植物非整倍体研究进展
《遗传学》染色体数目变异
整倍体
• 同源多倍体 – 有些多倍体中，所有的染色体组是相同的，它们都来 自于同一个祖先物种，称为同源多倍体。
• 异源多倍体 – 有些多倍体所含有的染色体组的性质是不相同的，来 自于不同的祖先物种，称为异源多倍体。
非整倍体
• 超倍体
– 染色体数多于2n的非整倍体。常见的主要有三体（2n+1）、双三 体（2n+1+1）和四体（2n+2）。
• 亚倍体
– 染色体数少于2n的非整倍体。常见的主要有单体（2n-1）、双单 体（2n-1-1）和缺体（2n-2）。
第二节 整倍体
一、同源多倍体
• 一些植物的同一染色体组加倍两次或两次以上形成的 个体称为同源多倍体。在自然界，同源多倍体多数为 三倍性或四倍性水平的个体。
四、多倍体的应用
• 4、培育新的作物类型或品种
– 例：香蕉、三倍体无籽西瓜的培育
三倍体无籽西瓜的培育过程图解
五、单倍体
• 1、概念
• 单倍体指具有配子染色体数的个体或细胞。
– 二倍体物种产生的单倍体只含有一个染色体组，称为 一倍体，又称单元单倍体。多倍体的单倍体含有2个或 2个以上的染色体组，成为多元单倍体。
• 非整倍体：指比该物种正常合子染色体数(2n)多或少一个 以至几个染色体的生物体。
• 出现原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数 分裂时的“不分离”或“提早解离”。
• 三体、双三体、四体、单体、双单体、缺体
一、单体（2n-1）
• 单体可形成n型配子和n-1型配子。
二、三体（2n+1）
• 三体可形成n型配子和n+1型配子。
药用植物绞股蓝(Gynostemma pentaohyllum)多倍体育种研究进展
药用植物绞股蓝(Gynostemma pentaohyllum)多倍体育种研究进展杨松杰【摘要】@@%绞股蓝为传统中药材,其药用历史悠久.多倍体是一种有效的育种途径,多倍体药用植物具有器官巨大,产量高,具有重要的经济价值和药用价值.近年来,随着对其开发价值的进一步研究,为了提高绞股蓝的产量和质量,育种学家对绞股蓝进行了多倍体育种的研究.阐述了绞股蓝多倍体的特征,介绍了绞股蓝多倍体育种的方法,包括育种材料的选择方法,常用的多倍体诱导方法,多倍体材料的鉴定方法,指出了绞股蓝多倍体育种中存在的一些问题.【期刊名称】《陕西农业科学》【年(卷),期】2012(058)006【总页数】3页(P132-134)【关键词】绞股蓝;多倍体育种;秋水仙素【作者】杨松杰【作者单位】安康学院农学与生命科学院,陕西安康725000;陕西省富硒食品工程实验室,陕西安康725000【正文语种】中文植物育种中多倍体育种是以人工诱发植物体细胞染色体数目发生变异后所产生的遗传效应为根据的育种技术。
多倍体育种由于其诱变手段较简单，育出的品种经济价值高。
据统计，自然界中30%－35%的被子植物、70%的禾本科植物属于多倍体［1］，它们是环境适应性变化和物种形成的主要途径之一［2］，是高等植物染色体进化的显著特征［3］，是推动植物进化的一个重要因素。
绞股蓝（Gynostemma pentaohyllum（Thunb）Makino）系葫芦科绞股蓝属多年生草本质藤本植物。
我国民间利用绞股蓝强身益寿的历史源远流长，明代的《农政全书》、《本草纲目》，清代的《植物明实图考》，现代的《全国中草药汇编》、《中药大辞典》、《实用中药手册》、《中药彩色图谱》等均有记载［4－6］。
据《中药大辞典》记载，绞股蓝味苦寒、无毒，具有消炎解毒、止咳祛痰之功，主要用来治疗慢性支气管炎。
绞股蓝含有100多种绞股蓝皂苷成分，四环三萜达玛烷型，其中绞股蓝皂甙Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ、Ⅻ绞股蓝皂苷元V－AH分别与人参皂甙Rb1、Rb3、Rd、F2是同一化合物，Rd是人参的8倍；其酸水解产物与人参皂甙的酸水解产物－－人参二醇具有相同的理化性质，因此被誉为“第二人参”。
葫芦科蔬菜单倍体育种技术研究进展——花药和游离小孢子培养技术
葫芦科蔬菜单倍体育种技术研究进展——花药和游离小孢子培养技术董彦琪;黄金华;刘喜存;王文英;王玲燕;朱红彩【摘要】花药培养和游离小孢子培养技术是葫芦科作物获得单倍体胚和单倍体植株的一种重要方式.该技术在葫芦科作物育种上应用广泛,笔者综述了影响该技术的一些重要因素,如基因型、小孢子发育时期、生长环境、接种密度、培养基、生长调节剂、碳源、活性炭、三十烷醇、低温预处理、热激处理、倍性鉴定及植株再生等,为该技术的开展和应用提供可行的理论依据.【期刊名称】《中国瓜菜》【年(卷),期】2016(029)004【总页数】4页(P1-4)【关键词】葫芦科蔬菜;单倍体育种;离体雄核发育途径;小孢子;甘露醇;三十烷醇【作者】董彦琪;黄金华;刘喜存;王文英;王玲燕;朱红彩【作者单位】河南省新乡市农业科学院河南新乡 453000;河南省新乡市农业科学院河南新乡 453000;河南省新乡市农业科学院河南新乡 453000;河南省新乡市农业科学院河南新乡 453000;河南省新乡市农业科学院河南新乡 453000;河南省新乡市农业科学院河南新乡 453000【正文语种】中文葫芦科（Cucurbitaceae）植物包括118个属825个种，广泛分布于热带和亚热带地区。
在我国分布约有130个种，且多为人们所喜爱的瓜类蔬菜，如西瓜[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum.&Nakai]、甜瓜（Cucumis melo L.）、黄瓜（Cucumis sativus L.）和南瓜（Cucurbita pepo L.）等，他们的复合杂交育种需要某些具有优良性状的材料。
此类材料的制备一般要经历很长时间的筛选和纯合，单倍体育种技术为葫芦科育种材料的制备开辟了一条简便快捷的途径，不但可以获得较多基因型的植株，筛选到符合目标性状的材料，而且可以大大缩短育种时间，节省人力和物力。
由于葫芦科蔬菜自然发生单倍体的频率极低，为了获得较多的单倍体植株，国内外主要通过一些生物技术途径。
植物多倍体育种的探讨
植物多倍体育种的探讨张红亮，朱永琴，李霞，姚先玲【摘要】对人工诱导植物多倍体的方法及多倍体的鉴定方法进行了分类阐述，还对在植物多倍体育种过程中的诱导方法、鉴定方法、稳定性、低稔性等一些问题进行了讨论，以期为植物多倍体的育种实践提供指导。
【期刊名称】种子科技【年(卷),期】2013(000)007【总页数】3【关键词】多倍体；诱导；秋水仙素；鉴定；条件胁迫植物界中的多倍体极为常见。
多倍体是高等植物染色体进化的显著特征，小麦、烟草、棉花、马铃薯、甘蔗等都是自然形成的多倍体。
其产生途径可分为有性多倍化和无性多倍化，有性多倍化为植株在有性生殖过程中其小孢子母细胞或大孢子母细胞在减数分裂过程中不减数产生了2n配子，无性多倍化为植株在体细胞分裂过程中发生染色体加倍，而有性多倍化是自然界多倍体形成的主要方式。
采用染色体加倍的方法选育植物新品种的途径称为多倍体育种，为倍性育种的一种方式。
诱导产生植物多倍体的途径主要有物理诱导法和化学诱导法，而对多倍体的鉴定方法也呈多样化，对相关知识技术的了解，可对多倍体育种实践起到推动和促进作用。
1 物理诱导法1.1 栽培技术法在育种研究实践中，育种者常采用田间栽培措施来形成多倍体。
最早的物理诱导方式是在番茄上通过打顶而实现的。
不过利用栽培技术来形成多倍体的方法效率低下，成效不大。
1.2 条件胁迫法改变植物生长的外部环境，以使其内部产生改变。
如利用外界温度变化（高温、低温、变温处理）、干旱胁迫、水分胁迫处理等诱导产生2n花粉。
有研究表明，利用高温处理草木樨，可获得多倍体植株；利用高温或低温处理授粉后的幼胚也可实现染色体的加倍。
1.3 辐照法可采用电离射线、激变中子、离心力、激光等辐照以实现染色体加倍。
用Co 射线处理萌动的杜仲种子可以产生多倍体。
已在月季、兰花、菊花、大丽花等花卉中应用辐射进行辐照育种，发现在花色、花型、株型上出现有利的变异。
但因植物经辐照后改变方向不固定，故导致存在效率低和不稳定的缺点，故此法未能普及。
蝴蝶兰组织培养方法专利分析
CN 109618918A、CN 109618919A 公开了以芽尖为外植 体，进行愈伤诱导、芽分化、继代、生根、炼苗移栽得到 稳定再生苗的方法；CN 103782911A 公开了以类原球 茎切块为外植体，经过胚性母细胞、胚性愈伤组织得到 同步化的类原球茎。另外，体细胞胚途径也是蝴蝶兰再 生的一种途径，如 CN 101194597A，以花梗节段诱导营 养芽上的幼叶为外植体，诱导体细胞胚胎团的发生，对 体胚进行刺伤，再在液体培养基中增殖培养，诱导体细 胞胚的产生，随后在分化培养基上诱导小植株。 2.3 基本培养基以及外源激素
蝴蝶兰和其他兰科植物一样，在组培快繁中容易 褐化死亡。防止褐化是组培再生的关键，蝴蝶兰组培快 繁中防褐变主要采取以下措施：选择合适的外植体；控 制培养条件；将外植体转移到新的培养基中；采用 MS 纸桥培养基；在培养基中加入吸附剂或抗氧化剂等抗 褐剂，而活性炭、PVP、柠檬酸、VC 等均为常见的抗褐化 剂。天然添加物也被用作防褐化剂，如 CN 103202233A 公开了采用金盏花、柠檬作为添加剂加入培养基中，防 褐 化 的 同 时 ， 能 提 高 组 培 苗 成 活 率 和 质 量 ；CN 103749297A 公开了在培养基中添加柠檬提取液、西红 柿提取液、迭迭香提取液，防止褐化的同时，可促进组 培苗生长。 2.5 培养条件
-1-
试验研究
现代园艺
2021 年第 12 期
MS+6-BA+TDZ+PPP333 为培养基进行生根培养。此 外，植物激素会增加成本，同时，植物体内激素的积累 容易导致变异。也有在培养中不采用植物激素的，如 CN 103975858A，公开了以种子为外植体，在花多多 11 号、胰蛋白胨、谷胱甘肽、活性炭、蔗糖、琼脂的培养基 中进行原球茎诱导；在花多多 11 号、胰蛋白胨、苹果 酸、腺嘌呤、香蕉泥的培养基中进行原球茎分化；在花 多多 11 号、胰蛋白胨、苹果酸、香蕉泥的培养基中进行 壮苗生根培养，达到降低变异率、加快优质实生苗培养 速度的目的。CN 102893851A 公开了以种子为外植体 接种，在花宝 1 号、蛋白胨、活性炭、蔗糖、琼脂的萌发 培养基中诱导原球茎；在花宝 1 号、蛋白胨、香蕉、活性 炭、琼脂、蔗糖的培养基中进行原球体的生长；在花宝 1 号、蛋白胨、香蕉、柠檬酸、蔗糖、琼脂的培养基中进行 小苗生长，可快速挑选蝴蝶兰新品种。 2.4 防止褐化
秋水仙素的作用是抑制纺锤丝的形成,使细胞
化生学院生物科学教研室一、实验目的1、了解多倍体植物及其在植物遗传与进化中的重要作用。
2、了解人工诱导植物多倍体的原理、方法及其在植物育种中的应用。
3、应用植物染色体制片技术，鉴别诱导后染色体数目的变化。
二、实验原理●自然界各种生物的染色体数目一般是相当稳定的，这是物种的重要遗传学特征。
●n ：配子中的染色体数目，也指一个配子带有的全部基因，所以在不同的场合也称作基因组。
●x ：单倍体染色体数目，即染色体基数。
（单倍体：细胞核内含有一套完整染色体组）同源多倍体生物体内染色体异源多倍体数目变化的途径●对于二倍体生物来说，x ＝n ，对于多倍体生物来说，x≠n 。
染色体组(X)整倍的增减染色体组内个别染色体的增减—非整倍体多倍化是形成物种的一种重要方式，二倍体在自然界中较普遍，几乎全部的动物和过半数的高等植物均是二倍体，多倍体在植物中广泛存在，在动物中较少见。
多倍体植物在形态上比二倍体植物个体大，叶片上的气孔也很大，容易辨认。
多倍体的研究在育种中非常重要，可以改良作物的某些经济性状，还可利用多倍体克服远缘杂交过程中的障碍。
利用一些诱发因素可以人工诱导植物产生多倍体，包括物理因素，如温度的剧变，射线处理，嫁接和切断等，还有化学因素，如植物碱，植物生长激素，秋水仙素、茶嵌戊烷、异生长素、富民农等等。
秋水仙素的作用是抑制纺锤丝的形成，使细胞有丝分裂中期纺锤丝断裂或纺锤体的形成受到抑制，在有丝分裂后期染色体不能移向两极，细胞加大而不分裂，着丝粒分裂后的染色体仍在一个细胞中，故细胞中的染色体数目加倍。
如果用秋水仙素处理根尖，则在根尖分生区内可以检测到大量染色体加倍的细胞，如处理植物幼苗的芽，则可以得到染色体加倍的植株。
三、实验材料洋葱（2n=2x=16）、大蒜（2n=2x=16）四、实验仪器设备显微镜、恒温培养箱、恒温水浴锅、镊子、载玻片和盖玻片五、实验步骤1、大蒜幼根的培养：提前3~5天进行培养，将大蒜瓣剥去外边膜质枯皮，下端可见许多微微凸起的根原体，将蒜瓣架在烧杯（大小与蒜瓣适宜）口上，杯中盛满清水，使蒜瓣的下部浸入水中，置温暖处，注意每天换水，经3~5天后，即可长出嫩根。
昆明山海棠的毒性分析
【摘要】目的对近十年文献有关昆明山海棠（THH）的毒性研究，不良反应进行分析，提示临床合理应用THH。
方法运用中国医院数字图书馆（中文全文检索），对THH的毒性研究进行分析。
结果实验研究发现THH的非整倍体效应、致突变作用是肯定的，但医药界鲜有报道，未引起重视。
结论应加强THH及其制剂的合理应用，在充分发挥其较好疗效的同时，重视其非整倍体诱发效应，减少生殖毒性及其他不良反应，降低隐性不良社会问题。
【关键词】昆明山海棠；毒性；非整倍体；分析昆明山海棠［Tripterygium hypoglaucum(Level) Hutch,简称THH］与雷公藤同属卫矛科植物，又名火把花、金刚藤，含有二萜类及生物碱类等活性成分。
具有抗炎、免疫抑制等药理活性，临床上用于治疗风湿性关节炎、类风湿性关节炎、红斑狼疮、银屑病，有片剂、胶囊剂等剂型，疗效良好。
THH属于有毒中药，中医认为“有大毒”，所含总生物碱是其主要毒性成分，并显示出肯定的细胞毒性。
近年来研究发现昆明山海棠有抗生育、诱导染色体畸变、诱导细胞凋亡等作用。
通过对THH的毒性研究详细分析，较全面地评价THH的毒性，以期引起临床重视THH的合理应用，注意保护遗传物质免受损伤，减少相关疾病的发生，以达到安全、有效、合理的用药原则。
1 生殖毒性细胞分裂过程中的染色体异常分离，可造成细胞中整条染色体的获得与丢失，从而形成非整倍体。
非整倍体是重要的遗传损伤类型，并且是人类群体中许多遗传疾病、生殖异常和癌症的起因，构成严重的社会问题和经济问题。
据报道：50%的人类自发流产是由于非整倍体而引起的［1］，异常新生儿中，非整倍体（三体）的频率也较高［2］。
实验研究证实THH可能是非整倍体诱发剂，汪旭等［3］以黑腹果蝇的非整倍体测试品系评价了云南地方中草药昆明山海棠水抽提物在动物生殖细胞中的非整倍体诱发效应。
结果发现，在所有雌雄成虫口饲染毒组中，THH显著诱发生殖细胞非整倍体，从而导致XO及XXY例外子代频率显著升高（P<0.001～0.05）。
植物多倍体的诱发和鉴定
植物多倍体的诱发和鉴定一、实验目的通过实验，进一步了解人工诱导多倍体的原理，并初步掌握用秋水仙素诱发多倍体的一般方法及细胞学鉴定。
二、实验原理染色体是遗传物质的主要载体。
每一个物种都具有特定的形态特征。
各个物种细胞内染色体的数目都是相对恒定的，这是一个重要的生物学特征。
染色体数目和结构的改变，将会导致生物性状的改变。
遗传学中把二倍体生物配子中所具有的染色体成为一个染色体组，通常用n来表示。
而一个染色体组中包含的染色体数目成为染色体基数，用x表示。
同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁基因群都彼此不同，但它们构成一个完整而协调的体系。
细胞中染色体数目的变异类型有两类：整倍体变异和非整倍体变异。
整倍体变异指体细胞中染色体数目按染色体组的基数（x）成倍数增加或减少的现象。
具有两套染色体组的生物体成为二倍体，体细胞中含有三个或三个以上染色体组的整倍体为多倍体。
多倍体按其来源可以分为：同源多倍体和异源多倍体，同源多倍体是指具有三个或三个以上相同染色体组的细胞或个体：异源多倍体是体细胞中含有两个以上不同类型染色体组的多倍体。
自然界中的多倍体主要存在于植物中，动物中的多倍体很少。
多倍体可以在自然条件卞产生，也可以人工诱导形成。
人工诱导多倍体通常采用物理方法和化学方法。
物理方法有高温、低温、超声波、嫁接和切断等，化学方法是使用秋水仙素、异生长素、蔡骈乙烷来诱导多倍体。
在诱导多倍体的方法中，以应用化学药剂更为有效，其中以秋水仙素效果最好，使用广泛。
秋水仙素阻碍有丝分裂中细胞纺锤体的形成，这样细胞不能分离，产生染色体加倍的核。
本实验用适当浓度的秋水仙素处理洋葱或大蒜根尖，待根尖膨人后制片观察，可诱发多倍体。
三、实验材料大蒜根尖四、实验方法与步骤（一）根尖多倍体的诱发将人蒜去掉老根，置于盛水的培养皿上，25°C条件卞培养发根，待不定根长出1cm时取出洗净，把水晾干后移到0.1%秋水仙素溶液中，根尖朝下，使根部浸没在药液中，于10°C 培养箱中低温培养，直到根尖膨大为止。
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龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn 植物非整倍体研究进展 作者：朱斌 田贵福 贺路英 李再云 来源：《广西植物》2018年第10期
摘 要：非整倍体（aneuploid）是指相对于正常个体（euploid）的染色體组增加、减少一条或若干条染色体的生物个体。由于非整倍体个体存在基因剂量效应的不平衡性（gene-dosage imbalance），非整倍体个体往往会表现严重的表型缺陷（aneuploid syndrom），如发育迟缓，个体矮小，难以繁殖后代等。在人类中，最为典型的例子为导致新生儿智力缺陷的唐氏综合症，由额外的一个21号染色体拷贝（部分拷贝）引起。此外，大多数癌细胞类型表型为严重的非整倍体。在大多情况下，非整倍体对于动物及人类是致命的，而植物对于非整倍体则往往表现出较强的耐受力，特别是在异源多倍体植物中。植物非整倍体对于植物的遗传、育种研究有重要意义，在基因及分子标记的物理位置确定，基因转移，连锁群与染色体的对应关系的确立上具有无可比拟的优势。该文综述了近些年来有关植物非整倍体研究的结果，介绍了非整倍体的几种重要成因和有关非整倍体鉴定手段的变迁，阐述了植物非整倍体对个体表型、基因表达以及表观遗传方面的影响，重点讨论了非整倍体在植物进化、基因组序列测定以及遗传改良方面的潜在作用。同时，探讨了植物非整倍体研究的新思路，以及利用非整倍体促进相关植物遗传改良、育种研究的新方法。 龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn 关键词：非整倍体，剂量效应，高通测序，遗传改良，基因重组，表观遗传 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1000-3142（2018）10-1404-07 Abstract：The aneuploidy for one species refers to the occurrence of one or more extra or subtractive chromosomes or chromosomal segments in the normal chromosome number in the somatic cells. Because of gene-dosage imbalance，compared to normal organisms，aneuploidy usually gives rise to severe defective phenotypes，such as delayed development and growth，stunted individual architecture，barrier of reproduction due to severe reducedfertility and so on. In human，the most serious aneuploidy syndrome is Downs syndrome with irreversible cognitive impairment，muscle hypotonia，as well as dysmorphic features in newborn，caused by one extra copy of the whole or partialchromosome 21. And the majority of solid tumor cells show different complex level aneuploidy. It is long recognized that plants have better tolerance to the impact of aneuploidy than animals，particularly in allopolyploid plants. As rare but vital germplasm resources，aneuploidy in crops is essential and powerful for these genetic improvements and advanced breeding studies which are focusing on confirmation of the physical location of valuable genes and assistant markers，and transferring of desirable genes from relative species in cultivars. Aneuploidies are also taken as convenient materials to identify the relationship between chromosomes in cytology and corresponding linkage groups in genetic map. In this review，we provided a concise but comprehensive review of recent studies in aneuploidy plant，in which we introduced some important mechanisms responsible for the formation of aneuploidies，the transition of identification methods for some typical aneuploidies，detrimental effects on organisms and cells caused by unbalanced chromosome，and gene expression change and epigenetic alteration of aneuploidy compared to normal organisms. And we particularly discussed some potential values of aneuploidies for the research of genome evolution in plant，and introduced important function of aneuploidy in allopolyploid crops to improve their genome sequencing and genetic improvement. Meanwhile，we sought some novel ideas and methods in the aneuploidy reseach，and also discussed the possibility of some new insights intogenetic improvement and advanced breeding with the aid of aneuploidy in some crops.
Key words：aneuploidy，gene-dosage，high throughput technology，genetic improvement，genetic recombination，epigenetic
相对于整倍体生物（euploid）而言，非整倍体（aneuploid）指的是个体的染色体数目不是成倍的增加或者减少，而是单个或几个的增添或减少，进而导致个体不平衡的染色体组成。染色体数目增加的个体被称作超倍体（hyperploidy），染色体数目减少的个体被称作亚倍体（hypoploidy），常见的亚倍体主要有单体（monosomic），即相对于二倍体个体染色体组龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn （2n）缺少一条染色体的个体（2n-1）;缺体（nullisomic），即缺少一对同源染色体的个体（2n-2）;超倍体有三体（trisomic），即增加一条染色体的个体（2n+1）;四体（tetrasomic），即增加一对同源染色体的个体（2n+2）。相较于超倍体，亚倍体对个体造成更为严重的影响，因而不容易获得。此外，在异源多倍体植物中，出现高频率的隐性非整倍体（recessive aneuploid），即个体染色体数目与正常个体相同，但一条（对）染色体被其部分同源染色体所替代，保证染色体组水平上的剂量平衡。在人类中，最为典型的例子为导致新生儿智力缺陷的唐氏综合症，由额外的一个21号染色体拷贝（部分拷贝）引起。此外，大多数的癌细胞类型表型为严重的非整倍体。在动物中，除了部分性染色体的非整倍体类型，其它类型非整倍体都会对个体造成不可逆的影响。相较于动物，植物对非整倍体表现出较高的耐受力，且对于遗传育种研究者而言，植物非整倍体是不可多得的遗传及种质资源（Siegel & Amon，2012），多被用来定位基因或标记的物理位置，确定连锁群及染色体的对应关系，以及转移有利基因等。
1 非整倍体产生的途径及鉴定方法 非整倍体的产生途径主要是细胞有丝或减数分裂过程中染色体异常分离导致的，染色体在有丝分裂时期的异常分离往往导致嵌合型的非整倍体，若发生在减数分裂时期就有可能产生非整倍体配子，进而造成整个有机体的非整倍性。
有机体细胞分裂过程中，正常的染色体是由纺锤体产生的纺锤丝牵引姐妹染色单体拉向两极而进行分离的，此过程中，纺锤丝首先要结合到染色体上的纺锤丝组装位点上（spindle-assembly checkpoint，SAC）（Musacchio & Salmon，2007），如果细胞此时挟带了不正常的SAC或者SAC的靶標后期促进复合物（APC/C-Cdc20）超表达，染色体分离就会出现异常，进而产生非整倍性的细胞（配子）;姐妹染色单体聚合蛋白（cohesion）的缺陷以及分离酶的超活性也会造成染色体的异常分离从而产生非整倍体细胞（Musacchio & Salmon，2007; Ganem et al，2009）;着丝粒微管的畸变也能导致非整体，而且是主要来源;染色体异常分离，多极纺锤体等均能产生非整倍体细胞（配子）（Siegel & Amon 2012; Ganem et al，2009）。对于植物而言，由于存在倍性的变异，不同倍性间杂交或回交可产生大量的非整倍体个体，甚至是全套的单/缺体（Sears，1954; Chen et al，2007; Zhu et al，2015）。此外，植物进行远缘杂交的过程中由于存在外源基因组的（genomic shock）冲击效果，也能形成一些非预期的非整倍体，这种现象在异源四倍体油菜与近缘种的杂交中比较普遍（Hua & Li，2006; Tu et al，2010; Zhu et al，2016; 朱斌等，2017）。