大曲中两株产色素微生物的代谢及生态条件研究
红心曲来源Thermoascus_aurantiacus_QH-1的生长代谢特征
唐艺婧，来欢欢，赵微，等. 红心曲来源Thermoascus aurantiacus QH-1的生长代谢特征[J]. 食品工业科技，2023，44（22）：117−124.doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2023010052TANG Yijing, LAI Huanhuan, ZHAO Wei, et al. Characteristics of Growth and Metabolism of Thermoascus aurantiacus QH-1Derived Hongxinqu[J]. Science and Technology of Food Industry, 2023, 44(22): 117−124. (in Chinese with English abstract). doi:10.13386/j.issn1002-0306.2023010052· 生物工程 ·红心曲来源Thermoascus aurantiacusQH-1的生长代谢特征唐艺婧1，来欢欢1，赵 微2，崔美林2，张秀红2,*（1.山西师范大学生命科学学院，山西太原 030000；2.山西师范大学食品科学学院，山西太原 030000）摘 要：为探究黄嗜热子囊菌的生长代谢特征，对红心曲来源的黄嗜热子囊菌QH-1的最适生长条件、乙醇耐受性、生长曲线及糖化酶液化酶等进行了分析。
结果显示，黄嗜热子囊菌QH-1在PDA ，MEA 和SDA 丰富培养基中生长迅速且有色素，在合成培养基察氏及G25N 培养基上生长的菌落生长较慢几乎没有色素；黄嗜热子囊菌QH-1的最适生长条件为：温度45 ℃，pH4.0，接种量3%，装液量160 mL ；该菌株最低和最高生长温度分别为26和60 ℃；制曲酿酒原料中，高粱米为其生长最佳原料，6%的乙醇不会影响其生长；在大麦豌豆固态培养基中前期生长缓慢，糖化酶活性较低，6~8 d 生长速度加快，糖化酶活性增加，生长曲线与糖化酶曲线较为相似，第10 d 检出液化酶。
高温大曲发酵过程中微生物多样性研究
“曲是酒之骨”，酒曲的好坏直接影响着酒的产 量和质量。不同类型大曲内微生物和酶类的组成 与其具体的制曲生产工艺和地理环境息息相关。 从宏观上看，不同香型大曲之间的差异主要是受环 境条件（温度、湿度等环境因素）和制曲工艺措施的 影响；从微观角度看，其本质是受各大曲中微生物 种群组成和丰度，以及由此产生的符合酶系组分配 比差异的影响。因此，从微生物学角度比较不同香 型间的相互作用规律，具有较为重要的意义。
付绍鸿，赵荣寿，杨 柳，周 蔺·高温大曲发酵过程中720 thermal cycler PCR 仪 ，Applied Biosysterms；DYCP-31 DNA 电泳槽，北京六一仪器 厂；DYY-5 稳压电泳仪，北京六一仪器厂；FR980 凝 胶成像仪，上海复日科技仪器有限公司。 1.2 试验方法 1.2.1 大曲总 DNA 提取
基金项目：四川大学-泸州市人民政府战略合作资金专项项目（2015CDLZ-S09）。 收稿日期：2018-11-02 作者简介：付绍鸿（1968-），男，工程师，研究方向：白酒酿造技术。 通讯作者：杨柳（1985-），男，工程师，本科，研究方向：白酒酿造技术。 优先数字出版时间：2018-12-04；地址：/kcms/detail/52.1051.TS.20181204.1434.001.html。
1 材料与方法
1.1 材料及仪器 高温大曲样品：取自四川省古蔺郎酒厂有限公
司，分别为入仓、翻曲、储存 1 个月、储存 2 个月 4 个 时间段的同一批样品。块状曲药取样方法采用分 层法，粉碎后曲药取样采用四分法。
仪器设备：2P-200 型恒温振荡器，江苏太仓市 实验设备厂；YM-1000CT 恒温超声仪，上海豫明仪 器有限公司；TGL20M-Ⅱ冷冻离心机，湖南凯达科 学仪器有限公司；5810R 台式冷冻离心机，德国 Ep-
大曲中产酱香芽孢杆菌的筛选及其代谢产香探析
大曲中产酱香芽孢杆菌的筛选及其代谢产香探析罗建超;谢和【期刊名称】《酿酒科技》【年(卷),期】2012(000)005【摘要】Preliminary analysis of 28 samples collected in each production procedure of Maotai Liquor was carried out, and then 104 Bacillus sp. strains were screened out in different step during the preparation of high-temperature Daqu, and wheat starter was used for simulated tempera- ture-rising fermentation to screen aroma-producing strains, and these 25 strains which could produce Maotai flavor were identified as Bacillus licheniformis ,Bacillus subtilis, B. licheniformis and Bacillus velezensis, compared with other Bacillus sp. strains not producing Maotai flavor, all the 25 strains could produce diacetyl, acetoin, proteinase and amylase etc. Through the analysis of aroma-producing mechanism of Maotai liquor, we may conclude that those Bacillus sp. strains produce varieties of enzymes and metabolites such as protease and amylase etc. at the first step and then those metabolites further produce characteristic flavoring compositions of Maotai liquor such as pyrazine etc. through maillard reaction under high temperature and acidic circumstances.%对茅台酒生产各环节所采集的28个样品进行了初步分析，从高温大曲制作过程的不同环节筛选出芽孢杆菌104株，用麦曲模仿升温发酵筛选产香的菌株，经鉴定分别为枯草芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等，其中产酱香优良的菌株25株，分为多种香味，与不产香型的细菌对比，产酱香的25株均能产生二乙酰、乙偶姻、蛋白酶、淀粉酶等，结合茅台的生产流程分析了其产香的可能机制，得到结论：芽孢杆菌在大曲发酵过程中产生蛋白酶和淀粉酶等多种酶类和代谢物质，进而在高温、偏酸环境下通过美拉德反应产生吡嗪等多种茅台酒特征香味物质。
酱香大曲中地衣芽孢杆菌及其特征风味代谢产物的分析研究
酱香大曲中地衣芽孢杆菌及其特征风味代谢产物的分析研究张荣;徐岩;范文来;王海燕【期刊名称】《工业微生物》【年(卷),期】2010(0)3【摘要】从酱香型酒生产用的高温大曲中筛选到三株产酱香的革兰氏阳性杆菌,有芽孢,兼性厌氧.经形态学、生理生化特性和16S rDNA 序列分析,鉴定其为地衣芽孢杆菌( Bacillus licheniformis ).初步探索这三株细菌液态培养的最适条件,以麸皮浸出汁为培养基, 150 r/min 55 ℃发酵 6 d,产生明显的酱香香气.从发酵液中检测到的乙偶姻、四甲基吡嗪和呋喃扭尔,是产酱香细菌发酵产生的特征性产物.【总页数】6页(P7-12)【作者】张荣;徐岩;范文来;王海燕【作者单位】教育部工业生物技术重点实验室,食品科学与技术国家重点实验室,江南大学生物工程学院,无锡,214122;教育部工业生物技术重点实验室,食品科学与技术国家重点实验室,江南大学生物工程学院,无锡,214122;教育部工业生物技术重点实验室,食品科学与技术国家重点实验室,江南大学生物工程学院,无锡,214122;教育部工业生物技术重点实验室,食品科学与技术国家重点实验室,江南大学生物工程学院,无锡,214122【正文语种】中文【相关文献】1.浓香型白酒专用大曲中特征风味物质的分析研究 [J], 谢正敏;练顺才;李杨华;廖勤俭;叶华夏2.产酱香风味芽孢杆菌类菌株发酵代谢产物及其酶分析研究 [J], 黄永光;杨国华;张肖克;姜螢;黄平;杨占南3.产香风味地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis 的分离及发酵代谢产物分析 [J], 林群;肖之陶;付秋香;方向明;莫龙久;潘启福4.清香大曲及酒醅中地衣芽孢杆菌的分离鉴定 [J], 刘桂君;朱婷婷;刘红霞;闻泽喜;胡建华;郝文军;李兰英5.酱香型大曲中产酱香芽孢杆菌的代谢产物分析研究 [J], 侯智勇;刘阳因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
茅台大曲中3株芽孢杆菌代谢产物的比对分析
茅台大曲中3株芽孢杆菌代谢产物的比对分析杨帆;林琳;王和玉;王莉;杨代永;吕云怀;季克良【摘要】Three Bacillus strains were isolated from Maotai Daqu and then purified and identified as Bacillus licheniformis MTDB-01, Bacillus licheniformis MTDB-02, and Bacillus subtilis MTDB-03. Then solid fermentation of the three strains was carried out respectively under starter-making technical conditions and their metabolites were compared and analyzed. The results showed that their metabolites in common in- eluded 3-hydroxy-2-butanone, 2,6-dimethylpyrazine, pyrazine, tetramethylpyrazine, isopentoic acid, 2-methyl-2-butenoate, 2,3-butanediol, β- phenethyl alcohol, and phenylacetic acid. It was preliminarily revealed that these three strains had made certain contributions to the flavor of Maotai Daqu. （Tran. by YUE Yang）%从茅台酒生产用大曲中分离纯化得到3株芽孢杆菌，分别是地衣芽孢杆菌MTDB-01、地衣芽孢杆菌MTDB-02和枯草芽孢杆菌MTDB-03。
茅台大曲中3株芽孢杆菌代谢产物的比对分析
茅台大曲中3株芽孢杆菌代谢产物的比对分析杨帆;林琳;王和玉;王莉;杨代永;吕云怀;季克良【期刊名称】《酿酒科技》【年(卷),期】2011(000)008【摘要】Three Bacillus strains were isolated from Maotai Daqu and then purified and identified as Bacillus licheniformis MTDB-01, Bacillus licheniformis MTDB-02, and Bacillus subtilis MTDB-03. Then solid fermentation of the three strains was carried out respectively under starter-making technical conditions and their metabolites were compared and analyzed. The results showed that their metabolites in common in- eluded 3-hydroxy-2-butanone, 2,6-dimethylpyrazine, pyrazine, tetramethylpyrazine, isopentoic acid, 2-methyl-2-butenoate, 2,3-butanediol, β- phenethyl alcohol, and phenylacetic acid. It was preliminarily revealed that these three strains had made certain contributions to the flavor of Maotai Daqu. （Tran. by YUE Yang）%从茅台酒生产用大曲中分离纯化得到3株芽孢杆菌，分别是地衣芽孢杆菌MTDB-01、地衣芽孢杆菌MTDB-02和枯草芽孢杆菌MTDB-03。
酱香型大曲生产中功能微生物的运用
I FOOD INDUSTRY I 93FOOD INDUSTRY I THEORY酱香型大曲生产中功能微生物的运用文 刘冉1 冯楷斌2 顾翰琦1 1.河北民族师范学院 2.承德市农林科学院处于不同温度状态时，呈现出的发酵效果明显不同。
发酵时间保持在21天时，得到的酒醅发酵效果最好，其中35℃的酒醅发酵后总酸含量和酒精含量都与30℃酒醅发酵效果十分相近，25℃酒醅发酵效果最差。
根据上述实验结果，工厂生产酱香型大曲过程中，需保持酒醅处于35℃环境下，保持发酵21天时间。
2.2 实验室发酵实验中的混合细菌菌株实验2.2.1 细菌抑制作用本次实验过程中采用28组细菌组合，对其经过24小时培养以后，部分细菌组合已经呈现结合状态，部分细菌组合处于相互结合状态，也有部分细菌组合依然处于分开生长状态。
继续将28组细菌组合培养48小时，记录细菌组合生长数据如表1所示。
从表中酱香型白酒是各类白酒产品中的佼佼者，不仅制作工艺更为复杂，且因酱香口感呈现出入口绵柔、幽雅细腻的特性。
本文以酱香型白酒酿制过程为研究对象，分析酱香型大曲生产中功能微生物的具体应用，经过具体的酒醅发酵实验，探究酱香型大曲白酒中的总酯、总酸以及酒精等指标含量，明确功能微生物的作用。
前言酱香型大曲白酒在酿造过程中需要酒曲、窖泥以及酒醅等物质的辅助，这些物质中均含有功能微生物，能够起到调节白酒品质的效果。
有学者在研究酱香型白酒生产过程中利用大曲发酵，在经过酒液分离纯化阶段，可以从酒液中分离出8株酱香菌株，学者对此展开详细研究，发现这些菌株都属于芽孢杆菌。
因此，为了提升白酒品质，越来越多的厂家在生产酱香型大曲白酒过程中，都会将功能微生物以合理的比例运用到白酒酿造流程当中，从而起到改变白酒酒液口感、提升白酒酿造品质的作用。
本文将详细讨论酱香型大曲生产中功能微生物的运用。
1. 实验准备1.1 材料准备实验室保藏菌种∶细菌 BX01—BX08，酵母BF01-BF03、BZ01-BZ03。
高温大曲中的微生物研究
１ ． 酵母 菌 中有 地霉 属 、 逊酵母 属 、 丝酵母 属 、 ．１ ２ 汉 假 毕
赤 酵母属 、 孢酵母 属 、 丝 红酵母 属等 ， 见表 １ 。
霉、 黑根 霉 、 根霉 ： 头霉 属 中有 伞 枝 梨头 霉 、 色 梨 华 犁 蓝
头 霉 ： 曲霉属 中有 红色 红 曲霉 、 红 紫色 红 曲霉 、 色红 曲 烟 霉 、 色红曲霉 ； 霉属中有青霉 、 青霉 、 橙 青 桔 岛青 霉 、 拟
青霉 属 等 。它们 主要来 源 于空 气 、 地 、 场 原辅 料 、 曲及 母
ＹＡＮＧ ｉ ｏ ｇ Ｆ Ｄａ— ｎ ， ＡＮ ａ ｇ ｘ ａ ， ＡＮＧ — ｉｎ ｎ Ｕ ｎ ｈ ａ ｙ Ｇｕ ｎ — ｉ ｎ Ｗ Ｄｉ ａ ｇ ａ ｄ Ｌ Ｙｕ — ｕ ｉ ｑ
（ｅｈ ｉ ｌ ｅｔｒ ｆ ｕａ Ｄｉｉｅｙ ｏ Ｌｄ， ｅ ｈａ， ｉ ｏ ６ ５ １ Ｃ ｉａ Ｔ ｃｎｃ ｎｅ ｏ Ｍｏ ｔｉ ｓｌ ｒ ． ｔ． ｎ ｕ ｉ ｚ ｕ ４ ０ ， ｈｎ ） ａＣ ｔｌ Ｃ Ｒ Ｇｕ ｈ ５
超低 温保 藏技 术 跟踪 监测 制 曲发酵 过程 中 的温湿 度 、 水 分 、 、 、 粉 、 化 力 等指标 的变 化规 律 ， 定制 曲发 酸 糖 淀 糖 测 酵过 程 中微生 物 的消 长规 律 ， 类 鉴定并 保藏 微生 物 菌 分
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大曲中两株产色素微生物的代谢及生态条件研究魏丕伟;王凌云;罗惠波;饶家权;曹振华;徐道春【摘要】采用纯培养法从大曲中分离得到了2株产色素微生物。
产红色素菌株A 是一个与玫瑰红微球菌亲缘关系较近的革兰氏阳性球菌。
有所不同的是，产红色素菌株A的耐热性更好，既能产淀粉酶又能产蛋白酶，还可以产生吲哚。
在以葡萄糖作为碳源的查氏培养基上，32℃培养3～5 d，可产生大量的红色素。
分子鉴定显示，菌株A与地衣芽孢杆菌的16S rRNA序列相似性超过了99%，而与微球菌的16S rRNA序列却有较大的差异。
综合形态、生理和DNA特征，可以将菌株A 鉴定为芽孢八叠球菌。
产黄色素菌株B属于黄曲霉，具有较强的淀粉水解能力和较好的耐乙醇和耐酸性能力，在pH值为7.5的马铃薯液体培养基中摇床培养，可产生曲香。
色素微生物对认识大曲颜色成因和改进制曲工艺具有重要意义。
%In this study, two pigment-producing strains were isolated from Daqu by pure cultivation. Red pigment-producing Strain A is a kind of gram-positive cocci similar to Micrococcus roseus, but it shows greater heat resistance than Micrococcus roseus, and it can produce amylase, pro-tease and indole. Cultured in Czapek medium for 3~5 days at 32℃, Strain A can produce large amounts of red pigment. Molecular identification showed that the similarity between the 16S rRNA sequence of Strain A and that of Bacillus licheniformis was more than 99%, while there were large differences between the 16S rRNA sequence of Strain A and that of Micrococcus roseus. Comprehensively considering the morphological, physiological and DNA characteristics, Strain A was identified as Bacillus sarcina. Yellow pigment-producing Strain B is a type of Aspergillus flavus,which has high starch hydrolysis ability and good ethanol and acid resistance. Cultured in liquid potato medium at pH 7.5, Strain B can produce Daqu flavour. The results of our study is of great importance to the understanding of the sources of the colours of Daqu, and to the im-provement of Daqu-making techniques. (Tran. by HUANG Xiaoli).【期刊名称】《酿酒科技》【年(卷),期】2014(000)008【总页数】4页(P12-15)【关键词】微生物;大曲;色素;芽孢八叠球菌;生态条件【作者】魏丕伟;王凌云;罗惠波;饶家权;曹振华;徐道春【作者单位】四川理工学院生物工程学院，四川自贡643000; 酿酒生物技术及应用四川省重点实验室，四川自贡643000;四川理工学院生物工程学院，四川自贡643000;四川理工学院生物工程学院，四川自贡643000; 酿酒生物技术及应用四川省重点实验室，四川自贡643000;四川省丰谷酒业有限责任公司，四川绵阳621000;四川理工学院生物工程学院，四川自贡643000;四川理工学院生物工程学院，四川自贡643000【正文语种】中文【中图分类】Q93-3;TQ925;TS262.3;TS261.4大曲作为糖化生香剂，其质量的优劣直接影响大曲酒的产量和质量[1]。
沈才洪[1-2]等人提出的大曲评价标准中，感官指标占60%的比重，断面颜色尤为重要。
如果有黑色和黄褐色等杂色位于曲心部位，将会导致出酒率低和酒质差[3]。
然而，从微生物的角度探讨断面颜色成因的报道并不多见。
能够产生天然色素的微生物种类非常多，涉及细菌、霉菌、放线菌和酵母等[4]。
最早的报道来自红曲霉，红曲霉酯化酶应用于酿造是中国白酒工业的一项创新技术[5-7]。
近来，赵东[8]等人从浓香型曲药中分离得1株能产红色素，且能分解淀粉和液化明胶的短杆状枯草芽孢杆菌；廖永红[9]等从曲样中分离获得2株浅褐色的毛霉，4株黄绿色曲霉[10]。
对产色素微生物的纯培养和产酶特性的研究，有助于分辨功能菌或杂菌，为大曲质量的感官评判提供科学依据，并利用颜色指标快速直观地监控大曲制曲生产。
本实验以红色素和黄色素为目标，对大曲中产色素微生物进行了实体分离和代谢分析。
1.1 材料取自四川绵阳市的丰谷酒厂的带有色素的曲样。
选取位于曲房中心、高温发酵后的曲坯，掰开曲坯，从呈现淡黄色、浅红色的曲心部位采集曲样。
1.2 实验方法1.2.1 产色素菌株的富集采用2种培养基进行富集。
其一，取样品曲5 g，研碎，将其加入装有95m L已经灭菌的马铃薯培养基的250m L锥形瓶中。
用8层纱布盖住瓶口，摇瓶培养3 d。
其二，使用改进的察氏培养基(加入终浓度为30.0mg/L链霉素）进行富集，方法同上。
1.2.2 纯培养和形态观察吸取1m L上述富集液，依次作10-4～10-6的稀释度，各取0.2m L涂布至含相同培养基成分的平板上，置于18℃、28℃、38℃下培养1～3 d，观察结果。
挑取产色素明显的菌落，划线分离，直到出现纯种的产色素菌落。
进行结晶紫-番红革兰氏染色，并做显微观察。
1.2.3 产色素菌株的分子鉴定富集菌体后，并使用SDS法进行DNA提取。
使用引物对27F(AGAGTTTGATCCTGG-CTCAG）、1492R (ACGGTTACCTTGTTACGACTT）和18S1(CCATGCA TGTCTAAGTWT-AA）、18S2(GCTGGCACCAGACTT GCCCTCC），退火温度分别为55℃、50℃，对所得到的2株产色素菌株进行rRNA基因克隆，测序，提交Gen-Bank数据库并进行BLAST比对。
寻找进化树中与待测菌亲缘关系较近的模式种。
1.3 产色素菌株的生理生化试验1.3.1 接触酶试验取1～3滴10%的H2O2于载玻片上，挑取1环培养18～24 h的菌苔，在H2O2中涂抹，若有气泡(氧气)出现，则为接触酶阳性。
无气泡者为阴性。
1.3.2 明胶水解试验用接种针穿刺接种于含明胶培养基的试管，20℃中培养4 d。
观察前于4℃下存放10m in。
1.3.3 淀粉水解实验将纯菌接种至含有淀粉的固体培养基平板上，倒置在30℃恒温箱中培养2～3 d，取0.02mol/L卢戈氏碘液滴加在菌落周围，观察其形成的透明圈。
1.3.4 糖发酵试验取含有1%葡萄糖或蔗糖的发酵培养基，调节pH 6.8～7.0，分装至3支试管，其中1支作为对照。
试管中装入倒置的杜氏小管，加1.6%溴甲酚紫乙醇溶液15mL/L。
接种后，28℃条件下培养48 h。
观察各试管颜色的变化及杜氏小管中有无产生的气泡。
1.3.5 硝酸盐还原试验将试验菌接种于硝酸盐液体培养基中，28℃培养4 d，各取2支试管倒入少许培养液，分别各加1滴试剂A液和试剂B液，观察培养液的颜色是否变为粉红色、橙色或棕色等。
否则，则可加l～2滴二苯胺试剂，观察培养液是否呈蓝色反应。
1.3.6 IMViC实验由吲哚试验、甲基红(M.R.）试验、乙酰甲基甲醇(V. P)试验和柠檬酸盐试验组成。
1.4 产色素菌株的生态条件试验1.4.1 耐热性实验将待试菌接种于牛肉膏蛋白胨培养基，置于生长温度为4℃、20℃、28℃、38℃、40℃、45℃、50℃、55℃、60℃的条件下培养48 h。
观察其生长状况。
1.4.2 耐酸试验将待试菌接种到pH3.8、pH4.3、pH5.5、pH6.8、pH7.3的牛肉膏蛋白胨培养基平板上，置于32℃中恒温培养3 d，观察该菌株的生长情况。
1.4.3 耐乙醇试验将该菌株分别接种到含1%vol、3%vol、5%vol、7%vol、9%vol乙醇的牛肉膏蛋白胨液体培养基平板上，置于32℃下恒温培养3 d，观察该菌株的生长情况。
1.4.4 需氧性试验待培养基冷却至45～50℃时，将0.1m L的菌悬液加入装有葡萄糖牛肉膏蛋白胨琼脂培养基的试管中，双手快速搓动试管以使菌种均匀，置于冰浴中，使琼脂迅速凝固。
28℃培养数天，连续观察。
2.1 大曲中产色素微生物的分离和形态观察以大曲为样品，通过纯培养得到多株产色素微生物。
其中，菌株A产红色素，菌株B产黄色素。
菌株A菌落粉红，光滑，微凸起，具有整齐的边缘(图1A)。
细胞形态呈球形(直径1～2.5μm），革兰氏染色呈阳性，不止一个平面分裂成不规则的堆团，四联或四方堆团(图1B)。
这些特征表明，菌株A与玫瑰色微球菌(Micrococcus roseus)在分类上非常接近。
菌株B是呈黄色的丝状真菌，具有典型的曲霉属的结构特征(见图1C、图1D)。
2.2 2株产色素菌株的生理代谢特征产色素微生物与近缘模式种的生理比较结果见表1。
产红色素菌株A可以使H2O2立即产生剧烈气泡，接触酶反应呈阳性，能分泌蛋白酶使明胶液化，能在以淀粉作为唯一碳源的培养基上生长并产生明显透明圈，以葡萄糖为底物进行发酵试验能产酸而且产气，而以蔗糖为底物时，既不能产酸也不能产气。
硝酸盐还原试验为阳性，吲哚产生试验阳性，甲基红(M-R）试验阴性，乙酰甲基甲醇(V-P)试验阳性，柠檬酸盐试验阳性。
综上，在生理上，产红色素菌株A(芽孢八叠球菌属）与玫瑰色微球菌的共同特征有：接触酶反应阳性，好氧；能还原硝酸盐形成亚硝酸盐；对葡萄糖发酵产酸；适宜培养温度为25～37℃(依据《伯杰细菌鉴定手册》第8版664页，《常见细菌系统鉴定手册》科学出版社第246页）。