红树林内生真菌多样性及其应用潜能_高剑
六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子
第４４卷第６期２０２４年３月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．６Ｍａｒ．，２０２４基金项目：粤西特色生物医药工程技术研究中心开放课题（２０２２⁃ｋ１１）；湛江市科技攻关项目（２０２１Ｂ０１３７４）；２０２２年省科技创新战略专项红树林生态保护和修复攻关专题项目（２０２２Ａ０５０１３）；国家自然科学基金（２１９６８００１）收稿日期：２０２３⁃０２⁃１９；㊀㊀网络出版日期：２０２３⁃１２⁃２２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇ＿ｘｊｕ＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０２１９０２７４李传恩，张颖，王芸，林忠鑫，朱启聪，李敏，李单凤．六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子．生态学报，２０２４，４４（６）：２５１７⁃２５３０．ＬｉＣＥ，ＺｈａｎｇＹ，ＷａｎｇＹ，ＬｉｎＺＸ，ＺｈｕＱＣ，ＬｉＭ，ＬｉＤＦ．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇｉｏｆｓｉｘｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓＳｏｎｎｅｒａｔｉａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（６）：２５１７⁃２５３０．六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子李传恩１，３，张㊀颖１，２，王㊀芸１，４，５，∗，林忠鑫１，朱启聪１，李㊀敏１，李单凤１，２１岭南师范学院生命科学与技术学院，湛江㊀５２４０４８２湛江市红树林生态系统保护与修复重点实验室，湛江㊀５２４０４８３新疆师范大学生命科学学院，乌鲁木齐㊀８３００００４粤西特色生物医药工程技术研究中心，湛江㊀５２４０４８５广东省粤西蓝碳资源开发与利用工程技术研究中心，湛江㊀５２４０４８摘要：真菌多样性是植物根际生态系统的重要构成与植物健康稳定的重要指标㊂海桑属是红树林的先锋物种，采用真菌ＩＴＳ１区高通量测序方法，分析了六种海桑属红树根际真菌的组成和多样性，结合土壤理化性质探讨影响不同植物根际真菌群落组成差异的因素㊂结果显示，根际真菌隶属于７门㊁９６科㊁１５５属，子囊菌门作为优势菌门在海桑属不同红树中相对丰度无显著差异，都超过２７％，但次优势的担子菌门丰度含量有差异；属水平上，优势菌属的丰度含量不同，曲霉属在卵叶海桑的丰度最高（２９．５７％），在海南海桑最低（３．４７％）㊂六种红树植物根际存在特有的代表类群，如无瓣海桑的马拉色菌（９．３１％）和毛腐菌属（１０．０５％），海南海桑中的Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ（１９．６１％）和Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ（１３．５８％）㊂比较多样性指数Ｓｉｍｐｓｏｎ和Ｓｈａｎｎｏｎ，发现拟海桑是六种植物中丰度最高的，卵叶海桑最低㊂ＲＤＡ分析发现子囊菌门与全磷含量呈显著负相关，担子菌门与速效钾呈明显正相关㊂六种海桑属红树植物根际核心物种分析表明，优势真菌类群曲霉属和一些低丰度的真菌类群，通过降解有机质参与碳循环，对根际土壤生态系统的稳定起重要作用㊂六种海桑属红树林植物根际真菌组成丰富，各有特征性类群㊂本研究探明海桑属红树植物根际真菌的群落多样性规律，为该物种资源保护与合理利用㊁种群恢复工作提供理论基础和依据㊂关键词：红树林；海桑属；真菌；根际微生物；高通量测序ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇｉｏｆｓｉｘｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓＳｏｎｎｅｒａｔｉａＬＩＣｈｕａｎｅｎ１，３，ＺＨＡＮＧＹｉｎｇ１，２，ＷＡＮＧＹｕｎ１，４，５，∗，ＬＩＮＺｈｏｎｇｘｉｎ１，ＺＨＵＱｉｃｏｎｇ１，ＬＩＭｉｎ１，ＬＩＤａｎｆｅｎｇ１，２１ＳｃｈｏｏｌｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬｉｎｇｎａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，Ｃｈｉｎａ２ＺｈａｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｎｇｒｏｖｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，Ｃｈｉｎａ３ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉｎｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００００，Ｃｈｉｎａ４ＷｅｓｔｅｒｎＧｕａｎｇｄｏｎｇＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｅｄｉｃｉｎｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，Ｃｈｉｎａ５ＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＢｌｕｅＣａｒｂｏｎＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＷｅｓｔｅｒｎＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｉｌｆｕｎｇｉｐｌａｙａｐｉｖｏｔａｌｒｏｌｅｉｎｈｅａｌｔｈａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＴｈｅｇｅｎｕｓＳｏｎｎｅｒａｔｉａｗｅｒｅａｐｉｏｎｅｅｒｇｒｏｕｐｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｓｉｘｓｐｅｃｉｅｓｏｆＳｏｎｎｅｒａｔｉａｍａｎｇｒｏｖｅｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙＩｌｌｕｍｉｎａｈｉｇｈ⁃ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒ⁃１ｒｅｇｉｏｎ，ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄｃｏｍｂｉｎｉｎｇｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆ８１５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀ｓｏｉｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇｉｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｏ７ｐｈｙｌａ，９６ｆａｍｉｌｉｅｓ，ａｎｄ１５５ｇｅｎｅｒａｗｅｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙＡｓｃｏｍｙｃｏｔａｍｅｍｂｅｒｓｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｓｍｏｒｅｔｈａｎ２７％．Ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｓｉｘｍａｎｇｒｏｖｅｓｓｐｅｃｉｅｓａｔｐｈｙｌｕｍｌｅｖｅｌ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｓｏｆＢａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｔｔｈｅｇｅｎｕｓｌｅｖｅｌ，ｓｕｃｈａｓａｈｉｇｈｅｒｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆＡｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓｗａｓ２９％ｉｎＳ．ｏｖｏｔａ，ｂｕｔｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｗａｓｏｎｌｙ３％ｉｎｔｈｅＳ．ˑｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ．Ｓｏｍｅｓｐｅｃｉａｌｍｅｍｂｅｒｓｏｆｆｕｎｇｉｗｅｒｅｅｎｒｉｃｈｅｄｔｏｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍａｎｇｒｏｖｅｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｕｃｈａｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆＭａｌａｓｓｅｚｉａａｎｄＴｒｉｃｈｏｒｏｔｉｕｍｗａｓ９．３１％ａｎｄ１０．０５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎＳ．ａｐｅｔａｌａ，ｗｈｉｌｅｉｎｔｈｅｍａｎｇｒｏｖｅＳ．ˑｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ，ｔｈｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｍｅｍｂｅｒｓｗｅｒｅＴａｌａｒｏｍｙｃｅｓ（１９．６１％）ａｎｄＡｃｒｅｍｏｎｉｕｍ（１３．５８％）．ＣｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅＳｉｍｐｓｏｎａｎｄＳｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｓｉｘｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅｉｎｄｅｘｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎＳ．ˑｇｕｌｎｇａｉ，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｗａｓｉｎＳ．ｏｖｏｔａ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｐｌａｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｃｏｕｌｄａｆｆｅｃｔｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇｉ．ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅｓｏｆＢａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ，ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆＡｓｃｏｍｙｃｏｔａ．ＴｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｃｏｒｅｆｕｎｇａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｉｘＳｏｎｎｅｒａｔｉａｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓｍａｎｇｒｏｖｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｆｕｎｇａｌｇｒｏｕｐＡｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓａｎｄｓｏｍｅｌｏｗａｂｕｎｄａｎｃｅｆｕｎｇａｌｇｒｏｕｐｓ，ｗｈｉｃｈｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｄｉｎｔｈｅｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅｂｙｄｅｇｒａｄｉｎｇｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ｐｌａｙｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｉｎｓｈｏｒｔ，ｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅＳｏｎｎｅｒａｔｉａｍａｎｇｒｏｖｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｄｉｖｅｒｓｅａｎｄｒｉｃｈ，ａｎｄｓｏｍｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｆｕｎｇａｌｓｐｅｃｉｅｓｃｏｌｏｎｉｚｅｄｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｓ．ＴｈｅｓｅｆｕｎｇｉｃａｎｆｏｒｍａｇｏｏｄｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅＳｏｎｎｅｒａｔｉａｍａｎｇｒｏｖｅｓ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅｍａｎｇｒｏｖｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｏｆｔｈｅｍａｎｇｒｏｖｅｆｏｒｅｓｔ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇｉｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｔｈｅＳｏｎｎｅｒａｔｉａｍａｎｇｒｏｖｅ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｄｓｏｍｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｄａｔａｏｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｒｅａｓｏｎａｂｌｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＳｏｎｎｅｒａｔｉａｍａｎｇｒｏｖｅｒｅｓｏｕｒｃｅ，ａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍａｎｇｒｏｖｅ；Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ；ｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；ｈｉｇｈ⁃ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ全球自然生态系统通过光合作用所固定的碳中约５５％为 蓝碳 ［１］，蓝碳对缓解气候变暖㊁减少温室气体排放具有重要作用，是实现碳减排的重要路径㊂红树林是三大蓝碳生态系统之一，同盐沼地㊁海草床等在海洋固碳方面起到的作用占到整个海洋生态系统贡献总量的７０％以上［２］㊂红树林生态系统拥有巨大的固碳增汇潜力，积极开展红树林生态系统研究对于红树林固碳增汇功能的发挥，对我国实现碳达峰㊁碳中和具有重要的意义㊂过去２０年里，随着人类活动的影响，导致世界上大约３５％的红树林消失［３］，我国由于养殖业㊁旅游业或房地产业的不当开发和利用，红树林水域转化成养殖水面，大量的红树林湿地遭到破坏，红树林正面临显著而持续的退化㊂红树林资源的衰减会导致沿岸生物多样性丧失，同时弱化红树林地球化学过程，严重危及沿海城市经济可持续发展［４］㊂目前，研究者围绕红树林生态系统退化㊁生物多样性下降㊁生态功能弱化等问题积极开展相应研究［５ ７］，其中如何保护和修复红树林湿地生态系统是一项重要内容，也是增强 蓝碳 功能的关键㊂对于红树林的退化，人工造林是恢复红树林一种较为有效的方法，选择合适的红树树种，尤其选择适合的乡土树种可提高红树林生态系统的稳定性，成为生态修复成功的关键因素之一㊂世界范围内有７０种真红树植物［４］，我国有３７种，其中近一半的种类处于不同程度的濒危状态［８］，其中海桑属（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ）红树植物的濒危种数量最多㊂海桑属是红树林中重要的乔木型树种，树形高大，几乎遍布红树林各种类型的潮间带［９］，在红树林生态系统中占有重要地位㊂海桑属红树目前全世界有七个种，我国分布有六个种，主要分布在广东和海南，包括海桑（Ｓ．ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ）㊁海南海桑（Ｓ．ˑｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ）㊁杯萼海桑（Ｓ．ａｌｂａ）㊁拟海桑（Ｓ．ˑｇｕｌｎｇａｉ）㊁卵叶海桑（Ｓ．ｏｖａｔａ）和无瓣海桑（Ｓ．ａｐｅｔａｌａ）㊂海南海桑㊁拟海桑㊁卵叶海桑目前群体生存状态严峻，处于不同程度的濒危状态，其中海南海桑和卵叶海桑为极危种，拟海桑为濒危种，且都被列入‘海南省省级重点保护野生植物名录“［１０］㊂无瓣海桑作为外来物种，具备喜阳㊁生长速度快㊁适应能力强㊁结实率高㊁定殖能力强等生物学特性，是中国主要的红树造林物种，对其生物入侵及对红树林恢复的价值成为目前研究的热点［１１ １２］㊂六种海桑的种间关系中，拟海桑为海桑与杯萼海桑所的子代，海南海桑为卵叶海桑与杯萼海桑的子代㊂目前关于海桑属植物，我国学者主要从木材结构比较解剖㊁木材结构及其系统演化意义㊁叶片的结构及其生态适应性㊁孢粉学㊁形态解剖学㊁分子标记㊁遗传多样性等方面做了一系列研究［１３］，对影响海桑属红树植物生长发育的根际微生物知之甚少㊂微生物与植物形成了复杂的共生关系，对于促进自然环境中植物的健康和生产力具有重要的生物学意义，微生物组赋予植物寄主健康优势，包括促进植物生长㊁提高养分吸收和对胁迫的耐受性及对病原体的抗性等［１４］㊂真菌作为红树土壤微生物中的重要组分，可有效降解土壤中凋落物，驱动养分循环和能量流动，反映土壤病理过程，与植物和细菌之间维持着重要的共生关系［１５］㊂目前报道在红树林中生存有６２５种真菌，其中大部分属于子囊菌门㊁担子菌门和无性菌类（ａｎａｍｏｒｐｈｉｃｔａｘａ）［１６］㊂子囊菌门和担子菌门被认为是红树林真菌微生物组的核心成员，处于分解者的地位，在一些受多环芳烃和重金属污染的红树林区域，它们也是优势类群㊂其它一些丝状真菌，如Ｘｙｌａｒｉａ㊁Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ和Ｐｈｙｌｌｏｓｔｉｃｔａ也存在于大多数红树林中，它们主要通过增强对非生物和生物胁迫的耐受性而具有许多生理功能［１７］㊂红树林真菌的种类和分布受多种因素影响㊂Ｓａｒｍａ和Ｈｙｄｅ提出了六个因素，包括宿主特异性㊁演替阶段㊁时空变异㊁垂直分布㊁水平分布和组织特异性㊂其中，宿主特异性是控制宿主特异性真菌丰度的重要因素［１８］㊂此外，一些元素如氮㊁磷㊁钾等也是真菌生长所必需的元素，它们的含量和比例也会影响真菌的分布㊂本研究采用高通量测序技术，以海南省东寨港的６种红树植物的根际土壤真菌为研究对象，研究植物根际土壤真菌多样性及群落结构组成，对其微生物构成㊁土壤理化性质和菌群功能等信息进行分析，探究海桑属红树植物根际真菌的群落多样性规律，分析红树植物根际真菌类群的生化功能，为红树林湿地生态系统真菌的深入研究以及红树林造林选种提供理论基础㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况及样品采集根际土壤样本采集自东寨港国家级自然保护区，是我国面积最大的一片沿海滩涂红树林㊂保护区内生长有六种海桑属红树，包括海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｃａｓｅｏｌａｒｉｓ，Ｓｃ）㊁杯萼海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａａｌｂａ，Ｓａｌ）㊁拟海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａˑｇｕｌｎｇａｉ，Ｓｇ）㊁卵叶海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｏｖｏｔａ，Ｓｏ）㊁海南海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａˑｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ，Ｓｈ）和无瓣海桑（Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａａｐｅｔａｌａ，Ｓａ）㊂在采样区１００ｍˑ２００ｍ的区域内，利用土壤取样器采集植物根区深度０ ２０ｃｍ的土壤，每种红树采集三棵树且每棵树至少采集５个部位的根际土壤混成一份土样，采集土壤混合均匀后装入无菌样品袋中，共获得根际土样１８份㊂样品当天运回实验室分成两份，一份储存于４ħ冰箱，用于土壤理化性质分析，另一份储存在－８０ħ冰箱备用，用于根际土壤总ＤＮＡ提取㊂１．２㊀土壤理化性质测试样本的全氮（ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ）㊁全磷（ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ）㊁全钾（ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＴＫ）㊁速效钾（ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＡＫ）㊁碳氮比（Ｃ／Ｎ）㊁氮磷比（Ｎ／Ｐ）共６个指标㊂全碳和全氮由碳氮元素分析仪测定，全磷采用钼锑抗显比色法测出，速效钾采用醋酸铵浸提 火焰光度计法测出［１９］，每个样本重复３次㊂１．３㊀土壤基因组ＤＮＡ的提取采用ＭＯＢＩＯ试剂盒并结合液氮冷冻研磨的方法提取土壤样品中微生物基因组ＤＮＡ，送至广州赛哲生物科技股份有限公司采用ＩＴＳ１⁃５Ｆ引物（ＩＴＳ５：５ᶄ⁃ＧＧＡＡＧＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ⁃３ᶄ，ＩＴＳ２：５ᶄ⁃ＧＣＴＧＣＧＴＴＣＴＴＣＡＴＣＧＡＴＧＣ⁃３ᶄ）进行扩增［２０］，利用Ｉｌｌｕｍｉｎａ高通量测序平台测序㊂对原始数据进行Ｔａｇｓ拼接㊁均一化处理㊁宿主序列过滤和去嵌合体等处理，ＰＣＲ反应体系和反应参数设置具体参照文献［２０］㊂物种分类的操作分类单元（ＯＴＵ）根据ｂａｒｃｏｄｅｓ将不同处理组的序列信息进行聚类㊂每个ＯＴＵ对应的分类信息由ＵＮＩＴＥ数据库的比对得到，其中ＯＴＵ相似度为９７％㊂９１５２㊀６期㊀㊀㊀李传恩㊀等：六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子㊀０２５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀１．４㊀物种多样性及组成分析１．４．１㊀Ａｌｐｈａ多样性分析样本内微生物群落的丰富度和多样性常用Ａｌｐｈａ多样性于反映，分析样品内微生物群落的多样性，主要关注于局域均匀生境下的物种数目，使用ＱＩＩＭＥ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１．９．１）计算Ｏｂｓｅｒｖｅｄ⁃ＯＴＵｓ㊁Ｓｈａｎｎｏｎ㊁Ｓｉｍｐｓｏｎ和Ｃｈａｏ１等指数，可评估各样本中微生物群落的物种丰富度和多样性等差异㊂Ｓｈａｎｎｏｎ和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数受样品群落中物种丰度和物种均匀度的影响㊂Ｃｈａｏ１指数简单指群落中物种的数量，而不考虑群落中每个物种的丰度情况㊂１．４．２㊀Ｂｅｔａ多样性分析利用ＱＩＩＭＥ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１．９．１）软件计算ＵｎｗｅｉｇｈｔｅｄＵｎｉｆｒａｃ，ＷｅｉｇｈｔｅｄＵｎｉｆｒａｃ，ＢｒａｙＣｕｒｔｉｓ，Ｅｕｃｌｉｄｅａｎ距离矩阵，对所测所有样本的真菌群落构成进行ＰＣｏＡ分析，通过ＰＥＲＭＡＮＯＶＡ检验对样本间种群结构差异进行分析㊂１．４．３㊀根际真菌群落关键物种组成分析为更好地寻找影响微生物群落的关键种，确定不同微生物类群的作用和贡献，根据Ｄａｉ等［２１］提出的物种丰度划分，把稀有类群的阈值设置为０．１％，丰富类群的阈值设置为１％，并根据它们的丰度将所有可操作的分类单元分为六个专属类别：稀有物种（ＲａｒｅＴａｘａ，ＲＴ）；丰富物种（ＡｂｕｎｄａｎｔＴａｘａ，ＡＴ）；中等物种（ＭｏｄｅｒａｔｅＴａｘａ，ＭＴ）；条件稀有物种（ＣｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｌｙＲａｒｅＴａｘａ，ＣＲＴ）；条件丰富物种（ＣｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｌｙＡｂｕｎｄａｎｔＴａｘａ，ＣＡＴ）；条件稀有或丰富物种（ＣｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｌｙＲａｒｅｏｒＡｂｕｎｄａｎｔＴａｘａ，ＣＲＡＴ）㊂使用Ｒ语言（Ｖｅｒｓｉｏｎ３．５．０）按照拆分标准把所有的ＯＴＵｓ进行拆分㊂１．４．４㊀ＦＡＰＲＯＴＡＸ功能预测ＦＡＰＲＯＴＡＸ功能预测是基于已发表验证的可培养菌文献及扩增子测序数据开展微生物群落功能研究［２２］，不受数据库局限（Ｇｒｅｅｎｇｅｎｅ㊁ｓｉｌｖａ和ＲＤＰ都可），较适用于对环境样本（如海洋㊁湖泊等）的生物地球化学循环过程（尤其是碳㊁氢㊁氮㊁磷等元素循环）进行功能注释预测的一种方法㊂通过输入ＯＴＵ丰度表，ＦＡＰＲＯＴＡＸ对真菌的属和种的名称进行识别，注释的真菌若已被报道有某方面的功能，即可对该真菌进行相应功能的反馈㊂１．５㊀数据统计使用ＱＩＩＭＥ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１．９．１）软件评估样品的根际土壤真菌菌群多样性，计算多样性指数后使用ＳＰＳＳ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１３．０）进行ＡＮＯＶＡ＋ＴｕｒｋｅｙＨＳＤ检验㊂使用Ｒ语言（Ｖｅｒｓｉｏｎ３．５．０）进行物种丰度拆分，热图的绘制㊂使用ＧｒａｐｈＰａｄＰｒｉｓｍ（Ｖｅｒｓｉｏｎ８．０）绘制物种相对丰度累加图，使用ＳＰＳＳ（Ｖｅｒｓｉｏｎ１３．０）对土壤理化性质环境因子进行ＡＮＯＶＡ＋Ｄｕｎｃａｎ检验㊁冗余分析（Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）㊁特卡洛置换检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ）以及其和菌群的相关性分析（Ｓｐｅａｒｍａｎ），检验显著性水平为Ｐ＜０．０５㊂使用Ｃｙｔｏｓｃａｐｅ（Ｖｅｒｓｉｏｎ３．９．１）对物种丰度数据进行网络图绘制㊂２㊀结果与分析２．１㊀测序质量对６种海桑根际土壤样品，每样品３个重复，共１８个样品进行测序，测序结果表明，每个样本的测序数量均超过３万条，稀释性曲线趋于平台期（数据未显示），可满足后续数据分析㊂聚类后获得９０７２个有效ＯＴＵ（９７％的相似度）㊂２．２㊀真菌群落结构组成根据物种注释结果，真菌分布在７门９６科１５５属，其中门㊁科㊁属的注释水平分别是４４．４４％，２３．７８％，１６．５９％，说明未知类群比较多㊂门水平上，由图１可知，６种红树的根际土壤真菌主要类群包括子囊菌门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）㊁担子菌门（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ）㊁虫菌门（Ｅｎｔｏｍｏｐｈｔｈｏｒｏｍｙｃｏｔａ）及被孢霉门（Ｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ）４个类群㊂结合图１可知子囊菌门是所有样本中共同的优势门，在各个样本中占比均达２７％以上，尤其在卵叶海桑图１㊀红树植物海桑属根际真菌物种组成分析Ｆｉｇ．１㊀ＳｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆｕｎｇｉｏｆｔｈｅｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｇｅｎｕｓＳｏｎｎｅｒａｔｉａＳｃ：海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｃａｓｅｏｌａｒｉｓ；Ｓａ：无瓣海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａａｐｅｔａｌａ；Ｓｇ：拟海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａˑｇｕｌｎｇａｉ；Ｓａｌ：杯萼海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａａｌｂａ；Ｓｈ：海南海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａˑｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ；Ｓｏ：卵叶海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｏｖｏｔａ；Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ：子囊菌门；Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ：担子菌门；Ｅｎｔｏｍｏｐｈｔｈｏｒｏｍｙｃｏｔａ：虫菌门；Ｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ：被孢霉门；Ｒｏｚｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ：罗兹菌门；Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ：曲霉属；Ｆｕｓａｒｉｕｍ：镰刀菌属；Ｃａｎｄｉｄａ：念珠菌属；Ｍａｌａｓｓｅｚｉａ：马拉色菌属；Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ：青霉属；Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ：链格孢属；Ｔｒｉｃｈｏｐｈｙｔｏｎ：毛癣菌属；Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ：蓝状菌属；Ｂａｓｉｄｉｏｂｏｌｕｓ：蛙粪霉属；Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ：毛壳属；Ｒｈｏｄｏｔｏｒｕｌａ：红酵母属；Ｍｙｒｏｔｈｅｃｉｕｍ：漆斑菌属；Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ：顶孢霉属；Ａｒｔｈｒｏｂｏｔｒｙｓ：节丛孢属；Ｃｙｔｏｓｐｏｒａ：壳囊孢属；Ｋｌｕｙｖｅｒｏｍｙｃｅｓ：克鲁维酵母属；Ｐｓａｔｈｙｒｅｌｌａ：小脆柄菇属；Ｐｓｅｕｄｏｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ：假尾孢属；Ｗｉｃｋｅｒｈａｍｏｍｙｃｅｓ：威克汉姆酵母属１２５２㊀６期㊀㊀㊀李传恩㊀等：六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子㊀Ｓｏ中的丰度超过５３％㊂其次为担子菌门，其在各样本之间占比分别为１．９３％（Ｓｃ）㊁１１．４７％（Ｓａ）㊁２．８７％（Ｓｇ）㊁２．０４％（Ｓｈ）㊁８．６５％（Ｓａｌ）㊁２．９０％（Ｓｏ）㊂此外，Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔａ为海南海桑所特有㊂总之，不同红树海桑根际真菌类群组成和相对丰度存在差异，丰度最高的子囊菌门丰度差异性不显著，担子菌门丰度存在显著差异㊂在属水平对物种丰富度前十的属进行分析，结果如图１所示，所有优势属均属子囊菌门和担子菌门，其中曲霉菌属（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）为六种红树根际微生物的共有属和优势属，在海桑㊁无瓣海桑㊁拟海桑㊁海南海桑㊁杯萼海桑㊁卵叶海桑中占比分别是８．７１％㊁１４．０９％㊁１８．８６％㊁３．４６％㊁９．３６％㊁２９．５６％㊂不同树种根际存在特定的优势属，如镰刀菌属（Ｆｕｓａｒｉｕｍ）在海桑中相对丰度比其他海桑占比更高；马拉色菌属（Ｍａｌａｓｓｅｚｉａ）和毛腐菌属（Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ）是无瓣海桑的优势菌属；Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ和Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ两个属为海南海桑的优势菌属；而异头孢霉（Ｘｅｎｏａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ）为卵叶海桑的优势菌属㊂从物种结构组成方面分析（图１），六种海桑根际真菌物种组成既有相似又有差异，如海南海桑（Ｓｈ）与卵叶海桑（Ｓｏ）在门水平上组成相似度高于海南海桑与杯萼海桑，在属水平上，两者优势菌属组成差异较大，且两者优势菌属主要为曲霉属，但在各样品中出现丰度较低的毛藓菌属，在各样品间无显著差异㊂海南海桑子囊菌门的曲霉菌属相对丰度低于其他样品，其优势菌属为Ｔａｌａｒｏｍｙｃｅｓ㊂担子菌门的马拉色菌属（Ｍａｌａｓｓｅｚｉａ）只出现在无瓣海桑㊁海桑和卵叶海桑中，这可能与三种海桑根际土壤有机质降解水平有关㊂总之，不同海桑属红树植物根际真菌微生物的组成及结构存在不同，不同样品中高丰度真菌类群差异不大，而一些罕见的低丰度真菌类群差异显著㊂推测这些低丰度类群可能在不同的海桑红树植物根际生态系统中起决定性作用㊂２．３㊀Ａｌｐｈａ多样性分析由表１可知，真菌多样性Ｓｈａｎｎｏｎ指数从高到低依次为拟海桑＞无瓣海桑＞杯萼海桑＞海桑＞海南海桑＞卵叶海桑，其中拟海桑最高，卵叶海桑最低；Ｃｈａｏ１指数越大，群落丰富度越高，真菌群落丰富度由高到低依次是拟海桑＞无瓣海桑＞海南海桑＞杯萼海桑＞海桑＞卵叶海桑，拟海桑最高，卵叶海桑最低㊂６种海桑样本中，拟海桑丰富度和多样性最高，卵叶海桑则最低㊂表１㊀６种海桑的根际微生物群落α多样性指数Ｔａｂｌｅ１㊀ＴｈｅａｌｐｈａｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｉｎｓｉｘｓｐｅｃｉｅｓｓａｍｐｌｅｓｏｆＳｏｎｎｅｒａｔｉａ样本ＳａｍｐｌｅＣｈａｏ１指数Ｃｈａｏ１ｉｎｄｅｘＯｂｓｅｒｖｅｄＯＴＵｓ指数ＯｂｓｅｒｖｅｄＯＴＵｓｉｎｄｅｘ香农指数Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ辛普森指数ＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘＳｃ８２７．２１ʃ１５０．６７ｄｅ４４１．００ʃ９９．７６ｂ４．６８ʃ０．３４ｂ０．８８ʃ０．０３ａＳａ１４０３．５２ʃ５２４．５１ｂ４８９．００ʃ６６．０５ｂ４．７３ʃ０．８６ｂ０．９０ʃ０．０４ａＳｇ１８０２．６５ʃ１０５５．９４ａ６２８．００ʃ２３４．４１ａ５．２６ʃ１．８１ａ０．８８ʃ０．１３ａＳｈ１１４１．０６ʃ５２４．５９ｃ４７６．６７ʃ２０５．３２ａ４．０９ʃ１．６８ｃ０．７８ʃ０．１４ｂＳａｌ１０１４．９０ʃ７４．２１ｄ４３２．３３ʃ５．０９ｃ４．６９ʃ０．２５ｂ０．９０ʃ０．０４ａＳｏ７７５．８６ʃ１２５．９９ｅ３０１．３３ʃ６４．４５ｄ３．９３ʃ０．３７ｄ０．８４ʃ０．０７ｂ㊀㊀表中同行不同小写字母表示不同指数间差异显著（Ｐ＜０．０５）；Ｓｃ：海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｃａｓｅｏｌａｒｉｓ；Ｓａ：无瓣海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａａｐｅｔａｌａ；Ｓｇ：拟海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａˑｇｕｌｎｇａｉ；Ｓａｌ：杯萼海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａａｌｂａ；Ｓｈ：海南海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａˑｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ；Ｓｏ：卵叶海桑Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｏｖｏｔａ２．４㊀Ｂｅｔａ多样性分析ＰＣｏＡ分析结果（图２）显示六个树种样本间有区别，说明六个样本的根际真菌组成有差异，与Ｖｅｎｎ图结果相符㊂其中杯萼海桑与海桑的距离值更小，表明它们根际真菌菌群的物种种类以及数量的组成更为相似，与物种组成相对丰度（图１）中结果相符㊂进一步利用ＰＥＲＭＡＮＯＶＡ检验发现六组样品根际土壤细菌群落组成差异并不显著，但是图中仍有分离的趋势，可能是样本数量太少的因素而导致㊂在ＵｎｗｅｉｇｈｔｅｄＵｎｉｆｒａｃ的ＰＣｏＡ图中可以看出，六种海桑的根际真菌物种差异明显，其中卵叶海桑与杯萼海桑物种组成相似，说明卵叶海桑作为杯萼海桑与海桑的子代，杯萼海桑的影响较为明显㊂２２５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀２．５㊀Ｖｅｎｎ图分析花瓣图能直观地展示各样本间特有的和共有的ＯＴＵ数目，并反映出样本在ＯＴＵ水平上的真菌物种组成差异㊂在图２中，６种海桑样本中共有的ＯＴＵ数量为４６，分属于３门７科８属，占总ＯＴＵ（４３８９个）水平的１％，可知６种海桑中共有种占比较少，而每种海桑植物特有的ＯＴＵ数目较多，多属于一些低丰度物种㊂总之，６种海桑的共有种与特有种之间，占优势的菌群主要为子囊菌门发菌科曲霉属㊂对各样本前十优势ＯＴＵ进行分析（这里和图１是一致的数据），各样品的特点分别是：拟海桑特有的ＯＴＵ数目最多，分属于７门５３科７１个属，占总ＯＴＵ数量的２６．７％，主要为子囊菌门发菌科曲霉属；卵叶海桑特有的ＯＴＵ数目最少，分属于７门３７科４３属，占样本总ＯＴＵ数量的１１．６２％，主要为子囊菌门发菌科曲霉属；无瓣海桑特有的ＯＴＵ数量占样本总ＯＴＵ数量的１９．２％，分属于６门５４科７１属，主要为子囊菌门马拉色菌科马拉色菌属；海南海桑特有的ＯＴＵ数量占样本总ＯＴＵ数量的１７．５％，分属于８门４９科６２属，主要为子囊菌门发菌科Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ；海桑特有的ＯＴＵ数量占样本总ＯＴＵ数量的１１．５％，分属于４门４３科４７属，主要为子囊菌门发菌科曲霉属；杯萼海桑特有的ＯＴＵ数量占样本总ＯＴＵ数量的１２．８％，分属于５门３２科４０属，主要为子囊菌门发菌科曲霉属㊂拟海桑和无瓣海桑在属水平是最丰富的，卵叶海桑最少㊂其中海南海桑特有ＯＴＵ数目为７７５个，拟海桑为１１７２个，海南海桑与拟海桑共有ＯＴＵ数目为７８个，占比为４％，差异程度小，相似度高㊂卵叶海桑特有５１０个，无瓣海桑特有８５１个，卵叶海桑与无瓣海桑共有ＯＴＵ数目为１８个，占比１．３％，差异程度大，相似性低，进一步说明卵叶海桑对海桑的真菌群落继承度不高㊂图２㊀六种海桑真菌的主坐标分析（ＰＣｏＡ）和ＯＴＵ水平韦恩图分析Ｆｉｇ．２㊀Ｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏ⁃ｏｒｄｉｎａｔｅａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｂａｓｅｄｏｎＢｒａｙ⁃ＣｕｒｔｉｓｄｉｓｔａｎｃｅｓａｎｄＵｎｗｅｉｇｈｔｅｄＵｎｉｆｒａｃｄｉｓｔａｎｃｅｓａｎｄＶｅｅｎｄｉａｇｒａｍａｎａｌｙｓｉｓｂａｓｅｄｏｎＯＴＵｓｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｉｎｓｉｘｓｐｅｃｉｅｓｓａｍｐｌｅｓｏｆＳｏｎｎｅｒａｔｉａ２．６㊀六种海桑属红树植物根际土壤理化性质由表２可知，海桑的全碳（ＴＣ）含量２４．３３ｍｇ／ｇ显著高于其它树种，其余树种海南海桑（Ｓｈ）㊁杯萼海桑３２５２㊀６期㊀㊀㊀李传恩㊀等：六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子㊀（Ｓａｌ）㊁卵叶海桑（Ｓｏ）㊁拟海桑（Ｓｇ）㊁无瓣海桑（Ｓａ）的全碳含量并无显著差异㊂在全氮（ＴＮ）含量上，杯萼海桑和海桑的全氮含量显著高于其余五个样点㊂在全磷（ＴＰ）含量上，无瓣海桑，拟海桑和杯萼海桑显著高于其他三种㊂在速效钾（ＡＫ）含量上，Ｓａ和Ｓａｌ的含量显著高于其它树种，总体趋势与全磷相同㊂在碳氮比（Ｃ／Ｎ）方面，各样点比值由高到低依次为无瓣海桑㊁拟海桑㊁海南海桑㊁卵叶海桑㊁海桑㊁杯萼海桑，其中拟海桑㊁海南海桑和卵叶海桑差异不显著㊂在氮磷比（Ｎ／Ｐ）方面，各样点比值由高到低为卵叶海桑㊁海桑㊁海南海桑㊁杯萼海桑㊁无瓣海桑㊁拟海桑，海桑和卵叶海桑差异不显著，海南海桑和杯萼海桑差异不显著，无瓣海桑和拟海桑差异不显著㊂综上，海桑（Ｓｃ）样点在全碳含量上显著高于其余五种红树；无瓣海桑（Ｓａ）样点在全磷㊁速效钾和碳氮比含量上显著高于其余五种红树；杯萼海桑（Ｓａｌ）在全氮含量上显著高于其余五种红树；卵叶海桑（Ｓｏ）在氮磷比含量上显著高于其余五种红树㊂表２㊀六种海桑属植物根基土壤样品的理化性质（平均值ʃ标准误差）Ｔａｂｌｅ２㊀ＰｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓｆｒｏｍｔｈｅｒｏｏｔｓｏｆｓｉｘｓｐｅｃｉｅｓｓａｍｐｌｅｓｏｆＳｏｎｎｅｒａｔｉａ（ｍｅａｎʃＳＥＭ）理化因子ＰｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓＳｃＳａＳｇＳｈＳａｌＳｏＴＣ／（ｍｇ／ｇ）２４．３３ʃ２．０７ａ１２．９ʃ２．２０ｂ１３．１７ʃ０．６０ｂ１７．０３ʃ３．７０ｂ１５．６ʃ２．３０ｂ１４．８ʃ３．４８ｂＴＮ／（ｍｇ／ｇ）４．３３ʃ０．０６ｂ１．７４ʃ０．０１ｄ１．２１ʃ０．０５ｅ１．６９ʃ０．０５ｄ４．６４ʃ０．０４ａ１．９０ʃ０．０４ｃＴＰ／（ｍｇ／ｇ）０．３４ʃ０．０２ｃ０．７５ʃ０．０４ａ０．７２ʃ０．０４ａｂ０．２３ʃ０．０１ｄ０．６７ʃ０．０３ｂ０．１４ʃ０．０１ｅＡＫ／（ｍｇ／ｇ）０．５１ʃ０．０１ｃ０．７２７ʃ０．０１ａ０．３４ʃ０．０２ｄ０．２０ʃ０．０１ｆ０．６７ʃ０．０１ｂ０．３０ʃ０．０１ｅＣ／Ｎ５．６２ʃ０．５２ｃ１７．０５ʃ２．０６ａ１０．８２ʃ０．１３ｂ１０．０２ʃ２．００ｂ３．３６ʃ０．５２ｃ７．８２ʃ２．００ｂｃＮ／Ｐ１２．４５ʃ０．６７ａ２．３２ʃ０．１３ｃ１．６８ʃ０．０３ｃ７．３６ʃ０．５５ｂ６．９３ʃ０．２４ｂ１８．８６ʃ０．９４ａ㊀㊀同行不同字母代表在各样本间差异显著（Ｐ＜０．０５）；ＴＣ：总碳含量Ｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎ；ＴＮ：总氮含量Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＰ：总磷含量Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＡＫ：速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ２．７㊀土壤环境因子与红树植物根际土壤真菌群落的关系由表３可知，土壤全磷含量和速效钾与Ｃｈａｏ１㊁ＯｂｓｅｒｖｅｄＯＴＵｓ㊁Ｓｈａｎｎｏｎ和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈正相关，但相关性不大；土壤全碳含量和氮磷比与Ｓｈａｎｎｏｎ和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈负相关，并与Ｃｈａｏ１和ＯｂｓｅｒｖｅｄＯＴＵｓ指数呈极显著负相关㊂综上，全氮含量越高㊁全磷含量越低和氮磷比越高，会抑制红树植物根际真菌的丰富度和多样性㊂此结论与卵叶海桑群落丰富度最低，而氮磷比最高相对应，也与拟海桑群落的丰富度和多样性最高且氮磷比最低相对应㊂表３㊀红树植物根际土壤真菌群落多样性与土壤环境因子的相关性Ｔａｂｌｅ３㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｆｍａｎｇｒｏｖｅｐｌａｎｔｓ理化因子ＰｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓＣｈａｏ１指数Ｃｈａｏ１ＯｂｓｅｒｖｅｄＯＴＵｓ指数ＯｂｓｅｒｖｅｄＯＴＵｓ香农指数Ｓｈａｎｎｏｎ辛普森指数ＳｉｍｐｓｏｎＴＣ／（ｍｇ／ｇ）－０．２８６－０．２１３－０．２５３－０．２４８ＴＮ／（ｍｇ／ｇ）－０．３１７－０．１８５０．０２３０．１７４ＴＰ／（ｍｇ／ｇ）０．４４００．４０２０．３１５０．３３０ＡＫ／（ｍｇ／ｇ）０．０１１０．００８０．１５７０．３６７Ｃ／Ｎ０．３１７０．１５３－０．０８１－０．１２９Ｎ／Ｐ－０．５０４∗∗－０．４８０∗∗－０．２４２－０．１１５㊀㊀∗∗在０．０１水平（双侧）上极显著相关；∗在０．０５水平（双侧）上显著相关从图３可知，ＲＤＡ１轴占４０．０４％的解释量，ＲＤＡ２轴占７．０９％的解释量，共同解释了４７．１３％㊂海桑群落㊁海南海桑群落和卵叶海桑群落及无瓣海桑群落和杯萼海桑群落之间距离较近，说明其真菌群落相似，这与ＯＴＵ的花瓣图和Ｂｅｔａ多样性的结果相对应㊂拟海桑群落与其余群落之间距离较远，说明与其余群落之间差异较大㊂环境因子对真菌门的影响程度为：ＴＰ＞ＡＫ＞ＴＮ＞ＴＣ㊂环境因子全碳含量和全氮含量之间的关系，说４２５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀明它们之间相关性较强㊂根据蒙特卡洛置换检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ）表明，植物群落并不是与所有的物种㊁环境因子都具有相关关系（Ｐ＝０．０９６＞０．０５）㊂结合图１和表４可知，除虫霉菌门（Ｅｎｔｏｍｏｐｈｔｈｏｒｏｍｙｃｏｔａ）㊁被孢菌门（Ｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ）㊁毛霉门（Ｍｕｃｏｒｏｍｙｃｏｔａ）㊁新美鞭毛菌门（Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔａ）和罗兹菌门（Ｒｏｚｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ）与所有理化因子相关性均不显著外，子囊菌门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）和担子菌门（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ）都与理化因子存在显著相关性㊂子囊菌门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）与全磷呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），与速效钾呈显著负相关（Ｐ＜０．０５）；担子菌门（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ）与全磷呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），与速效钾呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）㊂在对６个环境因子进行的特卡洛置换检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ）分析表明，环境变量中的速效钾对植物群落的影响最大（解释度均为２７．１％），说明土壤真菌群落结构受到速效钾的驱动㊂图３㊀红树植物根际土壤真菌群落结构与环境因子的冗余分析（ＲＤＡ）Ｆｉｇ．３㊀Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）ｏｆｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｍａｎｇｒｏｖｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ表４㊀六种红树植物根际土壤真菌菌门与环境因子的相关性Ｔａｂｌｅ４㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆｕｎｇａｌｐｈｙｌａａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓｏｆｓｉｘｍａｎｇｒｏｖｅｓｐｅｃｉｅｓ门水平ＰｈｙｌｕｍｌｅｖｅｌｆｕｎｇｉＴＣＴＮＴＰＡＫＣ／ＮＮ／ＰＡｓｃｏｍｙｃｏｔａ０．２６１－０．２０６－０．６２９∗∗－０．５７２∗∗－０．０９９０．４１４Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ－０．２２４０．３４８－０．５１４∗０．６２４∗∗－０．０５２－０．２２９Ｅｎｔｏｍｏｐｈｔｈｏｒｏｍｙｃｏｔａ－０．０５１－０．２３１－０．０１８－０．３７８－０．０６０－０．０７１Ｍｏｒｔｉｅｒｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ－０．２４１－０．２２４０．４０３０．０８７０．２３２－０．４４９Ｍｕｃｏｒｏｍｙｃｏｔａ－０．２５０－０．１７７－０．０８１－０．０４８０．１０７－０．０９９Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔａ０．０４４－０．１６７－０．２２８－０．３２００．０６７－０．０３５Ｒｏｚｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ－０．２２５－０．３１５０．０４７－０．０２６０．２４５－０．１２４㊀㊀∗∗在０．０１水平（双侧）上极显著相关；∗在０．０５水平（双侧）上显著相关２．８㊀海桑属红树植物根际真菌的核心菌群研究认为微生物群落的特征是少数优势高丰度分类群和低丰度稀有分类群影响的结果，参考Ｄａｉ等［２２］的研究方法，对本研究的每组划分结果进行综合分析后，发现没有ＯＴＵ被归类为ＡＴ和ＣＡＴ组，其中条件稀５２５２㊀６期㊀㊀㊀李传恩㊀等：六种海桑属红树植物根际真菌特征及其影响因子㊀６２５２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀有或丰富物种ＣＲＡＴ组包含了１７７个ＯＴＵ，占总测序量４．０３％，除一个ＯＴＵ属担子菌门，为拟海桑中的马拉色菌属外，其余均属子囊菌门㊂对该组的物种绘制网络图可直观地呈现多样本中多个ＯＴＵ的全局丰度变化和多个ＯＴＵ丰度分布的聚类关系㊂Ｒ语言进行网络图分析时由软件包预设对ＣＲＡＴ组丰度大于０．００５阈值的真菌属水平进一步筛选㊂由表５和图４可知，ＣＲＡＴ组ＯＴＵ网络的拓扑特性中，模块化和平均聚类系数均大于其对应的随机网络，表明网络图具有模块化结构和 小世界 特性㊂多个网络拓扑指标表明，大部分ＯＴＵ之间存在正相关，尤其在子囊菌门曲霉属中相关性较强，但在子囊菌门青霉属与Ａｃｒｏｐｈｉａｌｏｐｈｏｒａ属之间存在负相关㊂在网络图中，点的大小以度表示，度即表示该ＯＴＵ与其他ＯＴＵ之间的相关性强烈程度㊂相关性较强的前两个优势菌属分别为曲霉属和马拉色菌属，即在ＣＲＡＴ组的１７７个ＯＴＵ中，对海桑根际土壤微生物菌群起重要影响的是曲霉属和马拉色菌属㊂这与前面真菌群落结构组成及花瓣图分析中４６个共有菌群分析相一致㊂此外，我们注意到在相关性相对较弱中出现了一些划分为稀有物种的毛藓菌属及未命名的菌属㊂表５㊀ＣＲＡＴ组真菌网络图特性均聚类系数；Ａｖｅｒａｇｅｐａｔｈｌｅｎｇｔｈ：平均路径长度；Ａｖｅｒａｇｅｄｅｇｒｅｅ：平均度；Ｇｒａｐｈｄｅｎｓｉｔｙ：图密度２．９㊀ＦＡＰＲＯＴＡＸ功能预测对ＯＴＵ数据进行功能预测分析，发现能够匹配的数据量很少，推测是由于红树林中的真菌群落存在许多未知分类单元，影响了功能预测的准确性㊂本次预测结果主要为三大功能：纤维素分解（Ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｓｉｓ）㊁化能异养（Ｃｈｅｍｏｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｙ）及木聚糖分解（Ｘｙｌａｎｏｌｙｓｉｓ）㊂三大功能在真菌分类水平上均为子囊菌门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）发菌科（Ｔｒｉｃｈｏｃｏｍａｃｅａｅ）曲霉属（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）㊂结合图４可知，在真菌分类的门和属水平上，三者在三种海桑种具为优势种㊂其中子囊菌门在三种海桑中占比达２７％以上，其中海桑占比最大；发菌科在三种海桑中均占比９％以上，其中卵叶海桑海桑中最多，占比高达２９％㊂３㊀讨论３．１㊀六种海桑植物根际土壤真菌群落多样性和丰富度特征本研究通过ＩｌｌｕｍｉｎａＨｉＳｅｑ测序平台对海南省东寨港海桑㊁杯萼海桑㊁拟海桑㊁卵叶海桑㊁海南海桑和无瓣海桑的根际土壤真菌ＩＴＳ１区进行了测序㊂结果发现，作为红树林的重要物种，海桑属红树植物根际真菌组成有其特殊性㊂子囊菌门和担子菌门是两大优势门类㊂不同生态系统中土壤真菌门类群含量一致丰富的是子囊菌门［２３ ２４］㊂子囊菌门的多样性随水中氨和磷酸盐浓度变化［２５］，与本研究理化因子结果响应㊂担子菌门是森林生态系统是重要优势门类，但在许多水生生态系统中，担子菌门丰度较低［２６］㊂值得注意的是，与陆地森林生态系统，温带荒漠生态系统及南大洋深海生态系统相比，Ｎｅｏｃａｌｌｉｍａｓｔｉｇｏｍｙｃｏｔａ门为红树林生态系统中所特有㊂Ｒｏｚｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ门常见于缺氧的海洋环境中，可为海洋菌群提供重要能源，影响浮游植物繁殖期间的生物相互作用和碳循环，改变食物网动态和下沉通量来影响水生系统，进而影响红树植物根际土壤菌群多样性［２７］㊂在Ｗａｎｇ等［２８］的研究表明，在淡水水生系统中，Ｒｏｚｅｌｌｏｍｙｃｏｔａ门真菌生长与贝类养殖或栖息有关，而本研究中仅在拟海桑㊁无瓣海桑和卵叶海桑中微量存在㊂这与无瓣海桑具有较强的适应性与其根际真菌多样。
红树植物桐花树内生真菌Talaromyces_amestolkiae_30的次生代谢产物
第 63 卷第 2 期2024 年 3 月Vol.63 No.2Mar.2024中山大学学报（自然科学版）（中英文）ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVERSITATIS SUNYATSENI红树植物桐花树内生真菌Talaromyces amestolkiae 30的次生代谢产物*刘洪亮1，赵飞1，唐凤婷1，李锦俊1，张轩1，杜志云1，黄华容1，佘志刚21. 广东工业大学生物医药学院，广东广州 5100062. 中山大学化学学院，广东广州 510006摘要：对红树植物桐花树内生真菌Talaromyces amestolkiae 30的次级代谢产物进行了研究。
采用大米固体发酵培养，色谱分离技术纯化单体，ESIMS和NMR等波谱数据分析，鉴定了12个异香豆素单体化合物：aspergillumarin A（1）、aspergillumarin B（2）、 5，6-dihydroxy-3-（4-hydroxypentyl）-isochroman-1-one（3）、 mucoriso‐coumarin A（4）、 peniisocoumarin H（5）、 peniisocoumarin E（6）、 dichlorodiaportin（7）、 mucorisocoumarin C（8）、 peniiso‐coumarin G（9）、 talumarin A（10）、 5，6，8-trihydroxy-4-（1'-hydroxyethyl）-isocoumarin（11）和sescandelin（12），其中化合物4、6、7首次从篮状属真菌中分离得到。
二倍稀释法抑菌活性测试显示，化合物4、6、7有抑制金黄色葡萄球菌作用；MTT法测试细胞毒活性，表明化合物7对前列腺癌PC-3细胞和VCaP细胞有细胞毒活性。
关键词：红树林真菌；篮状菌；次级代谢产物；异香豆素类中图分类号：O629.9 文献标志码：A 文章编号：2097 - 0137（2024）02 - 0160 - 08The metabolites from mangrove endophytic fungus Talaromyces amestolkiae30LIU Hongliang1， ZHAO Fei1， TANG Fengting1， LI Jinjun1，ZHANG Xuan1， DU Zhiyun1， HUANG Huarong1， SHE Zhigang21. School of Biomedicine， Guangdong University of Technology， Guangzhou 510006， China2. School of Chemistry， Sun Yat-sen University， Guangzhou 510006， ChinaAbstract：The metabolites of the endophytic fungus Talaromyces amestolkiae30 from the mangrove plant Aegiceras corniculatum (L.) Blanco were investigated. The fungus was cultured in rice medium, the monomeric compounds were isolated and purified by the chromatographic technique, and the structures of the compounds were identified by analysis of spectroscopy such as ESIMS and NMR.Twelve known analogues of isocoumarins (1-12) were isolated and identified as aspergillumarin A (1), aspergillumarin B (2), 5,6-dihydroxy-3-(4-hydroxypentyl)-isochroman-1-one (3), mucorisocoumarin A(4), peniisocoumarin H (5), peniisocoumarin E (6), dichlorodiaportin (7), mucorisocoumarin C (8), peni‐isocoumarin G (9), talumarin A (10), 5,6,8-trihydroxy-4-(1'-hydroxyethyl)-isocoumarin (11) and sescan‐delin (12). Among them, compounds 4, 6 and 7 were obtained from the genus Talaromyces for the first time. The antibacterial activities of these compounds were tested in vitro using the twofold dilution method. Compounds 4, 6, and 7 showed inhibitory activity against Staphylococcus aureus. The cytotoxic activity was tested by the MTT assay. Compound 7 showed cytotoxicity against prostate cancer PC-3DOI：10.13471/ki.acta.snus.2023E048*收稿日期：2023 − 10 − 14 录用日期：2023 − 11 − 30 网络首发日期：2024 − 01 − 08基金项目：广东省海洋经济发展（海洋六大产业）专项资金（粤自然资合［2021］48号）作者简介：刘洪亮（1996年生），男；研究方向：制药工程；E-mail：*********************通信作者：黄华容（1978年生），女；研究方向：天然药物化学；E-mail：****************.cn第 2 期刘洪亮，等：红树植物桐花树内生真菌Talaromyces amestolkiae 30的次生代谢产物cells and VCaP cells.Key words ： mangrove fungus ； Talaromyces amestolkiae ； secondary metabolites ； isocoumarin 异香豆素是一类重要的天然产物，广泛存在于自然界中，其种类繁多（Saddiqa et al.，2017； Reveglia et al.，2020；Shabir et al.，2021；Aierken et al.，2023）。
红树林植物红海榄和秋茄的内生真菌多样性
Ｄｉ ｅ ｓｔ ｆｅ ｄ ｐ ｙｉ ｕ ｇ ｎ Ｒｈ ｚ ｐ ｏ ａ ｓｙ ｏ ａ ａ ｄ Ｋａ ｄ ｌ ａ ｄ ｌ ｖ ｒｉ ｏ ｎ ｏ ｈ ｔ ｆ ｎ ｉｉ ｉｏ ｈ ｒ ｔ ｌｓ ｎ ｎ ｅ ｉ ｃ ｎ ｅ ｙ ｃ ａ
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（ ． 南 科 技 大 学 林 学 院 ，河 南 洛 阳 ４ １ ０ ；２ 浙 江 大 学 农 业 与 生 物 技术 学 院 ，浙 江 杭 州 ３ ０ ２ ） １河 ７０３ ． １０ ９ 摘 要 ： 以红 树 林 植 物 红 海 榄 Ｒ ｉ ｐ ｏ ａｓ ｌｓ 秋 茄 Ｋ ｎ ｅ ａｃｌ ｅ 为 对 象 ，研 究 了 ２种 植 物 的 内生 真 菌 的 多样 性 。 ｈ ｏ ｈ ｒ ｙｏａ和 ｚ ｔ ａ ｄ ｌ ｏ ｄ ｆ ｉ ｔ
中国红树林生态系统生态价值评估
中国红树林生态系统生态价值评估一、本文概述《中国红树林生态系统生态价值评估》一文旨在全面、深入地探讨中国红树林生态系统的生态价值，以及其在全球和区域生态环境中的重要地位。
红树林是一种独特的湿地生态系统，因其特殊的生态环境和生物多样性，被誉为“海洋的森林”和“海岸卫士”。
在中国，红树林分布广泛，覆盖了多个沿海地区，对维护海洋生态平衡、抵御海平面上升、保护海岸线等方面发挥着不可替代的作用。
本文首先介绍了红树林生态系统的基本概念、特点及其在中国沿海地区的分布情况。
随后，文章从多个角度对红树林的生态价值进行了深入评估，包括其在维护生物多样性、净化水质、减缓气候变化、保护海岸线等方面的功能。
文章还分析了红树林生态系统面临的威胁和挑战，如环境污染、生态破坏、人类活动等因素对其造成的影响。
文章提出了保护和发展中国红树林生态系统的策略和建议。
包括加强法律法规建设、推动科研创新、提高公众环保意识、开展生态修复工程等，以期为中国红树林生态系统的可持续发展提供有力支撑。
通过本文的研究，旨在提高公众对红树林生态价值的认识和保护意识，促进中国红树林生态系统的健康、稳定和可持续发展。
二、红树林生态系统的结构与功能红树林生态系统是一种独特的滨海湿地生态系统，主要由红树植物、微生物、动物以及其所处的环境构成。
这些要素相互关联，共同维系着这一生态系统的稳定与健康。
红树植物：红树植物是红树林生态系统的基石，它们能够在盐分高、淹水频繁的环境中生长。
这些植物具有特殊的根系结构和生理机制，如“呼吸根”和“胎生”现象，使它们能在恶劣的环境中生存和繁衍。
红树植物不仅为生态系统提供物质生产，还是许多生物的栖息地。
微生物：微生物在红树林生态系统中发挥着重要作用，包括分解有机物质、促进营养循环、固定碳等。
微生物的多样性和活性对红树林生态系统的健康至关重要。
动物：红树林生态系统为众多动物提供了栖息和繁殖的场所。
从底栖生物到鸟类、哺乳动物，红树林生态系统是许多物种的生命线。
红树林植物红海榄和秋茄的内生真菌多样性.kdh
浙江林学院学报2010，27（4）：489-493Journal of Zhejiang Forestry College红树林植物红海榄和秋茄的内生真菌多样性吴尚英1，张洋1，刘爱荣1，2，徐同2（1.河南科技大学林学院，河南洛阳471003；2.浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州310029）摘要：以红树林植物红海榄Rhizophora stylosa和秋茄Kandelia candel为对象，研究了2种植物的内生真菌的多样性。
结果表明：红海榄和秋茄的枝、叶中分别分离到内生真菌30株和27株，内生真菌的优势属分别是茎点霉属Phoma和拟盘多毛孢属Pestalotiopsis；同种植物的枝和叶中内生真菌的定殖率差异显著；红海榄和秋茄内生真菌的Shannon-Wiener多样性指数分别为1.7890和1.7473，Pielou均匀度指数分别为0.5260和0.5302。
2种红树林植物的内生真菌显示出丰富的多样性。
表4参22关键词：森林生物学；红树林；内生真菌；定殖率；多样性中图分类号：S718.5文献标志码：A文章编号：1000-5692（2010）04-0489-05Diversity of endophytic fungi in Rhizophora stylosa and Kandelia candel WU Shang-ying1，ZHANG Yang1，LIU Ai-rong1，2，XU Tong2（1.College of Forestry，Henan University of Science and Technology，Luoyang471003，Henan，China；2.College of Agriculture and Biotechnology，Zhejiang University，Hangzhou310029，Zhejiang，China）Abstract：Endophytic fungal diversity on the mangrove plants Rhizophora stylosa and Kandelia candel was studied using the Shannon-Wiener and Pielou indexes.Results produced isolation and identification of30 strains of R.stylosa with a colonization frequency of100%and27strains of K.candel with a colonization frequency of95.9%.The dominate species in R.stylosa was Phoma spp.and in K.candel was Pestalotiopsis spp.There were also significant differences（P＜0.05）in the colonization frequency of stems and leaves in R. stylosa and K.candel.For R.stylosa the Shannon-Wiener index（H′）was1.7890and the Pielou index（J）was0.5260，whereas for K.candel H′=1.7473and J=0.5302.Thus，for both R.stylosa and K.candel endophytic fungi were plentiful.［Ch，4tab.22ref.］Key words：forest biology；mangrove；endophytic fungi；colonization frequency；diversity红树林是热带和亚热带潮间带的木本植物群落，其生境具有强还原性、强酸性、高含盐量和营养丰富等特征［1］。
红树林放线菌生物多样性及其抗菌活性代谢产物研究进展
红树林放线菌生物多样性及其抗菌活性代谢产物研究进展徐静;邹仁健;陈红军;温珍昌【期刊名称】《广东海洋大学学报》【年(卷),期】2022(42)6【摘要】【目的】综述红树林来源放线菌的生物多样性,及其代谢的抗菌活性产物方面的主要研究成果,为红树林放线菌资源以及抗生素类先导物的开发和应用奠定基础。
【方法】在阐述红树林来源放线菌的生物多样性及其抗菌活性代谢产物的基础上,综述红树林放线菌的来源、鉴定方法、分布科属、优势菌属,并概括了红树林放线菌来源抗菌活性成分的结构类型、抗菌活性谱、最小抑菌浓度和产业应用前景。
【结果】红树林地处热带和亚热带陆地与海洋之间的过渡地区,微生物资源极其丰富,2014年以来分离出上千株放线菌绝大多数来自于土壤,分布于35科96属,其中链霉菌和小单孢菌属为优势菌属,描述化合物73个,结构类型涉及生物碱、大环内脂类、萜类、酚类、黄酮类、肽类,其中34个是自2014年以来发现的并对该领域存在的问题和今后研究策略提出了建议。
【结论】红树林放线菌在医药、农业及食品行业中具有广阔的应用前景,是获得新型抗生素类次生代谢产物的重要资源。
【总页数】10页(P143-152)【作者】徐静;邹仁健;陈红军;温珍昌【作者单位】海南大学化学工程与技术学院;海南省精细化工工程技术研究中心;海南大学理学院【正文语种】中文【中图分类】S718.83【相关文献】1.红树林放线菌生物多样性及其代谢产物的研究进展2.红树林放线菌及其代谢产物多样性3.红树林放线菌Stremptmeces costaricanus SCSIO ZS0073抗菌活性次级代谢产物的研究4.昆虫共生放线菌多样性、功能及其活性次生代谢产物研究进展5.植物内生放线菌多样性及其活性代谢产物的研究进展因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
红树林内生真菌Trichoderma sp.多糖的化学组成和结构表征
真菌 Ｔ ｒ ｉ ｃ ’ ｈ ｏ ｄ ｅ ｒ ｍａ ｓ ｐ ． 菌丝体 中提 取 多 糖 ， 对 其 进 行分 离纯 化 、 化学 组成 分 析 和结 构 特 征 的研 究 ， 为 海洋 真 菌多糖 的研 究提 供基 础资 料 。
１ 材料 与方 法 １ ． １ 实验材 料
７ ５ ｐ ｒ ｅ ｐ ，１ ． ６ ×１ ０ ０ ｍｍ； 美 国 ＧＥ ｈ ｅ ａ ｌ ｔ ｈ ｃ ａ ｒ ｅ 公司） 标 准 牛 血 清 白蛋 白 （ Ｕｌ ｔ ｒ ａ Ｐ ｕ ｒ ｅ ， 美国 Ｓ ｉ ｇ ｍａ公 司） ；Ｆ ｏ ｌ ｉ ｎ酚试 剂 乙及 重蒸 酚 （ 北 京 鼎 国生 物 工 程公 司 ） ； 色谱 纯 乙腈 （ 美国 Ｔ ｅ ｄ ｉ ａ公 司 ） ；１ 一 苯基一
多糖组分 ， 它们的化学组成和结构特征不 同， 均含有 少见的（ １ ， ２ ） － Ｇ ａ ｌ Ｊ和（ １ ， ６ ） － Ｇ ａ ｌ ｆ的连接 方式 。 关键词 ： 红树 林 内生真菌 ； 菌丝体 多糖 ； 化 学组成 ； 结构表 征
中图 分 类 号 ： Ｒ ９ ３ １ 文献 标 志码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ ２ ３ ４ ６ １ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ６ — ０ ２ １ — ０ ６
红树林 生 态 系 统 是 由热 带 、 亚 热 带 海 滩 以 红 树林 为 主的生 物群 落所 形 成 独特 的海 陆边 缘 生 态 系统 。红 树林 是 重 要 的陆 地 与 海 洋 的过 渡 区 域 ， 各种微 生 物种群 十分 丰 富 。在红 树 林 腐 殖质 中分
红树林内生真菌Penicillium sp.生物碱类次级代谢产物研究
摘 要 ： ，８ｄｈ ｄｏ ｙ １ ，８ｄｍｅｈ ｌ 一 ｔ ｏ ｙ１ 一ｈ ｎ ｌ７ １ Ｅ，６ １ Ｓ １ Ｒ） １ ］ ｙｏｈ ｌ— ７ １ 一ｉｙ ｒ ｘ 一６ １ 一ｉ ｔ ｙ ９ｍｅｈ ｘ 一０ｐ ｅ ｙ（ ，３ １ Ｓ，８ ， ９ Ｅ １ ｃ ｔｃ ａａ 一
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红树林内生真菌多样性及其应用潜能 高 剑1,李 赤1,王 燕2,于 莉1 (1.广东海洋大学农学院,湛江524088;2.湛江红树林国家级自然保护区管理局,湛江524088)
摘 要:红树林是分布于热带和亚热带潮间带的湿地林,为多样化的生物群落提供了必要的栖息之所。内生真菌是指一类生活于健康宿主体内,而不引起宿主组织发生任何病变的真菌,它们不仅在维护整个生态系统的平衡中起着重要作用,而且还具有多样化的应用潜能。文中在总结了红树林内生真菌多样性的基础上,对红树林内生真菌在工业、农业和医药业上的应用潜能进行了探讨,旨在为后续红树林内生真菌的研究提供一定的参考依据。关键词:红树林;生态系统;内生真菌;多样性;抗菌性;生物农药中图分类号:Q939.5 文献标识码:A 文章编号:1672-3538(2013)03-0212-05引文格式:高剑,李赤,王燕,等.红树林内生真菌多样性及其应用潜能[J].菌物研究,2013,11(3):212-216.
DiversityandApplicationPotentialofEndophyticFungiAssociatedwithMangrovesGAOJian1,LIChi1,WANGYan2,YULi1＊＊(1.CollegeofAgriculturalSciences,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China;2.GuangdongZhanjiangMangroveNationalNatureReserveAdministration,Zhanjiang524088,Chi-na)
Abstract:Mangrovesareforestedwetlandswhichdistributeatintertidalareasoftropicalandsubtropicalzones,andprovidehabitatsfordiversifiedbiocommunity.Endophyticfungirefertothetypeoffungithatresideinsidethelivingplantswithoutcausinganyapparentsymptoms.Theyaretheimportantmicrobialresourceofmangrove,whichnotonlyplayanessentialroleinmaintainingthebalanceofthewholee-cosystem,butalsohavedifferentkindsofapplicationpotentials.Aimingtoprovidesomereferencesforsubsequentresearchofmangroveassociatedwithendophyticfungi,thispaperreviewsthediversityofen-dophyticfungiassociatedwithmangrovesandexploretheirapplicationpotentialsinindustry,agricultureandmedicalsciences.Keywords:mangrove;ecosystem;endophyticfungi;diversity;antimicrobialability;biopesticide
红树林生态系统是一个广泛分布于热带和亚热带的特殊的潮间带生态系统,除了孕育多样的红树之外,还包含高度遗传多样的水生和陆生微生物群落,因此被誉为是连接大陆和海洋生态系统的动态枢纽[1]。全世界将近60%～70%的热带和亚热带海岸线都被红树林所覆盖,主要分布在印度洋和大西洋的西海岸(如越南、泰国和马来西亚等),这两区域的红树林总面积占据世界红树林总面积的20%;而世界上最大的红树林位于孟加拉国,其总面积为100万hm2,红树林因其特殊
通讯作者:于莉,E-mail:yuli2362@hotmail.com基金项目:广东省科技厅项目(2009B060600008)作者简介:高剑,男,硕士,研究方向:真菌资源及利用。收稿日期:2013-04-10
第11卷第3期菌 物 研 究Vol.11No.3 2013年9月Journal of Fungal ResearchSep.2013 的组成和分布形式一直被公认为是一个具有显著生态价值的高产出的生态系统[2]。红树林真菌是红树林生态系统中主要的降解者,是海洋真菌的第二大生态群落[1]。自从Cribb等[3]首次从澳大利亚红树的根部分离到真菌后,对于红树林真菌的研究逐渐成为真菌学研究的热点。在过去近一个半世纪的研究中,研究人员就红树林真菌多样性、群落结构动态变化、影响植物群落的演替以及促进整个生态系统中营养物质循环等方面进行了广泛研究,并取得了较大的进展。1 红树林生态系统的组成及功能红树林生态系统因为其特殊的生态环境和丰富的物质资源,为多样化的生物群落的生存和繁殖提供了必要的场所[3]。红树是指一群耐盐和常绿的木本植物(乔木或灌木),在长期的生存和进化过程中,逐渐适应了潮间带区域高盐度、土壤缺氧和基质不稳定的生活环境,从而成为红树林生态系统中主要的生产者和维护者。红树的种类多样,在世界范围内,研究人员已经发现和记录了243种红树,隶属于62科30属[4];在分布上,红树主要被划分为两大群系,即分布于非洲和亚洲热带地区的东方红树林群系以及分布于美洲的西方红树林群系;在组成上,东方红树林群系较西方红树林群系复杂且物种丰富度高。我国有红树林植物37种,主要分布于广东、广西和海南[4]。除植物群落外,微生物群落也是红树林生态系统中的一个重要的生物群落。由于红树林沉积物中含有丰富的营养物质,红树林为一大群适应了高盐度和定期潮汐冲刷等生存环境的微生物提供了必要的栖息之地。在热带的红树林中,细菌和真菌占微生物总量的91%,而藻类和原生动物分别占7%和2%[5]。这些微生物在整个生态系统中营养物质,如C、N、P和S等的循环中起着重要的作用,调控着整个生态系统的化学环境[6],如一些能够自由活动的真菌、细菌和酵母能将死亡的植物体及时地分解成碎屑,以便进行下一步降解和能量循环[7];具有不同功能的细菌群落,如光合作用菌、固氮菌和甲烷固定菌等能为生态系统中其他成员的生存提供额外的营养来源[8];而含有特殊微生物群落的红树林沉积物也在很大程度上协助了整个生态系统对于污染物的净化处理和营养物质的循环[9]。最后,红树林生态系统也为鸟、鱼和蟹等多种海洋生物提供了栖息之所和充足的食物。因而,红树林生态系统在自给自足的基础上也与其他生态系统紧密地联系在一起,从而实现平衡和统一[10]。
红树林生态系统是世界上生产力最高的生态系统之一,除了具有丰富的生态资源外,也在一定程度上避免了潮水直接冲刷和侵蚀海岸,从而加固了海岸线;与此同时,作为一个“缓冲带”,还滞留了海水带来的绝大部分的泥沙,久而久之也在一定程度上延长了海岸线。生活于红树林沉积物中的多样化的微生物群落在一定程度上净化了从陆地流入大海的生活污水或工业废水,从而有效地避免了海洋生态系统被重度污染[11]。
2 红树林内生真菌及其多样性红树林真菌种类多样、分布广泛,按生活方式可分为腐生真菌、致病真菌以及内生真菌[12]。其
中,内生真菌是指那些生活于健康的宿主体内,而至少在一定时期内不引起宿主组织发生任何病变的真菌[13]。真菌和光合生物之间的这种共生关
系是一种古老的、普遍存在的栖身关系[14]。与红
树林植物共生的内生真菌的种类繁多,它们的存在在一定程度上确保了其宿主免受外界各种不良因素的影响。目前,我们已经从红树林中分离和鉴定的内生真菌总数超过了200种,它们主要分属于以下几大真菌属:Alternaria,Aspergillus,Cla-dosporium,Clolletotrichum,Fusarium,Paecilamyces,Penicillium,Pestalotiopsis,Phoma,Phomopsis,Phyl-losticta和Trichodema[14]。
内生真菌群落结构的多样性随着外界环境,如地域、季节变更、宿主、宿主年龄和组织差异等的变化而动态变化着,而红树林多样化的生态环境也为红树林内生真菌的多样性提供了保证。如Nakagiri等[15]调查了多种红树林植物根际的内生真菌群落结构,发现Pestalotiopsisspp.和Trichode-maharzianum是常见的内生真菌;Suryanarayanan等[16]调查了印度南部泰米尔纳德邦红树林中的2种典型的红树林植物正红树和红茄叶片中的内生真菌群落结构,结果发现在这两种红树中,丝孢菌和无性真菌的定殖率要高于子囊菌和腔孢菌;Sridhar等[17]调查了印度西海岸红树林植物老鼠和卤蕨中内生真菌的群落结构,发现老鼠枝条和卤蕨根部的内生真菌种群丰度和物种多样性
213 第11卷 第3期高剑等:红树林内生真菌多样性及其应用潜能都很高,其中,Cladosporiumspp.和Saccharomycesspp.在2种宿主中都比较常见,老鼠主要受到Clolletotrichumspp.的侵染,卤蕨主要受Cladospori-umspp.,Penicilliumspp.和酵母菌的侵染,在老鼠的支柱根中定殖率最高的内生真菌是Trichode-maspp.,而在卤蕨块茎中,酵母和Cumulosporamarina是主要的内生真菌;Yang等[18]调查了福建红树林主要树种秋茄和木榄中的内生真菌群落,发现秋茄中主要的内生真菌类群为Penicilliumspp.,Alternariaspp.,Dothiorellspp.和无孢菌目真菌,而木榄中的内生真菌主要类群为Paecilamycesspp.,Alternariaspp.和Penicilliumspp.。在红树林生态系统中,多样化的内生真菌群落也在一定程度上影响和调控着植物的群落结构,从而影响整个生态系统的功能[19]。然而,迄今为止,这一研究方向尚未得到广泛的关注。Jones等[20]调查了红树林植物中的内生真菌群落,并讨论了它们在均一化植物群落的过程中可能存在的作用;Walther等[21]的研究讨论了红树林植物黄槿和内生真菌拟茎点霉之间的代谢联系,发现内生拟茎点霉主要通过分泌三萜类化合物与宿主黄槿发生作用,并推测内生真菌拟茎点霉在长期进化的过程中可能从宿主身上获得了三萜类化合物的生物合成机制,同时这种三萜类化合物在保护宿主植物免受外界环境干扰的过程中可能起着重要的作用。截至目前,研究最为透彻的红树林内生真菌是丛枝菌根真菌(AMF),它们以多样化的形式,如卷曲并延长的内生菌丝、菌泡和胞间菌丝等,与红树林植物的根发生相互作用并形成AM结构,协助宿主抵抗外界的不利环境。如Puente等[22]首次从红树林植物黑皮红树的根际分离到一株Glomus属AMF真菌,并发现它能够产生一种有机酸从而来协助黑皮红树溶解和利用不溶性的磷酸盐;Chaudhuri等[11]在调查印度恒河入口处的4种红树林中的植物根际内生真菌群落时,发现了23种溶磷性AMF真菌;Wang等[23]对钦州湾区域红树林中的AMF进行了系统的调查研究,发现其在海漆根中定殖率最高,其次是秋茄和桐花的根中。由于在海洋中可溶性的无机盐只能以正离子的形式存在,而带有负电的离子在黏土风化和碎石颗粒化后迅速被吸收,形成不能被红树林植物利用的不可溶性盐,这造成了某些红树林生态系统营养物质,尤其是氮和磷这些生命活动必要元素的极度缺乏[23]。此时红树林植物只能依靠