因组学研究基因组学是研究基因组结构、组成和功能的学科，对于深入理解病原菌的生物学特性和病原机理具有重要意义。
目前，已经完成了家蚕疾病细菌的基因组测序，包括侵袭性家蚕病菌（Bacillus thuringiensis）、棒状杆菌（Bacillus bombyseptieus）和链球菌（Streptococcus）等。
通过比较这些病原菌基因组的异同，可以进一步分析其感染机制和适应环境的能力。
在基因组水平，研究人员发现家蚕侵袭性病菌的形态和生长特性与土壤中广泛存在的保安菌（Bacillus cereus）相似。
此外，研究还发现家蚕疾病细菌基因组中存在大量的分泌系统相关的基因，这些基因编码的蛋白质可以将毒素或其他分子从菌体内部向外分泌，参与到致病过程中。
此外，基因组学还能够揭示病原菌致病的途径和机制。
例如，链球菌基因组测序分析发现了某些毒力相关基因的存在，这些基因可以编码致病性蛋白，并能够导致家蚕呼吸道和肠道的细胞受损和死亡，最终导致家蚕死亡。
二、毒素机制研究家蚕疾病细菌通过分泌毒素进入家蚕体内，从而导致家蚕感染并最终致死。
因此，了解毒素的产生机制和分子机理对深入研究家蚕疾病细菌的致病途径具有重要意义。
对于家蚕病菌毒素的研究，最初是从对有限的毒素进行鉴定和分离开始的。
发现侵袭性家蚕病菌能够分泌病原毒素，这些毒素可以导致家蚕体内细胞的溶解和死亡。
通过毒素产物的精确定位和生物学测试，已经鉴定了多个家蚕病菌分泌的毒素。
随着研究的深入，人们发现家蚕病菌产生毒素的机理非常复杂。
侵袭性家蚕病菌的毒素能够通过分泌和蛋白分解酶的作用，将宿主细胞膜透过蛋白分解为磷脂和蛋白质。
磷脂能够吸附在致病菌膜上，从而增强了菌体在宿主体内的定植能力。
2009年蚕类基因组重测序研究论文在Science上发表
式 出版《 家蚕基 因组 特别 刊 》详 细报道 了家 蚕基 因组 精细 图成果 。受 万 刚部长 委托 ， 技部专 ， 科 门发来贺 信 ， 贺我所 家蚕 基 因组 研究 再次 取得重要进 展 。 祝 ２２０ ） ０ ９年 １ １ ～ １ 月 ２ ３日， 农业 部 、 政部在 京联合 召开 现代 农业 产 业技 术 体 系建设 工作 财
蚕 学
通 讯
第３ Ｏ卷
２１ ０ ０年
第 ４期
１ ２月
Ｎｅ ｌ ｔｅ ｅ ｉｕｌｕ ａ ｉｎｃ ｗｓｅ ｔ ｒｏｆＳ ｒｃ ｔ ｒ ｌＳｃｅ ｅ
２０ ０ ９年 蚕 类 基 因 组 重 测 序 研 究 论 文 在 Ｓ ｉｎ ｅ上 发 表 ｃｅ ｃ
１２ ０ ） ０ ９年 １ ２日， 月 国际 昆虫学著 名杂 志《ｎｅ ｔ ｉｃ ｅ ｓｒ ｎ ｌｃ ｌｒ ｉｌｇ ） Ｉｓｃ Ｂ ｏｈ ｍｉ ｙａ ｄＭｏｅ ｕａ ｏｏ ｙ 正 ｔ Ｂ ）
研 究方 向开始 招 收第一 批博 士后 。这是继 ２ ０ 陶红 博士论 文《 ０ ８年 蚕丝 文化传 承 中教育 功能分
析 》 过答辩 之后 ， 通 我所 取得 的又 一蚕丝 文化研究 成果 。
１ ）０９年 ９月 ６日， 庆 市科委 、 协 发布 建 国 ６ 年 “ ３ ２０ 重 科 Ｏ周 重庆 十大 科 技 事件 ” 我 所“ ， 家
６ ２０ ） ０ ９年 ５月 ５日， 教育 部党组 副书记 陈希副 部长视 察我所 。
７ ２０ ） ０ ９年 ６月 ２ ２日，０ ９中国重庆城 市形象 代言人 评选 结果揭 晓 ， ２０ 向仲 怀 院士 当选城 市
形象推 广大使 。
‘ ８２ ０ ） ０ ９年 ７月 ４ ～９日， 昆虫 分子 生物学 前沿暨 ９ ３家 蚕项 目 ２ ０ 学 术论 坛 ” “ ７ ０ Nhomakorabea年 在广州
蚕的分子遗传学研究
蚕的分子遗传学研究蚕，是世界上重要的经济昆虫之一，也是丝绸生产的重要来源。
因此，蚕的研究一直是生物学家们的焦点。
随着科学技术的不断进步，蚕的分子遗传学研究也得以深入展开。
一、蚕的基因组测序随着DNA测序技术的不断发展，蚕的基因组序列已经陆续被测序。
2008年，中国科学院遗传与发育生物学研究所和陕西农业科学院分别完成了蚕基因组的2倍和30倍测序工作。
2015年，中国科学院遗传与发育生物学研究所、北京基因组研究所和河南农业大学合作完成了蚕基因组的高质量测序工作。
通过测序技术，我们可以详细了解蚕基因组的组成、结构和功能，为进一步研究蚕的分子遗传学提供了基础数据。
二、蚕的基因结构和表达蚕的基因组中包含了大量的基因。
通过对蚕基因组的研究，我们可以了解到蚕基因的结构和表达规律。
例如，蚕的大部分基因都是由连续的外显子和内含子组成，其中内含子占据了基因序列的大部分。
此外，蚕基因的表达还受到多种调控因素的影响，如转录因子、miRNA等。
研究蚕基因的结构和表达规律，可以帮助我们深入了解蚕的生长发育机制和生理变化过程。
三、蚕的遗传变异与育种遗传变异是指物种的基因型或表现型在一定条件下发生的变化。
蚕的遗传变异可以导致其产丝性能、耐热性、抗病性等性状的变化，进而影响蚕的产量和品质。
通过对蚕的遗传变异进行研究，可以为蚕的育种提供科学依据。
例如，研究蚕血液的分子标记，可以较为准确地推断其亲缘关系，帮助育种者选择高产、高质的父本和母本。
此外，利用遗传标记辅助选择，可以实现快速育种和优良品种的选育。
四、蚕的基因编辑与基因治疗基因编辑是一种可精确、可选择地修改DNA序列的技术。
在蚕的研究中，基因编辑技术已经开始得到广泛应用。
例如，利用CRISPR/Cas9技术，研究者可以有效地靶向蚕基因组中的任何位点进行修改，进而探究该基因在蚕体内的功能和作用机制。
此外，基因治疗技术也可以为蚕的健康和发展提供一定帮助。
如利用基因干预技术，可有效地提高蚕的抗性、免疫力等性状，进而提高蚕的生产能力和经济效益。
家蚕快速进化基因的鉴定
家蚕快速进化基因的鉴定家蚕是世界上最早被驯化的昆虫之一，已被广泛用于丝绸生产和科学研究。
为了适应人工饲养环境，家蚕已经经历了数百年的选择，导致其在许多性状上发生了显著的变化，例如生长速度、产丝量和耐药性等。
这种变化是由于家蚕基因组发生了改变，这些基因多数是遗传改变，而也有些是基因突变。
近年来，高通量测序技术的发展使得重复测序家蚕基因组变异变得可行，为家蚕基因的快速进化提供了新的机遇。
这种技术已被用于鉴定出家蚕基因的快速进化，包括单核苷酸多态性（SNP）、简单重复序列（SSR）和基因重组等。
SNP是最常见的基因标记之一，已经被广泛地应用于生物学研究中。
它指的是单核苷酸突变，在细胞层面上，每个核苷酸都能与另一个核苷酸互补。
SNP通常发生在两个不同基因型之间，会导致它们在可检测的细胞层面上区别开来。
因此，SNP可以用于比较基因组之间的变异率和遗传多样性。
家蚕SNP的发现已经揭示了不同基因型之间的不同表型特征。
SSR是重复序列的一种，也是家蚕基因组中最常见的基因标记之一。
它是由2-6个核苷酸单元重复组成的序列，通常这些序列被重复了数百至数千次。
SSR序列长度、数量和分布都可以用来鉴别家蚕基因组中的变异。
如今，SSR序列已被广泛应用于家蚕的遗传定位和遗传改良。
基因重组是指相邻的两个基因在染色体上的位置发生改变，从而形成一个新的基因型。
家蚕的基因重组与基因型的多样性密切相关，也是家蚕基因进化的主要推动力之一。
通过高通量测序技术，可以揭示基因重组的位置和频率，从而进一步研究不同基因型之间的功能差异。
综上所述，高通量测序技术已成为家蚕基因进化研究的重要工具，通过检测SNP、SSR 和基因重组等基因标记，描绘家蚕基因组快速进化的图景，为家蚕的遗传改良和种质资源开发提供了技术支持。
《家蚕遗传育种学》习题库(含答案)
《家蚕遗传育种学》习题集第一部分习题绪论1、简述家蚕遗传学和育种学的关系。
2、过去的一个世纪里，家蚕遗传育种学经历了哪几个主要发展阶段？目前的主要发展特点为何？3、近代家蚕品种研究有何特点？4、二十一世纪家蚕品种研究可能有哪些方向？第一章形态性状的遗传1、名词解释（1）p群基因（2）E群基因（3）黄体色（4）龙角（5）虎斑（6）褐圆斑（7）狭胸（8）螯虾蛹2、简答（1）等位基因和相似性状非等位基因的命名有何区别？（2）家蚕卵形态性状主要包括哪几个部分？各自的遗传规律怎样？（3）家蚕白色卵类、褐色卵类、灰色卵类的主要种类及其遗传特点为何？（4）田中和蒋同庆关于家蚕基楚斑纹、附加斑纹的划分有何不同？（5）油蚕成因为何？有哪些主要种类？（6）黄血基因与黄红茧系茧色有何关系？（7）显性白茧的实质是怎样的？3、分析比较题（1）已知家蚕第2白卵（w-2）对与其独立遗传的红色卵（re）基因表现上位作用，请图示w-2与re杂交的F1、F2基因型、表型、分离比。
（2）图示家蚕互补绿茧（Ca/Ga Gb/Gb）与纯合白茧（+/+ +/+）杂交后代的分离情形。
4、叙述题叙述家蚕赤蚁性状突变基因的种类、特征、遗传特点及相互关系。
第二章连锁遗传1、名词解释（1）基因分析（2）相引/相斥（3）基因定位（4）连锁遗传图2、简答什么是家蚕连锁遗传的最大特点？在基因分析中有何利用？3、分析题已知家蚕幼虫虎斑（Ze）基因和黄体色（lem）基因均属于第3连锁群，现选择一个既是虎斑又是黄体色的系统与正常型（非虎斑和正常体色）系统杂交，请写出其亲本（P）、F1、F2世代的基因型、表型与F2的分离比。
4、分析计算题已通过连续分析探明，家蚕隐性灰卵（gr-r）基因属于第2连锁群。
隐性灰卵系统为姬蚕（p）、白血（+Y），通过与暗色斑（P M）黄血（Y）系统杂交进行基因定位，F1雄与该隐性灰卵雌测定，其性状分离调查结果如下表（其中基因符号代表表型）：（gr-r++）♀× [（gr-r++）×(+P M Y)]F1♂性状分离情况表现型个体数gr-r p + 1084+ P M Y 1019+ P Y 111gr-r P M+ 102gr-r P Y 310+ P M+ 286+ P + 3gr-r P M Y 1（1）写出两亲本的基因型；（2）确定gr-r、P M、Y三基因的直线顺序；（3）计算出双交换值和三基因两两间的单交换值；（4）绘出三基因的连锁图。
国际人类基因组组织——“泛亚SNP计划”协作组公布一期结果——亚洲人群间基因交流频繁
［ 因组研究 ］ 基
我 国科学家发现 。 人类基 因组 中存在着种群特异序 列和 种群特异功能基 因， 并提 出“ 人类泛基因组” 概念
粒体 Ｄ Ａ与长寿有怎样 的因果关 系 ， 已证 明了两者 的相 Ｎ 但 关性 ， 为进一步探索遗传 因素 与长寿的关 系提供 了方 向。专
（ Ｌ ＳＯ ｅ 上 。 Ｐ０ ｎ）
长期 以来 ， 国内外 学者 一直认 为该综合 征 由位于 １ ７号 染色体上 的 Ｎ Ｇ或者位于 ２ Ｏ Ｏ号染色体上的生长分化 因子 ５
（ Ｄ ５ 基 因突破所致 。王铸钢 课题 组 于 ２Ｏ Ｇ Ｆ） Ｏ ４年在 青海 省
发现了一个 由 ５代共 ５ ６人组成 的 Ｓ Ｎ Ｙ Ｓ大家系 。经过遗传 学分析了基 因突变检测 ， 先排 除 了 Ｎ Ｇ或 Ｇ Ｆ 首 Ｏ Ｄ ５基 因突
杂志》 网络版上发表了名为＜ 成纤 维生长 因子 ９基 因错 义突 变导致多发性 骨性连接综合征 》 的研究 论文 ， 布了他们的 公
相关研究成果。
值得关注的是 ， 论文作者罗锐邦和金鑫 同属华南 理工大 学—— 深圳华大基因研究 院基 因组科学创新班的本科学生 。 ２Ｏ 年 ８ ， 自创新 班 的另 一位学生 邵浩靖 在＜ 学》 Ｏ９ 月 来 科 杂
家强调遗传因素对寿命 的贡献只 占 ２％ ， 理健康 、 ５ 而心 生活
方式 、 饮食 、 水质 、 空气等环境 因素的影 响更大 。 金力 教授表示 ， 接下来还将继续对这一长寿人群 的全基 因进行相 关性分析 ， 进一步深入解读 “ 长寿密码 ” 。
国际人类基因组组织——“ 泛亚 Ｓ Ｐ计划” Ｎ 协作组 公布一期 结果——亚洲人群间基 因交流频繁
家蚕基因组测序及其在应用研究中的应用
家蚕基因组测序及其在应用研究中的应用家蚕是一种广泛应用于丝绸和医学等领域的重要经济昆虫。
近年来，随着生物技术的快速发展，家蚕基因组测序成为了可能，并为家蚕的优化育种和疾病治疗等领域提供了有力支持。
本文将介绍家蚕基因组测序的意义、方法和应用研究。
家蚕基因组测序的意义基因组测序是指对一个生物体的基因组进行高通量测序，并进行基因组注释、拼装和分析等步骤，从而得到该生物体的基因组序列和结构信息。
家蚕基因组测序是指对家蚕的基因组进行测序，得到该物种在基因水平上的信息。
家蚕基因组拥有约4300Mb的DNA序列，包含了大量关键的生物学信息，如基因组结构、基因功能、代谢途径等。
家蚕基因组测序的意义在于，一方面，能够为家蚕的优化育种提供基础信息和工具。
另一方面，家蚕的生物学特性和其它有经济价值的物种的比较可以为生物学基础研究提供新的思路和途径。
同时，家蚕的基因组测序还为蚕组蛋白及其它与家蚕有关的蛋白的研究提供了重要支持。
家蚕基因组测序的方法家蚕基因组测序方法主要包括两种，即高通量测序和拼装。
高通量测序是指采用Illumina、PacBio或Nanopore等测序技术，从一定代表性的家蚕样品中抽取DNA，通过测序技术进行序列的读取和获得。
这种方法实现的测序效率非常高，可以得到大量的读长，可帮助分析家蚕基因组的完整度和基序结构。
而拼装是指将高通量测序产生的读长进行序列的拼接，将DNA序列还原为长链，对序列进行注释和分析。
这种方法可以获得更全面、全长的基因组序列。
当前，高通量测序和拼装技术的发展已经非常成熟，可以大大缩短实验时间和降低实验成本，为家蚕基因组测序提供了可靠的技术支持。
家蚕基因组测序应用研究家蚕基因组测序之后，开展了很多相关的研究。
下面简要介绍几个具体的应用研究。
1. 家蚕育种优化家蚕育种应用基因组技术提高自交系织性能和顺序育种效率，如利用超级育种池父母亲目6、12、24、48h 分集制作细胞悬液，有利于特定与超级育种池低价MTD保持，超级育种池自交系同时能满足个体生长发育快、织性状良好和可塑性强等性状要求。
家蚕基因组生物学
家蚕基因组生物学
家蚕基因组生物学是研究家蚕基因组的结构、功能、调控以及遗传变
异等方面的学科，是了解家蚕性状形成机制的关键。
家蚕基因组由约4300Mb的DNA组成，其中包含大约1.8万个编码基因。
研究家蚕基因组的生物学家运用生物信息学和分子生物学技术，对家
蚕基因组的序列信息和基因调控机制进行深入研究。
这有利于深刻理解家
蚕的育种和遗传改良，在形态、性状和性别等方面实现定向和精准改良和
优化。
家蚕基因组生物学的研究内容包括：家蚕基因组的组装、注释和分析；家蚕基因的功能和调控机制；家蚕基因多态性和遗传变异；家蚕的免疫，
品质和其他性状的分子机制等。
其中，研究家蚕基因组的功能和调控机制
可以揭示家蚕基因表达的时空特点，确定家蚕性状形成的分子机制并改良
家蚕；研究家蚕基因的多态性和遗传变异可以指导遗传改良并预测品种表
现和发展；还可以通过研究家蚕的免疫和品质，提高家蚕的免疫力和产品
品质，从而提高家蚕的经济效益。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
编者按:我国家蚕基因组研究再获重大突破,研究成果再登《science 》杂志,影响广泛。
本刊特设专栏刊发该论文中文译文以及相关评述,以满足广大读者的需求。
40个基因组完全重测序揭示蚕的驯化事件及其相关基因3夏庆友1,23,郭一然33,张泽1,23,李东1,33,玄兆伶33,李卓33,代方银1,李英睿3,程道军1,李瑞强3,4,程廷才1,2,蒋涛3,赛琳・贝凯5+,徐讯3,刘春1,查幸福1,樊伟3,林英1,沈以红1,蒋岚3,杰弗里・詹森5,伊恩丝・黑尔曼5,唐思5,赵萍1,徐汉福1,余昶3,张国捷3,李俊3,曹建军3,刘仕平1,何宁佳1,周妍3,刘慧3,赵静3,叶辰3,杜周和1,潘国庆1,赵爱春1,邵浩靖3,曾巍3,吴平3,李春峰1,潘敏慧1,李晶晶3,殷旭阳3,李大为3,王娟3,郑会松3,王文3,张秀清3,李松岗3,杨焕明3,鲁成1,瑞斯摩・尼尔森4,5,周泽扬1,6,汪建3,向仲怀1!,王俊3,4!(1.农业部蚕桑学重点实验室,生物技术学院,西南大学,重庆 400715,中国;2.农学与生命科学研究院,重庆大学,重庆 400044,中国;3.深圳北京基因组研究所,深圳 518083,中国;4.哥本哈根大学生物系,Universitetsparken 15,2100Kbh ,丹麦;5.综合生物学与统计学系,伯克利加州大学,伯克利,CA 94720,美国;6.重庆师范大学,重庆 400047,中国)此论文报道了家蚕遗传变异图谱的构建,并由此推测出家蚕的单一驯化事件,鉴定了在家蚕驯化过程中起重要作用的基因。
利用40个家蚕品种和野蚕构建了单碱基分辨率家蚕遗传变异图谱,每一个品种的测序达到3倍覆盖度,覆盖基因组的99.88%。
我们鉴定了约1600万个SN P ,及许多插入缺失和结构变异,发现家蚕与野蚕在遗传上具有显著差异,但其本身保留了很高水平的遗传变异,暗示着大量的个体参与了一个较短的驯养过程。
我们也在354个候选基因中鉴定出了选择信号,这些候选基因可能在驯养过程中起着重要作用,其中一些基因在丝腺、中肠、精巢中高量表达。
这些数据加深了我们对家蚕驯养过程的理解,并可能促进家蚕在害虫控制和生物反应器方面的应用。
家蚕具有一个中等大小的基因组,为432Mb ,是鳞翅目的代表,其超过5000年的驯养历史,有着重要的经济价值(如产丝和生物反应器)。
由于人类的选择,家蚕进化成了完全依赖于人类的物种,并且在世界上保存了1000多个家蚕品种,考古和遗传学证据表明家蚕起源于中国野蚕,驯化最早出现在亚洲,亚洲是现代蚕丝文明和家蚕驯养的起源地。
家蚕的起源是一个长期争论的问题,以前有限的生物化学和分子生物研究并没有解决此争论。
共有两种假设,都认为家蚕是一次驯养过程,但是在祖先品种上观点不一致。
其中一种1第29卷 第3期2009年 9月 蚕 学 通 讯Newsletter of Sericult ural Science 3这些作者为同等贡献作者。
+当前地址:人类遗传学研究所,加利福尼亚大学,旧金山,加利福尼亚94143-0794,美国。
!通讯作者,Email :wangj @ (J.W.)和xbxzh @ (Z.X.)。
2蚕 学 通 讯 29卷观点主要是根据同工酶多态性,认为一化性品种是祖先(化性代表每年发生的世代数),二化和多化起源于人工选择,然而其他人从考古、历史和遗传学证据给出了相反的演化途径。
另外一种假设是根据随机扩增多态性DNA(RA PD),认为家蚕的祖先并不是起源于一个单一的品种,而是起源于多个不同地理位置和生态类型的多个品种。
这些理论之所以存在矛盾可能是由于它们来自不完整的遗传信息,因此,在这里我们提供了一个全基因组水平的遗传变异图谱,目的在于重建家蚕驯养历史。
这些数据来自于40个蚕样本,包括11个来自不同地方的野蚕样本和29个不同表型和地理位置的家蚕品系(从地理上分为:中国系统、日本系统、热带系统、欧洲系统和突变系统)(表S1)。
通过构建单双末端文库(插入片段长度为137-307bp)我们对每一个样本以3倍的覆盖度进行了基因组测序。
用SOA P软件将原始的短的测序序列(reads)贴到432Mb的大造基因组序列上,将所有从40个样本测序的原始序列汇总,用Soap SN P软件从中鉴定出15,986,559个SN P,这些SN P的准确性用Sequenom进行确认,正确率达到96.7%。
随后,将所有29个家蚕品种和11个野蚕品种的数据分别进行汇总,获得了家蚕和野蚕品种的SN P数目。
家蚕与野蚕SN P的数目分别为14,023,573和13,237,865,为了阐明家蚕和野蚕SN P数量上差异的原因,我们利用群体大小与突变率之间的度量值θS来测定遗传变异,发现家蚕的θS,domesticated值显著比野蚕的θS,wild值要小。
这可能反映了有效群体大小和群体统计学历史(包括驯养和人工选择)之间的差异。
发现家蚕品种的杂合率还不到野蚕的杂合率的一半(分别为0.0032和0.0080)。
杂合性降低很可能是由于近亲交配或者是驯养品种间的瓶颈造成的。
除了SN P,我们也鉴定了311,608个小的插入缺失(表S4A),其中一些经过PCR进行了验证。
插入缺失的θS值(表S4B)和家蚕与野蚕相比具有更小的有效群体相一致。
我们用配对关联方式在40个品种(表S5)中鉴定了35,093个结构变异,超过四分之三的这些结构变异与转座元件重叠,暗示着蚕的结构变异可能是由于转座元件造成的。
SN P,插入缺失和结构变异一起构成了蚕的遗传变异图谱。
为了突破以前的研究而阐明蚕的发生史,我们利用鉴定出来的SN P构建一个Neighbor -Joining树(图1A)。
这个系统发生树反映了品种之间的平均距离,虽然不能解释品系之间的系统发生关系,但实际上这些距离可能反映了基因的流动和其它与人类活动相关的群体水平上的作用,比如远古的商业贸易。
重要的是,这个无根的放射状树在家蚕品种和野蚕品种之间明显地分隔开,并且家蚕品种聚成几个亚群(图1A)。
经过PCA分析得到了四个显著的特征向量,第一个特征向量明显将家蚕品种和野蚕品种分开,第二个特征向量将家蚕根据化性分成几个亚群(Fig.1B,上),第二个特征向量将D01和D03(高丝量日本家蚕品种)与其它家蚕品种分开(Fig.1B,下),第四个特征向量将W01和W04与其它野蚕品种分开。
群体结构分析进一步对进化分析和PCA分析进行了确认。
家蚕与野蚕之间明显的遗传分离表明了一个单一的驯养事件以及随后在家蚕与野蚕之间相对较少的基因流动。
一个令人迷惑的现象是虽然家蚕品种在遗传上明显与野蚕品种不同,但是家蚕品种约83%的变异在野蚕中能观察到,这表明驯养过程中的群体大小瓶颈仅仅中等程度地降低遗传变异性,例如,初始驯养的时候选择大量个体或者驯养同时在许多地方进行。
为了对这一点进行量化,我们使用一个简单的基于联合的遗传瓶颈模型来计算SN P 频率,这一模型表明驯养导致有效群体大小在起始阶段减少90%(图S2),我们在家蚕和野蚕品种之间并没有观察到大量的低频率变异,表明驯养之后并没有出现显著的群体增长,并且驯养品种可能具有一个通常稳定的有效群体大小。
图1 家蚕系统发生和种群结构的PCA 分析(A )基因组SN Ps 的NJ 进化树分析,经1000次重复(数值小于100在弧线上显示,等于100没有显示):绿色代表所有的野生变种;其余的为家蚕品系,被分成了三个分支(紫色、红色和黄色)。
家蚕不同品系间通过各自所代表的系统用不同的标志(空心圈代表中国系统,星号代表日本系统,三角形代表热带系统,盒子代表欧洲系统,实心圈代表突变系统)和样品ID (“D01”到“D29”以及“P50-ref ”是大造作为参照基因组)两种表示。
野蚕用它们的ID 表示(“W01”到“W12”)。
碱基差异的频率在左下部用标尺标注。
(B )四个最重要组分的PCA 结果。
上区间:第一个特征向量分离出家蚕和野蚕,第二向量将家蚕分成不同的亚群;下区间:第三向量将高丝量的日本家蚕品系D01和D03从其他家蚕中分离出来,第四向量将野蚕中的W01和W04突变种从其他野生种中分离出来。
(彩图请参见原文———编者)33期 夏庆友等:40个基因组完全重测序揭示蚕的驯化事件及其相关基因图2 选择信号的基因组区域(GROSS )(A )θπ,家蚕/θπ,野蚕的2D 分布和家蚕的Tajima ’s D 分析,5Kb 窗口,数据点位于垂直红线(Z -测试P <0.005)的左边和水平红线(Z -测试P <0.005)的下面,这两部分的数据作为构建GROSS 的区域。
(B )GROSS 中的连锁不平衡(LD )分析。
对于家蚕来说,GROSS 中LD 的衰退速率比基因组慢,而对于野蚕,没有观察到明显的变化。
(C )家蚕和野蚕中GROSS 和基因组的F st 分布。
我们对成对连锁不平衡(LD )的测算表明蚕的LD 迅速衰减,家蚕和野蚕的r 2分别在大约46bp 和7bp 的距离从最大值降低到一半(图.S1),其迅速衰减暗示着受选择影响的区域相对较少。
为了检测明显受到选择的区域,我们利用全基因组范围的滑动窗口策略计算了SN P 的变异性和频率。
然而由于LD 之间的关联以及这两个群体之间共同的祖先历史,Z 检验的显著性不能直接得到解释,它们暗示着这两个群体之间变异频率和数量上的差异。
我们将候4蚕 学 通 讯 29卷选的区域命名为选择信号基因组区域(GROSS )。
我们总共鉴定了1,041个GROSS ,覆盖12.5Mb (2.9%)的基因组,这可能反映了基因组在驯化过程中经人工选择遗留下来的足迹。
受到选择影响的区域提高LD 的水平,在GROSS 中,LD 水平在相隔少于20Kb 的SN P 间区域,比基因组的平均水平高2.3倍,符合选择是影响基因组区域的假说。
在这些区域中,家蚕和野蚕之间的差异水平也提高了,证实了此两个不同亚群的分化。
家蚕经历了强烈的人工选择,成为了一个完全驯养的昆虫,并完全依赖人类而生存。
人工选择提高了重要的经济性状,如蚕茧大小,生长速率和消化效率。
而且,对比其野生的祖先野蚕,家蚕已经获得了一些有代表性的行为特征(例如容忍人类接近和管理以及广泛的拥挤),同时也失去了其他特性(如飞行,捕食和疾病防御)。
然而,到目前为止,还没有基因被认定为在人工选择中是受驯化的基因。
在GROSS 中,我们鉴定了354个蛋白质编码基因作为驯化的候选基因。
其GO 注释显示最多的是表示“结合”和“催化”范畴的分子功能,以及“代谢”和“细胞”的生物学过程。
结合已报道的全基因组芯片图谱,我们分析了的大造5龄3天不同组织的表达图谱,发现有159个GROSS 基因显示了不同的表达特征。