第四讲 海洋藻类生态系统
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Macrophytes
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8
net production (kg C/m2/year)
Fresh water Producer
• 珊瑚礁的高生产力：来源于珊瑚虫与动黄藻共
生体之间有效的营养循环；
• 海藻床和底栖微藻的高生产力：得益于它们附
着的生活方式，生物量大，被捕食少，而且时 刻可以从基质中获取营养物质。底栖海藻床所 占面积只有浮游植物的0.1％，其生产力却达到 浮游植物生产力的10％（Ryther，1963）
Subtidal / sublittoral zone ：潮下带，近海有 效光合作用区域的大陆架（在清洁水体中可以 达到200m）
• 2）Continental slope
大陆架前缘的一个巨大斜坡。是大陆架到
大洋底的一个过渡地带。大陆坡的上限即为大
陆架的外缘，这里有个明显的坡度转折，平均 坡度为4°30′。世界上最陡的大陆坡是斯里 兰卡岸外大陆坡，其坡度达35°—45°。大陆 坡的水深比大陆架深得多，平均在200—2400 米左右。大陆坡的宽度不一，大西洋大陆坡宽 度为20—200公里，而太平洋大陆坡的平均宽 度只有20—40公里。大陆坡的成因极为复杂， 主要是由于断层作用、火山活动、海底塌方、
海浪、海流、上升流的作用能够防止近海热 力学分层的发生（除温带海域在夏季的分层 外），水层的混合能使浮游植物获得更多营养 盐。上升流能将富营养盐的深海水带到表层， 上升流大多出现在大陆西海岸的热带或亚热带 海域，丰富的营养盐使上升流区域成为海洋中 生产力最高的地方。
营养盐随着地表径流进入沿岸海域，补充能 为初级生产者所利用的营养物质。径流的影响 除了带来大量营养盐外，还因波浪湍流等作用 将沉积物翻搅起来，降低水体透光度，且被打 断的海藻、海草残体及高密度的浮游植物也会 降低水体的透光度。
滑坡、海底浊流作用和其它海流的侵蚀作用造
成的，大量珊瑚礁的生长，对海底地形也有一 定的影响。
• 3）Abyssal plain
大洋盆地是海水最深的地区，水深一般为 4600-5500米。大洋盆地中的平坦部分，称为深 海平原，起伏坡度为1/1000以下，是地表最平 坦的地区。大洋盆地是洋壳的组成部分。
age of
(g Carbon m-2yr-1) (109tons Carbon yr-1)
fixation
90.0 326× 106
50
16.3
Fish Production (Tons fresh
weight)
16× 105
Coastal 9.9 36 × 106
100
3.6
12 × 107
Upwelling 0.1 3.6 × 105
2) seagrass, salt marsh grasses: 0.5-1.5 kg carbon/m2/yr
3) Coastal and oceanic phytoplankton: much below 0.5 kg carbon/m2/yr
淡水、海水中各种初级生产者的净生产力比较
Marine Producers
近海水浅，从真光层到海底的距离较短，有 机物和无机盐的快速周转维持了生产力，浅海 营养盐的补充要比大洋水体快得多；而且在大 洋水体，被浮游植物所固定的碳和被吸收的营 养盐，会变成碎屑沉入海洋深处，离开真光层， 难以再被初级生产者所利用，因此在外海中营 养盐再利用的周期要比近海长得多。
• 3）可获得性营养盐 Nutrient availability
形成复杂的海底：
• 1）大陆架 Continental shelf • 2）大陆坡 Continental slope • 3）大洋盆地 Abyssal plain • 4）海底山脉 Submarine ridges • 5）海沟 Trenches or Troughs
• 1) Continental shelf
• 浮游植物容易被浮游动物所摄食，大部分浮游
植物的初级生产力是存在于浮游动物体内，因 此，浮游植物的现存量对于预测初级生产力而 言是有偏差的。
• 与大型海藻相比，浮游植物自身的呼吸
作用所需要消耗的生产力要低得多，因 此对总初级生产力的贡献更大。
• 近海浮游植物较外海浮游植物具有更高
的生产力，这与不同的植物群落、植物 密度、营养盐可获得性等密切相关。例 如，在近岸海域，大部分有机物质由硅 藻合成；而在大洋，则是甲藻种类占优 势；其它的浮游植物类群只占总生产力 的7-35％。
藻类依靠投射入水体中的光线生存，因此 真光层中的生物丰富。真光层下限点称为光补 偿点，此处光照强度只有表层的1％，且浮游 植物光合作用放出的氧气量与呼吸作用吸收的 氧气量相等。真光层的深度在不同海域变化很 大，但不超过200m，随着纬度（在热带海域， 真光层深度要比温带海域大一些）、混浊度 （浑浊水体的真光层比清洁水体的浅）、季节 （夏季会更深一些）而不同。
Location and state of stored water Sea Polar and Mountain ice and snow Freshwater Water vapour in the atmosphere Underground water Total
Amout 1012t 1,380,000
• Dysphotic zone
真光层和无光层之间的过渡带，此处 的光强低于表层的1％，不足以维持有效 的藻类生产力，呼吸作用超过光合作用。
（二）不同生产者的生产力
• 周年净初级生产力：
1) coral, seaweeds, benthic microalgae 0.5-2.0 kg carbon/m2/yr
几个海域中不同类群浮游植物对初级生产力的贡献 （%）(Kondratieva, 1967)
Phytoplankton group
Black sea
外近 海海
Mediterranean 外海 近海
Red sea
外近 海海
Tropical Atlantic
外近 海海
Pyrrophyta 甲藻门
27 15 72 34 68 21 59 4
Bacillariophyta 50 78 8 硅藻门
48 14 70 6 84
Chrysophyta 19 4 7 金藻门
11 10 5 6 8
Cyanophyta 蓝藻门
-- -
- - - 16 3
Others
4 3 13 6 8 4 13 1
（三）、海底地形
• 海底地形多种多样，各种地形结合起来
Open sea phytoplankton Coastal phytoplanktons
Mangroves Salt marsh grasses Benthic microalgae
Kelp and Seaweeds Corals
phytoplanktons (N.P.) phytoplanktons (N.R.)
300
0.1
12 × 107
Total
20
24 × 107
（一） 海洋分区 Sea zonation
• Pelagic realm (水域)
1）Neritic zone：位于大陆架上的浅海 海域（水深一般在200m以内）
2）Oceanic zone：大洋海域（大陆架之 外的外海海域）
• Benthic realm (海底) • 海洋地形图
从极地到赤道，大洋盆地的温度、盐度、
溶解氧浓度几乎没有昼夜、季节、年度变化， 此处没有海浪作用，海流极慢，对海底附着生 活的生物没有影响。
对深海环境而言，极高的压力是很显著的特 征，在深度10500m处，压力达到1050个大气压， 即便如此，还是有生物在此生存，如海葵、 海参、甲壳类生物等。
• Submarine ridges
• 各类海域初级生产力比较（如下表）
Division of oceans into provinces based on primary production and fish production (Ryther, 1969)
Province
Oceanic
Percent Area(km2) Mean productivity Total productivity
• 外海因其面积很大，在全球O2-CO2平衡
中起重要作用；
• 与外海相比，浅海的环境更为多变，尤
其是温度和盐度的变ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ；
• 在温带地区，近海的水温表现出明显的
季节变化。
Production in neritic and oceanic
waters
• 在单位面积上，浅海的生产力要比大洋的生产
力高得多（前表）。
海洋水体的垂直分布
• 根据透光度，可将海洋水体垂直分成三
部分：
• 1）真光层 Euphotic zone • 2）无光层 Aphotic zone • 3）弱光层 Dysphotic zone
• 1) Euphotic zone
位于水体上部，有足够的阳光用于光合作 用，在真光层，光合作用超过呼吸作用，真光 层也被称为epipelagic zone 海洋光合作用带
• 2）Aphotic zone
真光层只占整个大洋极小的一部分，其余大 部分水体都是完全黑暗和寒冷的。
mesopelagic：位于海洋中层
bathypelagic：位于海洋深层
从1000m到海底的无光层在温度和盐度上基 本没有昼夜变化和季节变化，从两极到赤道海 域，水深超过1000m处水温全年均低于4℃ ， 因此深水动物有着表层动物所没有的广泛地理 分布。在无光层生活的动物，全部都是依靠海 洋有光层藻类或海草所生产的有机物质生存，
• 在热带海域，近海和大洋的生产力之间的差别
比温带海域大得多，如热带近海的生产力可能 是外海的十倍之多；
• 南极海域的生产力相当高，因为此处海域营养
盐丰富；
• 季节性的浮游植物水华容易发生在近海而不是
大洋，而且通常不会发生在热带水域。
Productivity of several different geographical areas (Raymont, 1980)
大陆岸外的浅水水底，是与大陆相接的非常 平缓的平台，由陆地向海洋方向缓慢延伸 (平 均坡度0º07’)，一般说来，大陆架的宽度每增 加1公里，其水深增加2米，从高潮带到水深几 百米处，不同海域的大陆架状况不同，如在加 拿大东部，大陆架向外海方向延伸达400km， 而在美洲的太平洋海岸只有几公里远。
intertidal / littoral zone ：潮间带，位于高潮 带和低潮带之间的区域。
第四讲 海洋藻类生态
一、海洋环境
• 地球表面积5,100,000,000km2 ，其中70.84
％ 被海洋所覆盖；
• 海洋面积中84％的水深超过2000m，平均
深度3800m；
• 真光层（阳光所能到达的深度）即便是
在最清洁的水中，其深度也不会超过 200m。
Water resources of the hydrosphere
从大洋盆地会隆起一些山脉，通常位于火山 活动区域，又火山喷发引起。
• Trenches or Troughs
• 1）植物的种类 Type of flora present
近海：多种生产者（海藻、海草、浮游 植物等） 大洋：浮游植物（例外：如马尾藻海）
因为没有可供适于大型藻类附着的基质
生产者的不同，是近海生产力高于 大洋生产力的重要原因。
• 2）水深 Water depth
近海因其水浅，浮游植物不会被带到临界 线以下，全年都能有足够的光线进行光合作用； 由于近岸海域有很多溶解物质和颗粒物质，能 进行光合作用的深度要比相对清澈的大洋水体 要浅。
16,700 25 13 250
1,396,988
Percent 98.900 1.077 0.002 0.001 0.020 100.00
• 由于在浩瀚的海洋中缺少适合大型植物
生长和附着基质环境，以及自养层在整 个海洋中占很小比例、大洋中缺少一些 基本的营养盐，致使海洋的生产力（物 质干重）不到陆地生产力的一半。
Location Temperate oceans Continental shelf Tropical oceans Antarctic oceans Arctic oceans
Productivity in g C/m2/year 70-120 100-160 18-50 100 <1
导致近海与大洋生产力差别的因素
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net production (kg C/m2/year)
Fresh water Producer
• 珊瑚礁的高生产力：来源于珊瑚虫与动黄藻共
生体之间有效的营养循环；
• 海藻床和底栖微藻的高生产力：得益于它们附
着的生活方式，生物量大，被捕食少，而且时 刻可以从基质中获取营养物质。底栖海藻床所 占面积只有浮游植物的0.1％，其生产力却达到 浮游植物生产力的10％（Ryther，1963）
Subtidal / sublittoral zone ：潮下带，近海有 效光合作用区域的大陆架（在清洁水体中可以 达到200m）
• 2）Continental slope
大陆架前缘的一个巨大斜坡。是大陆架到
大洋底的一个过渡地带。大陆坡的上限即为大
陆架的外缘，这里有个明显的坡度转折，平均 坡度为4°30′。世界上最陡的大陆坡是斯里 兰卡岸外大陆坡，其坡度达35°—45°。大陆 坡的水深比大陆架深得多，平均在200—2400 米左右。大陆坡的宽度不一，大西洋大陆坡宽 度为20—200公里，而太平洋大陆坡的平均宽 度只有20—40公里。大陆坡的成因极为复杂， 主要是由于断层作用、火山活动、海底塌方、
海浪、海流、上升流的作用能够防止近海热 力学分层的发生（除温带海域在夏季的分层 外），水层的混合能使浮游植物获得更多营养 盐。上升流能将富营养盐的深海水带到表层， 上升流大多出现在大陆西海岸的热带或亚热带 海域，丰富的营养盐使上升流区域成为海洋中 生产力最高的地方。
营养盐随着地表径流进入沿岸海域，补充能 为初级生产者所利用的营养物质。径流的影响 除了带来大量营养盐外，还因波浪湍流等作用 将沉积物翻搅起来，降低水体透光度，且被打 断的海藻、海草残体及高密度的浮游植物也会 降低水体的透光度。
滑坡、海底浊流作用和其它海流的侵蚀作用造
成的，大量珊瑚礁的生长，对海底地形也有一 定的影响。
• 3）Abyssal plain
大洋盆地是海水最深的地区，水深一般为 4600-5500米。大洋盆地中的平坦部分，称为深 海平原，起伏坡度为1/1000以下，是地表最平 坦的地区。大洋盆地是洋壳的组成部分。
age of
(g Carbon m-2yr-1) (109tons Carbon yr-1)
fixation
90.0 326× 106
50
16.3
Fish Production (Tons fresh
weight)
16× 105
Coastal 9.9 36 × 106
100
3.6
12 × 107
Upwelling 0.1 3.6 × 105
2) seagrass, salt marsh grasses: 0.5-1.5 kg carbon/m2/yr
3) Coastal and oceanic phytoplankton: much below 0.5 kg carbon/m2/yr
淡水、海水中各种初级生产者的净生产力比较
Marine Producers
近海水浅，从真光层到海底的距离较短，有 机物和无机盐的快速周转维持了生产力，浅海 营养盐的补充要比大洋水体快得多；而且在大 洋水体，被浮游植物所固定的碳和被吸收的营 养盐，会变成碎屑沉入海洋深处，离开真光层， 难以再被初级生产者所利用，因此在外海中营 养盐再利用的周期要比近海长得多。
• 3）可获得性营养盐 Nutrient availability
形成复杂的海底：
• 1）大陆架 Continental shelf • 2）大陆坡 Continental slope • 3）大洋盆地 Abyssal plain • 4）海底山脉 Submarine ridges • 5）海沟 Trenches or Troughs
• 1) Continental shelf
• 浮游植物容易被浮游动物所摄食，大部分浮游
植物的初级生产力是存在于浮游动物体内，因 此，浮游植物的现存量对于预测初级生产力而 言是有偏差的。
• 与大型海藻相比，浮游植物自身的呼吸
作用所需要消耗的生产力要低得多，因 此对总初级生产力的贡献更大。
• 近海浮游植物较外海浮游植物具有更高
的生产力，这与不同的植物群落、植物 密度、营养盐可获得性等密切相关。例 如，在近岸海域，大部分有机物质由硅 藻合成；而在大洋，则是甲藻种类占优 势；其它的浮游植物类群只占总生产力 的7-35％。
藻类依靠投射入水体中的光线生存，因此 真光层中的生物丰富。真光层下限点称为光补 偿点，此处光照强度只有表层的1％，且浮游 植物光合作用放出的氧气量与呼吸作用吸收的 氧气量相等。真光层的深度在不同海域变化很 大，但不超过200m，随着纬度（在热带海域， 真光层深度要比温带海域大一些）、混浊度 （浑浊水体的真光层比清洁水体的浅）、季节 （夏季会更深一些）而不同。
Location and state of stored water Sea Polar and Mountain ice and snow Freshwater Water vapour in the atmosphere Underground water Total
Amout 1012t 1,380,000
• Dysphotic zone
真光层和无光层之间的过渡带，此处 的光强低于表层的1％，不足以维持有效 的藻类生产力，呼吸作用超过光合作用。
（二）不同生产者的生产力
• 周年净初级生产力：
1) coral, seaweeds, benthic microalgae 0.5-2.0 kg carbon/m2/yr
几个海域中不同类群浮游植物对初级生产力的贡献 （%）(Kondratieva, 1967)
Phytoplankton group
Black sea
外近 海海
Mediterranean 外海 近海
Red sea
外近 海海
Tropical Atlantic
外近 海海
Pyrrophyta 甲藻门
27 15 72 34 68 21 59 4
Bacillariophyta 50 78 8 硅藻门
48 14 70 6 84
Chrysophyta 19 4 7 金藻门
11 10 5 6 8
Cyanophyta 蓝藻门
-- -
- - - 16 3
Others
4 3 13 6 8 4 13 1
（三）、海底地形
• 海底地形多种多样，各种地形结合起来
Open sea phytoplankton Coastal phytoplanktons
Mangroves Salt marsh grasses Benthic microalgae
Kelp and Seaweeds Corals
phytoplanktons (N.P.) phytoplanktons (N.R.)
300
0.1
12 × 107
Total
20
24 × 107
（一） 海洋分区 Sea zonation
• Pelagic realm (水域)
1）Neritic zone：位于大陆架上的浅海 海域（水深一般在200m以内）
2）Oceanic zone：大洋海域（大陆架之 外的外海海域）
• Benthic realm (海底) • 海洋地形图
从极地到赤道，大洋盆地的温度、盐度、
溶解氧浓度几乎没有昼夜、季节、年度变化， 此处没有海浪作用，海流极慢，对海底附着生 活的生物没有影响。
对深海环境而言，极高的压力是很显著的特 征，在深度10500m处，压力达到1050个大气压， 即便如此，还是有生物在此生存，如海葵、 海参、甲壳类生物等。
• Submarine ridges
• 各类海域初级生产力比较（如下表）
Division of oceans into provinces based on primary production and fish production (Ryther, 1969)
Province
Oceanic
Percent Area(km2) Mean productivity Total productivity
• 外海因其面积很大，在全球O2-CO2平衡
中起重要作用；
• 与外海相比，浅海的环境更为多变，尤
其是温度和盐度的变ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ；
• 在温带地区，近海的水温表现出明显的
季节变化。
Production in neritic and oceanic
waters
• 在单位面积上，浅海的生产力要比大洋的生产
力高得多（前表）。
海洋水体的垂直分布
• 根据透光度，可将海洋水体垂直分成三
部分：
• 1）真光层 Euphotic zone • 2）无光层 Aphotic zone • 3）弱光层 Dysphotic zone
• 1) Euphotic zone
位于水体上部，有足够的阳光用于光合作 用，在真光层，光合作用超过呼吸作用，真光 层也被称为epipelagic zone 海洋光合作用带
• 2）Aphotic zone
真光层只占整个大洋极小的一部分，其余大 部分水体都是完全黑暗和寒冷的。
mesopelagic：位于海洋中层
bathypelagic：位于海洋深层
从1000m到海底的无光层在温度和盐度上基 本没有昼夜变化和季节变化，从两极到赤道海 域，水深超过1000m处水温全年均低于4℃ ， 因此深水动物有着表层动物所没有的广泛地理 分布。在无光层生活的动物，全部都是依靠海 洋有光层藻类或海草所生产的有机物质生存，
• 在热带海域，近海和大洋的生产力之间的差别
比温带海域大得多，如热带近海的生产力可能 是外海的十倍之多；
• 南极海域的生产力相当高，因为此处海域营养
盐丰富；
• 季节性的浮游植物水华容易发生在近海而不是
大洋，而且通常不会发生在热带水域。
Productivity of several different geographical areas (Raymont, 1980)
大陆岸外的浅水水底，是与大陆相接的非常 平缓的平台，由陆地向海洋方向缓慢延伸 (平 均坡度0º07’)，一般说来，大陆架的宽度每增 加1公里，其水深增加2米，从高潮带到水深几 百米处，不同海域的大陆架状况不同，如在加 拿大东部，大陆架向外海方向延伸达400km， 而在美洲的太平洋海岸只有几公里远。
intertidal / littoral zone ：潮间带，位于高潮 带和低潮带之间的区域。
第四讲 海洋藻类生态
一、海洋环境
• 地球表面积5,100,000,000km2 ，其中70.84
％ 被海洋所覆盖；
• 海洋面积中84％的水深超过2000m，平均
深度3800m；
• 真光层（阳光所能到达的深度）即便是
在最清洁的水中，其深度也不会超过 200m。
Water resources of the hydrosphere
从大洋盆地会隆起一些山脉，通常位于火山 活动区域，又火山喷发引起。
• Trenches or Troughs
• 1）植物的种类 Type of flora present
近海：多种生产者（海藻、海草、浮游 植物等） 大洋：浮游植物（例外：如马尾藻海）
因为没有可供适于大型藻类附着的基质
生产者的不同，是近海生产力高于 大洋生产力的重要原因。
• 2）水深 Water depth
近海因其水浅，浮游植物不会被带到临界 线以下，全年都能有足够的光线进行光合作用； 由于近岸海域有很多溶解物质和颗粒物质，能 进行光合作用的深度要比相对清澈的大洋水体 要浅。
16,700 25 13 250
1,396,988
Percent 98.900 1.077 0.002 0.001 0.020 100.00
• 由于在浩瀚的海洋中缺少适合大型植物
生长和附着基质环境，以及自养层在整 个海洋中占很小比例、大洋中缺少一些 基本的营养盐，致使海洋的生产力（物 质干重）不到陆地生产力的一半。
Location Temperate oceans Continental shelf Tropical oceans Antarctic oceans Arctic oceans
Productivity in g C/m2/year 70-120 100-160 18-50 100 <1
导致近海与大洋生产力差别的因素