植物锌指蛋白与研究进展
ZFN基因编辑技术的原理与应用
ZFN基因编辑技术的原理与应用随着科技的快速发展，基因编辑技术在生物学和医学研究中发挥着越来越重要的作用。
在众多基因编辑技术中，ZFN（锌指核酸酶）基因编辑技术因其高效性和精准性在科学界备受关注。
本文将介绍ZFN基因编辑技术的原理以及在生物技术和医学领域中的应用。
ZFN技术以锌指蛋白为基础，借助DNA的序列特异性结合能力来指导特定基因的编辑。
锌指蛋白是一种含有锌指结构域的转录因子。
每个锌指结构域由30个氨基酸组成，能够识别特定的DNA序列。
通过设计锌指蛋白，可以选择性地靶向到目标DNA序列，并与DNA序列发生稳定的非共价相互作用。
ZFN基因编辑技术的实质是将特定的锌指蛋白与核酸内切酶融合形成一种酶-蛋白质复合体。
这种复合体能够通过识别目标基因的DNA序列，并在目标序列上形成DNA双链断裂。
在细胞修复过程中，通过非同源末端连接或同源重组的机制，可以实现对目标基因的精确编辑。
这种酶-蛋白质复合体可以通过基因转染技术导入到细胞中，使其具有特定目的的基因编辑能力。
ZFN基因编辑技术在生物技术领域有着广泛的应用。
首先，它可以用于研究基因功能和疾病发生机制。
通过编辑特定的基因，可以研究其功能和相互作用，并探索基因突变对疾病的影响。
其次，ZFN技术可以用于基因组的精确修饰。
通过定点突变或插入特定序列，可以改变目标基因的功能，用于改良农作物、生产工业酶、制造药物等。
此外，ZFN技术还可以用于模拟疾病模型。
通过编辑目标基因，可以模拟特定疾病的基因变异，从而更好地理解疾病的机制并开发有效的治疗方法。
除了在生物技术领域的应用外，ZFN基因编辑技术还具有巨大的潜力用于临床治疗。
目前，该技术已被用于修复基因突变导致的遗传病。
例如，使用ZFN技术可以修复造血干细胞中的基因缺陷，用于治疗遗传性疾病如血友病和免疫缺陷病。
此外，ZFN技术还可以用于癌症治疗。
通过编辑癌细胞中的靶基因，可以恢复抑癌基因的功能，抑制肿瘤的生长和扩散。
生物学中的植物遗传转化与基因编辑技术
生物学中的植物遗传转化与基因编辑技术植物遗传转化与基因编辑技术在生物学中的应用植物遗传转化与基因编辑技术是生物学领域中的重要研究方向，它们可以用于改良植物品种、提高农作物产量和抵抗力、开发新型植物药物等。
一、植物遗传转化技术的原理和方法植物遗传转化是指将外源基因或DNA片段导入植物细胞，并使其稳定地遗传给后代。
常见的植物遗传转化方法包括农杆菌介导的遗传转化、基因枪法和凯南法等。
1. 农杆菌介导的遗传转化农杆菌介导的遗传转化是最常用的植物遗传转化方法之一。
该方法利用土壤中广泛存在的植物病原性农杆菌将外源基因导入目标植物细胞。
首先，将外源基因插入农杆菌质粒的T-DNA区域，然后将农杆菌通过注射或浸泡等方式导入植物细胞。
在遗传转化后，利用选择标记基因或报告基因进行筛选和检测。
2. 基因枪法基因枪法是将DNA载体以高速射击的方式直接导入植物细胞。
将外源基因负载在金粒等微粒表面，然后使用高压氦气或火药等加速器将其射入植物细胞。
在转化后，通过培养基中的选择性筛选剂来筛选转化的细胞。
3. 凯南法凯南法是一种基于物理和化学手段的遗传转化方法。
通过利用聚乙烯醇（PEG）或电击等方法，使DNA能够与植物细胞质融合，然后通过培养和筛选等步骤来获得转化的植物细胞。
二、基因编辑技术在植物遗传改良中的应用基因编辑技术是指通过精确地修改植物基因组中的特定位置，实现遗传改良的方法。
常见的基因编辑技术包括CRISPR-Cas9系统、TALENs和ZFNs等。
1. CRISPR-Cas9系统CRISPR-Cas9系统是一种高效、快速和精确的基因编辑技术。
它利用CRISPR RNA（crRNA）和转录单元RNA（tracrRNA）组成的复合物与Cas9蛋白结合，以形成靶向特定基因序列的复合物。
在植物中，CRISPR-Cas9系统被广泛应用于基因敲除、基因敲入和基因修饰等方面。
通过将CRISPR-Cas9系统导入植物细胞，可以实现对植物基因组的精确编辑。
锌在植物体内的生理功能和吸收转运
锌在植物体内的生理功能和吸收转运作者：张莹来源：《度假旅游》2018年第09期摘要：植物生长所必需微量元素——锌，在转录因子中起结构离子作用，而且是300多种酶的辅助因子。
锌多数储存在金属蛋白中，并且在植物体内转移也是通过金属蛋白完成。
曾有研究表明在拟南芥模式植物中有2300多种蛋白质是与锌有关的（Broadley et al. 2007）。
锌离子能和植物体内多种有机配离子结合成稳定配合物，并对信号转导、DNA和RNA代谢、基因表达和细胞凋亡起重要作用。
关键词：锌；锌富集；生长代谢；细胞膜稳定；植物激素中图分类号：F59 文献标识码：A 文章编号：1672-7517（2018）09-0106-02锌是植物微量营养元素，锌能影响植物的光合作用，通过阻碍光合作用中CO2的水合作用并最终影响植物对的生长发育，并且直接参与植物的生长代谢；还与膜的完整性、生殖器官的发育、合成蛋白质、成熟叶片中的矿质元素含量以及植物的抗逆性有关。
但是另一方面，锌又会造成环境污染，当锌在土壤中的含量超过200mg/kg时，就会对土壤造成严重污染。
如果土壤中的锌超标则会影响植物对铁的吸收，情况严重时会导致植物锌中毒植，从而使植物生长受到障碍，甚至死亡。
Lipman和Sommer于1926（Sommer and Lipman 1926）年首次证实锌是植物必需的营养元素。
锌对植物的作用真正被人们发现与研究要追溯到20世纪60年代，当植物体内一系列含锌的酶类被发现和研究时才产生的。
1 锌在植物体内的生理功能1.1 锌与植物细胞膜稳定的关系锌对植物膜稳定性的维持方面有重要作用，缺锌会导致植物原生质膜透性明显增加。
1988年Cakmak和Marschner两位科学家发现了活性氧自由基在植物体内的累积可能是由于锌干扰了NADPH氧化而控制的，并且通过CuZn-SOD酶消除过多氧负离子。
锌还可能与多肽链中的组氨酸形成四面体复合物或者与膜组分中的巯基和磷脂相结合，从而避免膜上蛋白和脂类遭氧化破坏（Marschner 1991）。
大豆C_(2)H_(2)型锌指蛋白转录因子家族全基因组鉴定及表达分析
大豆C_(2)H_(2)型锌指蛋白转录因子家族全基因组鉴定及表达分析郭智滨;张亚坤;贺紫航;周强华;蔡占东;马启彬;年海【期刊名称】《大豆科学》【年(卷),期】2024(43)2【摘要】为进一步寻找与大豆产量相关的潜在候选基因,利用生物信息学与转录组学技术,通过拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)C_(2)H_(2)型锌指蛋白(C_(2)H_(2)zinc finger protein)序列BLAST映射,将从大豆(Glycine max)的基因组数据库中筛选出的44个C_(2)H_(2)锌指蛋白家族成员分成11个亚家族,并对其进行系统进化、保守结构域、顺式作用元件、测序数据和转录组数据等相关分析。
结果表明:C_(2)H_(2)锌指蛋白家族成员分布于17条大豆染色体中,且每个亚家族的基因结构域较为相近,呈高度保守性。
成员启动子部分含有抗逆境胁迫以及激素相关的调控元件。
RNA-seq结果显示,有8个基因在不同植物组织内表达差异显著。
荧光定量PCR分析表明,3个基因的分析结果为SUPERMAN的转录调节因子,GmC1-1iZFP42为Ln位点的相应基因,参与大豆叶形和籽粒的调控,GmC1-1iZFP12、GmC1-1iZFP30为SUPERMAN基因的转录调节因子,GmC1-1iZFP21可能参与大豆籽粒形成和发育的过程,为调控相关过程的候选基因。
本研究为进一步寻找和挖掘大豆高产基因提供方向,也为C_(2)H_(2)型锌指蛋白和生物信息学在植物中的利用提供参考和启示。
【总页数】12页(P139-150)【作者】郭智滨;张亚坤;贺紫航;周强华;蔡占东;马启彬;年海【作者单位】华南农业大学农学院/国家大豆改良中心广东分中心;岭南现代农业科学与技术广东省实验室【正文语种】中文【中图分类】R73【相关文献】1.烟草C2H2锌指蛋白转录因子家族成员的鉴定与表达分析2.甘蓝型油菜全基因组DELLA蛋白基因家族的鉴定和表达分析3.核桃Q型C2H2锌指蛋白基因家族全基因组鉴定及表达分析4.普通烟草CCCH类锌指蛋白家族的全基因组鉴定和表达分析5.玉米TGA转录因子家族全基因组鉴定及盐胁迫相关表达分析因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
转录因子的结构和功能研究进展
转录因子的结构和功能研究进展转录因子是一类在基因转录调控中起重要作用的蛋白质，它通过结合到DNA 序列上来调节RNA合成和转录速率，因此对于生命活动的正常进行至关重要。
近年来，对于转录因子的组成、结构和功能的研究不断深入，为人们深入理解生命活动的本质提供了重要的手段。
一、转录因子的结构和分类转录因子通常是由一系列氨基酸组成的多聚体蛋白质，它们通常具有DNA结合结构域、转录激活或抑制结构域和介导蛋白-蛋白相互作用的结构域等多个结构域。
按照其DNA结合结构域的不同，转录因子可以分为以下几类：1.锌指蛋白：锌指蛋白是最早被发现的转录因子之一，它通常由一个或多个锌指结构域组成，每一个锌指结构域通常由30个氨基酸组成，并在其中包含一个锌离子。
锌指蛋白可以通过与DNA双链特定序列的连接来实现调控功能。
2.基础亲和性/柔性序列特异性蛋白：这类蛋白质通常没有明显的结构域，其DNA结合的特点是它们与DNA的结合生物序列比较模糊，因此也被称为柔性序列特异性蛋白。
3.碱性螺旋-环-螺旋转录因子：碱性螺旋-环-螺旋转录因子具有富含碱性氨基酸的一段结构域和一个螺旋-环-螺旋结构的结构域。
多数查找到的碱性螺旋-环-螺旋转录因子DNA结合区域由一个基序寻找和一个可控或柔性的侧验证基结构组成。
4.类似于缺陷DNA ：类似于缺陷DNA 转录因子是一种基于识别和有序的DNA序列识别机理的侧验证因子结构，并且在它们达到DNA结构时可以形成负卷感区，这通常与它们的功能相关。
二、转录因子的作用机制转录因子可以在调节DNA结构方面发挥多种不同的作用。
它们可以通过识别并结合某个特定的基序序列，来直接影响DNA结构。
此外，它们还可以通过修饰某个介导结构域的氨基酸残基，来进一步调节相应的转录因子活性。
通过继承复合体的安排和规范，转录因子可以形成，对DNA序列特定区域的弯曲或斜切进一步积极调节功能。
此外，转录因子还可以和其他蛋白质打交道，发挥协同作用，共同完成基因转录的调控。
锌指蛋白A20在恶性肿瘤中相关研究进展
锌指蛋白A20在恶性肿瘤中相关研究进展贾庆华;王立生;惠玲【期刊名称】《兰州大学学报（医学版）》【年(卷),期】2018(044)002【摘要】锌指蛋白A20,又称肿瘤坏死因子α诱导蛋白3,它调控多种信号通路参与细胞凋亡和炎症反应等多种生命过程.近年来,A20对多种类型的肿瘤的影响作用日益受到关注.本文旨在从A20的生物学效应以及在肿瘤中发挥致癌作用、抑癌作用、肿瘤耐药性和肿瘤血管形成能力方面做一简要概述.%The zinc finger proteinA20,also known as tumor necrosis factor alpha-induced protein 3,plays an important role in cell apoptosis and inflammation regulated by a variety of signal transduction pathway.In recent years,the role of zinc finger A20 in tumors has gained growing attention.Here given were a brief overview of the biological effects of zinc finger protein A20 and its carcinogenesis,carcinostasis,anti-tumor drug resistance and tumor angiopoiesis.【总页数】7页(P76-82)【作者】贾庆华;王立生;惠玲【作者单位】兰州军区兰州总医院医学实验科甘肃省干细胞与基因药物重点实验室,兰州 730050;军事科学院医学研究院辐射医学研究所,北京 100850;兰州军区兰州总医院医学实验科甘肃省干细胞与基因药物重点实验室,兰州 730050【正文语种】中文【中图分类】R730.2【相关文献】1.锌指蛋白A20与恶性肿瘤相关性研究的进展 [J], 解婧;王杰军2.神经菌毛素1在恶性肿瘤治疗中的相关研究进展 [J], 张海霞3.C1GALT1在恶性肿瘤中的相关研究进展 [J], 王明珠4.AAA-蛋白家族在恶性肿瘤中功能的相关研究进展 [J], 罗梦; 官成浓5.外泌体在妇科恶性肿瘤中的相关研究进展 [J], 周姣月因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
Snail蛋白诱导EMT在肝癌中的研究进展
Snail蛋白诱导EMT在肝癌中的研究进展[摘要]：Snail为锌指蛋白超家族的第一个成员，在转录调控、细胞信号和发育过程中发挥积极作用。
有研究表明，Snail 可促使上皮-间充质转化及E-cadherin的降解，在许多肿瘤组织中呈中高表达，被认为是促进肿瘤侵袭转移的因素。
对 Snail的深入研究不仅能更进一步阐明 Snail的作用机制，并且为进一步研究以 Snail 为靶点的肿瘤治疗策略提供理论依据。
[关键词]：Snail; 上皮-间充质转化；肿瘤1.Snail的结构Snail家族是富含锌指结构的转录因子，是锌指蛋白家族的一个分支，包括Snail（Snail1）、Slug（Snail2）、Smuc（Snail3）。
它们主要在人体的胎盘、胚胎中胚层、成人的心、肝、骨骼肌以及未分化的组织中表达。
Snail基因位于染色体20q13.2，分子量为29100，由264个氨基酸构成[1]。
它的羧基端由高度保守的包含4~6个锌指结构组成，其中锌指结构域中（C2H2）的半胱氨酸和组氨酸的残基能与锌离子形成共价键，可以结合在特异的DNA序列上。
羧基端通常与靶基因启动子的CAGGTG序列（E-box）结合；氨基端是相对保守的SNAG功能结构域，可以抑制靶基因的转录。
2.Snail的功能Snail转录因子家族在与细胞存活和分化相关的多个过程中发挥着关键作用。
在转录水平上，Snail-1活性可能通过其他能够直接与Snail-1启动子相互作用的多功能因子进行调节，例如HIF-1α、NF-κB、Notch胞内结构域、IKKα、SMAD、HMGA2、Egr-1、PARP-1或STAT3。
一般来说，Snail-1扮演着转录阻遏子的角色，该阻遏子与包含称为E-box序列的调控区和启动子结合。
然而，由于E-box序列存在于许多不同基因的启动子中，Snail-1具有非常广泛的活性，同时也是参与致癌的关键基因的调节器。
Snail-1的主要功能无疑是抑制E-钙粘蛋白，但也抑制其他特征性上皮标记物。
锌指蛋白A20干预人单核细胞炎症因子TNF—α、IL-12以及IL-1O表达的实验研究
２ ２ ６ ・
Ｓ ｏ ｕ ｔ ｈ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ Ｊ ｏ ｕ ｒ ｎ ａ ｌ ｏ ｆ Ｃ ａ ｒ ｄ ｉ ｏ ｖ ａ ｓ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ Ｄｉ ｓ ｅ ａ ｓ ｅ ｓ ， Ｍａ ｒ ｃ ｈ ２ ０ １ ３ ， Ｖ ｏ ｌ １ ９ ， Ｎ ｏ ２
（ Ｐ ＜ ０ ． ０ ５ ） 。转 染 Ａ ２ ０基 因的单核细胞 ， 在无 Ｌ Ｐ Ｓ刺 激 的条件下 ， 其 内源性 Ａ ２ ０的 ｍ Ｒ Ｎ Ａ和 蛋 白表 达以及 Ｔ Ｎ Ｆ 一
、
Ｉ Ｌ 一 １ ２和 Ｉ Ｌ 一 １ ０的 表 达 与 对 照 组 比 较 ， 差 异均 无统计 意 义 （ Ｐ ＞ ０ ． ０ ５ ） ； Ｔ Ｎ Ｆ 一 ￣ ｘ ／ Ｉ Ｌ 一 １ ０和 Ｉ Ｌ 一 １ ２ ／ Ｉ Ｌ 一 １ ０的 比 率 与 对
ｄ ｏ ｉ ： １ ０ ． ３ ９ ６ ９ ／ ｊ ． ｉ ｓ ｓ ｎ ． １ ０ ０ ７ — ９ ６ ８ ８ ． ２ ０ １ ３ ． ０ ２ ． ０ ２ ８
・ 实验 研 细胞炎症 因子 Ｔ Ｎ Ｆ 一 、 Ｉ Ｌ 一 １ ２ 以及 Ｉ Ｌ 一 １ Ｏ表达 的实验研 究 △
ｈｕ ｍａ ｎ ｍｏ ｎｏ ｃ ｙ ｔ ｅ ｓ
Ｘ Ｕ Ｄ ａ ｎ ， Ｑ Ｕ Ｐ ｅ ｎ ｇ ， Ｎ Ｉ Ｕ Ｎ ａ ｎ ，Ｃ Ｕ Ｉ Ｙ ｉ ｎ ｇ 。 ， Ｃ Ｈ Ｅ Ｎ Ｈ ａ ｉ － ｙ ｉ ｎ ｇ
中 图分 类 号 ： Ｒ ３ ３ １ 文献标 志码 ： Ａ 文章编 号 ： １ ０ ０ ７ — ９ ６ ８ ８ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ２ — ０ ２ ２ ６ — ０ ５
Ａ ２ ０的表 达具有 炎症
活化依 赖性 ； Ａ ２ ０过 表 达 可 抑 制 Ｔ Ｎ Ｆ — Ｏ 【 、 Ｉ Ｌ 一 １ ２的 表 达 ． 而上调抗 炎 凶子 Ｉ Ｌ 一 １ Ｏ表 达 ， 并通 过改善促 炎 因子／ 抗 炎
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植物锌指蛋白与研究进展目录中文摘要及关键词 (3)英文摘要及关键词 (4)引言 (5)1.锌指蛋白 (5)1.1锌指蛋白概念 (5)1.2锌指蛋白结构 (6)2.锌指蛋白分类 (6)2.1 C2H2型锌指 (7)2.2 C4型锌指 (9)2.3 C6型锌指 (9)3.锌指蛋白调控机理 (9)3.1对DNA靶序列的识别 (10)3.2与RNA相互作用 (10)3.3与DNA-RNA杂交双分子特异性结合 (10)3.4锌指之间的相互作用 (11)4.逆境相关的植物锌指蛋白 (11)4.1与盐胁迫有关的锌指蛋白 (11)4.2与冷胁迫有关的锌指蛋白 (13)4.3与干旱胁迫相关的锌指蛋白 (14)4.4与氧胁迫有关的锌指蛋白 (14)4.5强光胁迫下有关的锌指蛋白 (15)5.锌指蛋白应用前景与展望 (15)结束语 (16)参考文献 (17)致谢 (22)摘要锌指蛋白是一类对基因调控起重要作用的转录因子，具有手指状结构域，对基因调控起重要作用。
根据其结构域的不同，可将锌指蛋白主要分为C2H2型、C4型和C6型。
C2H2型是研究较多，较为明确的一种锌指蛋白。
锌指通过与靶分子DNA、RNA、DNA-RNA的序列特异性结合，以及与自身或其他锌指蛋白结合，在转录和翻译水平上调控基因表达，参与许多生理过程。
近年来国内外学者对其进行了广泛研究，利用转基因技术, 将一些与逆境胁迫相关的锌指蛋白基因在目标植物中过量表达后, 能对植物起到增强抗逆性的作用, 说明锌指蛋白在增强植物逆境抗性方面有着广阔的应用前景。
这些研究成果对日后利用基因工程技术改良作物品质，提高作物抗逆性提供了有利条件。
关键词：转录因子；锌指蛋白；逆境胁迫AbstractZinc finger protein is a transcription factor plays an important role in gene regulation, with finger-like domain, plays an important role in gene regulation. Depending on the domain, zinc finger protein is divided into C2H2, C4andC6. C2H2 type is a zinc finger protein that more research and more specific. Zinc finger protein in combination with the target molecules of DNA, RNA, DNA-RNA sequence- -specific binding, and refers to itself or other zinc on the level of transcription and translation, regulation of gene expression involved in many physiological processes. Foreign scholars in recent years on the extensive research, the use of transgenic technology, will some and adversity stress related zinc finger protein gene in target plants excessive expression, to an increase the role of plant resistance that zinc finger protein in the increase in resistance plant stress have broad application prospect. The results of this study in the future use of genetic engineering technology improve the art provides favorable conditions.Key words：Transcription factor; Zinc finger protein; Adversity stress引言真核生物基因表达是一个十分复杂而有序的过程，它是众多反式因子和顺式作用元件之间相互作用的结果。
基因的表达在各个层次上都受到精密的调控（包括染色体结构、转录、转录后、翻译和翻译后加工等水平的调控），发生在转录水平的调控是基因调控的重要环节。
其中转录因子（Transcription Factor,TF）和转录因子结合位点（Transcription Factor Binding Site,TFBS）是转录调控的重要组成部分。
锌指蛋白最初于1983年在非洲瓜蟾卵母细胞中的转录因子TF ⅢA中被发现[1-2]，是迄今在真核生物基因组中分布最广泛的一类蛋白。
多年来研究发现，该蛋白广泛存在于动物、植物和微生物中，人类基因组中可能有进1%的序列编码含有结构的蛋白。
[3-4]锌指蛋白是一类具有手指状结构域的转录因子，通过对特定下游基因的表达调控，在细胞分化、胚胎发育、增强植物抗逆性以及防御等生命过程中具有重要作用。
[5]近年来已成功设计了特异性锌指蛋白元件用于调节与植物抗逆相关基因的表达，并不断地发现与基因调控相关的新的锌指蛋白，为提高农作物产量，改善作物品种提供了广阔前景。
[6-8]本文简要综述了锌指蛋白的结构、分类、功能、调控机理以及逆境胁迫相关锌指的研究和锌指蛋白应用前景等方面的进展。
1 锌指蛋白概念及结构1.1 锌指蛋白概念锌是植物必须的营养元素，锌指蛋白（Zinc finger protein）是生物体内含有众多成员的一个转录因子家族，因其具有指状结构特征并且能结合Zn2+而得名。
1988年，Pabo等给出了对锌指结构的描述：在调节蛋白一小段氨基酸序列中含有几个Cys残基，这些区域是依赖锌的DNA结构域，它可以通过结合Zn2+自我折叠形成短的稳定的手指状结构[9]。
锌指蛋白最早是在80年代初科学家在研究转录因子TFⅢA时发现的，是至今为止在真核生物中含量最丰富的一类蛋白，C2H2型锌指蛋白是锌指蛋白中最常见的一种。
1.2 锌指蛋白结构锌指蛋白是基于它的结构特征而得名,常见的锌指结构中，锌多与半胱氨酸和（或）组氨酸结合，形成一个在蛋白质中相对独立的区域，排列组成稳定的四面体结构，通过疏水作用来稳定其结构（图1）。
图1.锌指结构示意图GRAPH 1.Zinc finger structure diagram在锌指蛋白中，锌离子的地位是不可替代的，它的存在是锌指蛋白发挥调控作用的关键。
锌可以通过锌指结构，使激活子蛋白与增强子序列特异性结合而调节基因的表达。
锌指结构的稳定性主要是由锌离子提供的链间的交叉连接，锌离子缺乏时不能形成折叠结构。
当用Zn2+螯合剂去除Zn2+，或用Fe、Cu、Mu、Co、Ni 等重金属离子置换锌离子后[10]，锌指蛋白与DNA等结合特异性就会显著的被抑制，同时蛋白自身的结构稳定性也会遭到破坏，影响基因的表达。
用半胱氨酸或组氨酸代替锌离子通常也会导致锌指功能的丧失。
由此可见锌指结构的稳定性是保证锌指蛋白功能性的前提。
2 锌指蛋白分类锌指存在于动物、植物和微生物中，但不同种属中典型锌指的数目和相邻锌指间连接长度有很大不同。
不同的蛋白结构对应不同的功能，根据锌指半胱氨酸（Cys）和组氨酸（His）残基围绕Zn2+所构成的空间位置和数目得不同，Krishna 等[11]把锌指蛋白分成8个不同的折叠群（foldgroup）：类C2H2型锌指（C2H2 like）、赛结状锌指（gagknuckle）、高音谱号锌指（treble clef）、带状锌指（zincribbon）、Zn2/Cys6型锌指（Zn2/Cys6）、类TAZ2型锌指（TAZ2 do-main like）、锌离子结合短环锌指（short zinc binding loops）和金属疏蛋白锌指（metallothionein）。
前三个折叠群包含了目前发现的大多数锌指类型。
根据锌指蛋白结构域的差异，又可以将其分为C2H2型（Krüppel 相关型）、C4型和C6型等3个类群[12-13]。
2.1 C2H2型锌指C2H2型即Cys2His2型锌指也被称为经典型锌指，即两个Cys和两个His结合一个锌离子，是最先在TFⅢA 中发现的，又称为TFⅢA型锌指蛋白(TFA因子为RNA聚合酶转录 5SrRNA 基因所必需)，是目前研究最多最广泛的一类锌指，在拟南芥植物中已发现有176种C2H2型锌指蛋白[14]。
2.1.1 C2H2型锌指蛋白的分类C2H2型锌指蛋白中的锌指模体以线性重复的排列方式存在于蛋白质的C端。
依据锌指蛋白的数量以及在蛋白中的分布情况，大多数C2H2锌指蛋白属于下列3类之一：（1）含3个C2H2型锌指的蛋白（tC2H2），小鼠转录因子Zif268就属于这类蛋白；（2）含多个锌指的C2H2型锌指蛋白（maC2H2），TFⅢA锌指就属于这种蛋白；（3）锌指成对间隔排列的C2H2型锌指蛋白（spC2H2），如 Tramtrack（TTK）便属于这类蛋白[15-16]。
一些C2H2型锌指蛋白能识别并结合特异性RNA或DNA片段，另一些则只能与RNA结合。
通常锌指蛋白含锌指数目越多，它选择结合的能力就越强。
2.1.2 C2H2型锌指蛋白的结构C2H2型锌指蛋白包含的锌指数目从1个到30多个不等，研究发现具有以下同源保守序列[17]：(Tyr,Phe)–X–Cys–X2–5–Cys–X3–(Tyr,Phe)–X5–Leu–X2–His–X3–5–His（X为可变氨基酸）这些序列在锌离子存在时能够紧密折叠形成ββα结构，其中锌离子夹叠在α螺旋和2股反向平行的β链中，锌与β链末端的两个半胱氨酸和α螺旋C端部分的两个组氨酸形成四面体结构[18]。
对锌指结构的详细分析显示α螺旋通常包含若干个片段，而每个片段由310个微螺旋构成，在含有HX3H序列的组氨酸间区域，这种结构尤为典型。
锌指结构中有一些充分保守的区域，其结构稳定性主要是由锌存在及锌结合位点侧面的保守疏水核来维持。
(1) 含3个锌指的C2H2 型锌指结构蛋白(tC2H2)Zif268锌指蛋白，它属于tC2H2型锌指蛋白，具有3个锌指，每一个锌指形成两个β折叠和一个α螺旋，锌指之间由接头连接，β折叠和α螺旋以及接头内的氨基酸具有保守性。