昆虫与植物的协同进化关系

第２６卷第２期　２　０　１　１年６月　河北林果研究　

Ｉ玎砌ＪＯＵＲＮＡＩ　０ｌＦ　Ｆ０ＲＥＳＩ１王Ｙ　ＡＮＤ　０ＲＣＨ＿ＡＲＤ　ＲＥ　ＡＲ‘　Ｖ０ｌ－２６　Ｎｏ．２　Ｊｕｎ．２０１１　

文章编号：１００７—４９６１（２０１１）０２—１８８－０３　

昆虫与植物的协同进化关系　朱长华　，于茜茜　，范秀琴。　（１河北省东光县林业局，河北东光０６１６００；２河北农业大学林学院，河北保定０７１０００；　３崇礼县林业局，河北崇礼０７６３５０）　

摘要：昆虫与植物是陆地生物群落中最为重要的组成部分，二者间的相互作用是多方面的，其中最为重要的是　昆虫选择植物作为食物和生长场所、昆虫为植物传授花粉两方面。根据昆虫与植物相互作用的特点，得出昆　虫与植物的关系总的来说就是协同进化的关系，包括昆虫与植物的互相抵抗与互相利用。　关键词：昆虫与植物的关系；寄生植物选择；协同进化　中图分类号：Ｓ　７１８．７　文献标志码：Ａ　

Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　ＣＯ——ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　

ＺＨＵ　Ｃｈａｎｇ—ｈｕａ　，ＹＵ　ｘｉ一　，ＦＡＮ　Ｘｉｕ－ｑｉｎ３　（１　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆＤｏｎｇｇｕａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｒｙ，Ｄｏｎｇｇｕａｎｇ　０６１６００，Ｃｈｉｎａ；　２　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ａｇｒｉｔｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆＨｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１０００，Ｃｈｉｎａ；　３　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆＣｈｏｎｇｌｉ，Ｃｈｏｎｇｌｉ　０７６３５０，Ｃｈｉｎａ）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｓｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ａｌｅ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｂｉｏｍｅｓ，ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｍ　ａｒｅ　ｍａｎｙ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｓ　ｔｈａｔ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ｓｅｌｅｅｔｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｏｒｆｏｏｄ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｒｅｏｓ，ａｎｄ　ｈｅｌｐ　ｐｏｌｌｉｎａｆｏｎ　ｏｆ　ｐＪａｎｔｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｃｏ—ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｓｅｃｔｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ；ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ；ｃｏ－ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　

昆虫与植物的相互作用是多方面的，并按各自　的种系发育史和地理分布而不同…。值得探讨的问　题很多，一般都与进化有关。　昆虫与植物之间的关系是自养生物依赖于异养　生物的关系，简单的说就是取食者与被取食者的关　系。昆虫从植物获得食料是最原始的生态关系。然　而，经常会发现，昆虫在取食，或试探取食某些有毒　植物的时候，会发生拒食、避食甚至死亡的现　象　２　］。即被取食者会有相应的抵抗的机制，否则，　后果将是自身的绝灭。与此同时，我们也会发现，在　这些看似有毒的植物上，也确有某些昆虫能够取　食¨４Ｊ。即昆虫也在生成一些能够抵御植物产生的毒　素的机制，否则，后果也将是昆虫这种生物的绝灭。　如此，昆虫与植物的关系中又增加了其二者的相互　的抵抗，而非单纯的取食和被取食。　１　昆虫对寄主植物的选择　昆虫对食料植物的选择，决定于昆虫的内在因　素和外来刺激的感受和反应特点。它们的选择行为　反映于对某种植物及其器官产生趋嗜行为和到达植　株以后产卵和取食等一系列反应，由此导致在这种　植物上生长繁殖并建立种群。　在植物的理化性质中目前认为差异最大、对昆　虫产生决定性影响的是植物含有种类繁多的次生性　代谢产物，即植物次生物质。它们是复杂的分支代　谢途径的产物，不直接参与植物生长发育和生殖的　原始生化活动，并有植物种类的特异性。植物次生　性物质是植食性昆虫在取食过程中遇到的主要障碍　之一，也是天敌昆虫寻找寄主或猎物的主要信息来　源。这些挥发性物质进入大气后以湍流的形式扩　

收稿日期：２０１１—０４—１６；修改稿收期：２０１１—０４—２８　作者简介：朱长华（１９６６一），女，河北东光人，工程师，主要从事基层林业技术工作。　第２期　朱长华等：昆虫与植物的协同进化关系　１８９　散＿５］，这种湍流对昆虫的定向行为有很大影响＿６Ｊ。　与其他大型植食动物相比，昆虫由于体躯小，只需吸　人少量的混有挥发性物质的空气即可获得有关寄主　植物的足够信息，这些信息引发昆虫一系列朝向或　背向寄主植物的定向反应和一系列定向过程中的线　路校准机制，以确保准确地定位寄主植物　ｊ。　植食性昆虫对寄主植物的选择，依赖灵敏的感　觉作用，包括视觉、嗅觉、味觉和触觉对不同种类植　物所含的次生代谢产物能准确识别，对有毒的次生　物质借本身的酶系进行解毒对植物外表的物理性状　也能区别。它们选择适宜的寄主植物，必定通过植　物对它们的信号刺激的反应来完成的。昆虫对寄主　植物的趋性和取食强度，决定于感受器向神经中枢　输送的内导感觉信息。行为反应与感觉信息的性质　和强度有相关性。　２植物对虫害的反应　昆虫与植物作为生命世界的重要组成部分，面　对取食与被取食的强大压力，时时刻刻都在进行着　激烈的生存竞争——昆虫取食植物，掠夺营养，繁衍　种群；植物产生次生物质，抵御侵袭，开花结实。但　是，昆虫与植物的竞争又总是趋于和谐。植物为昆　虫提供食宿条件，昆虫则为植物的传宗接代充当媒　体，两者为了营养、繁殖、保护、防卫、扩散等种种需　要而相互依赖相互协调，特别是通过变异和特化而　彼此适应，协调进化，趋向于互相补充、互相促进，在　广阔的陆地上，成为形形色色的生态系统中引人注　目的一个焦点。　另一方面看，在自然条件下的昆虫取食，是对　植物生长的一种正向生态调控。植物在生长发育的　过程中，经常存在大量的冗余，像番茄、烟草生长时　萌生的大量赘芽，马铃薯、甘薯地上部分的徒长，苹　果、樱桃的谎花等，当害虫取食这些冗余时，就能减　少物质、能量的浪费，从而激发植物的补偿作用，提　高有效光合产量。受到特别注意的是：一为植物受　虫害后的补偿作用，二为虫害诱导植物产生抗虫物　质。　２．１补偿作用　这与植物的耐虫性有密切的关系，植物因虫害　所产生的补偿反应，是因叶片受咬后降低了细胞内　摄取二氧化碳的阻力，加快光合作用对二氧化碳的　同化利用所引起的。叶片受损之初，对光合作用影　响明显。当因再生使叶面积复原时光合作用增强。　昆虫取食可直接影响进行光合作用的组织和合成产　物的运输和贮存强度。所损失叶的老熟程度影响补　偿潜力，当分生组织到达老熟的２５％　７５％时停止　生长。　影响补偿作用的外界因素包括土壤肥力、叶损　害的程度和次数、昆虫在植株上的分布等。　总之，多数植物对虫害可以有某种程度的补偿　作用，从轻微到超度不等，随内外因素的影响而不　同。近年来虽对植物补偿作用机制的理解有很大的　提高，但仍难于作出准确的预测。这是因为对有关　的生态系统各组分问相互作用的知识仍较为贫乏。　在多数生态系统中，土壤肥力、叶损失的次数和程　度、水分供应以及植株间的竞争等十分重要，但在另　些系统却非如此。　２．２虫害诱导植物产生抗虫物质　植物所产生的次生物质多数对为害植物的一切　生物包括植物病原微生物、昆虫和高等动物显示抗　性，从而提高了植物对环境的适合度。昆虫与病原　微生物对植物这种化学防御策略在进化过程中不断　形成行为和代谢上的适应性，由此与植物形成错综　复杂的关系，造成两者之间的协同进化。　２．３昆虫的解毒功能与适应　昆虫在取食过程中不可避免地会随着营养的吸　收而取食到次生性物质，并随之进入体内参与体内　生理代谢活动，影响昆虫的正常生理过程。面对这　种情况，在长期的演化过程中，昆虫在生理生化上产　生了相应的适应机制，其中一系列解毒酶系的出现，　是这种适应的主要方式之一。少数昆虫可将来自植　株的有毒物质贮存起来，一方面避免了中毒；另一方　面解决了被捕食或被寄生的问题。　由此可见，昆虫对植物次生性物质的适应策略　具有多样性，这种多样性保证了昆虫一植物相互关　系的稳定性。　

３　结论　昆虫与植物的关系，是一个非常重要的生物学　问题，对人类的农林生产和生活环境有很大的影响。　昆虫对寄主植物的选择，非但涉及昆虫的感觉和神　经中枢的综合作用，并也和遗传与行为适应有密切　关系。昆虫对寄主植物的感觉识别固然很重要，但　对营养成分的消化利用及对植物次生物质的代谢适　应，依靠那些植物进行生长繁殖和建立种群仍是关　键性的因素。植物利用次生性物质获得对自身的保　护，而昆虫的适应拓宽了自身的生态位，同时促进了　植物和昆虫的演化。总的说来，虽然植物次性物质　１９０　河北林果研究　第２６卷　起着重要的作用，但昆虫与植物的关系仍然是由多　种因素决定的。这种适应导致演化的生态机制一直　是协同演化理论存在的基础，它并不能说明所有问　题，有必要详加研究。　

参考文献：　［１］钦俊德．昆虫与植物的关系［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８７．　［２］仲建锋，鲁玉杰，刘凤杰，等．植物源农药杀虫机理研究进展［Ｊ］．　粮油食品科技，２Ｏ０７，１５（３）：３２—３４．　［３］孙继武，周彪，郝德君．几种有毒植物提取物对食叶害虫的生物　活性研究［Ｊ］．中国林副特产，２Ｏ０５，７４（１）：４０—４１．　［４］武祖荣，常兆金，谢沁．烟草昆虫与烟碱的关系［Ｊ］．耕作与栽培，　２００１（１）：５８—５９．　

［５］ｌｋｉｎｔｏｎ　Ｊ　Ｓ，Ｃａｒｄｅ　Ｒ　Ｔ．Ｏｄｏｒ　Ｄｉｓｐｅｒ—ｓｉｏｎ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｅｏｌ—ｏｇｙ　ｏｆ　Ｉｎ—　ｓｅｃｔｓ［Ｇ］．∥Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ：Ｓｉｎａｕｅｒ　Ａｓｓｏｃ，Ｉｎｃ．１９８４：７３—９１．　［６］Ｍｕｒｌｉｓ　Ｊ．Ｏｄｏｒ　ｐ】ｕｍｅｓ　ａｎｄ　ｈｏｗｉ／ｈｓ￣￣ｔｓ　ｒｉｓｅｔｈｅｍ［Ｊ］．Ａｒｍ　ＲｅｖＥｎｔｏｍｏ］，　１９９２，３７：５０５—５３２．　［７］Ｋｅｎｎｅｄｙ　Ｊ　Ｓ．Ｏｌｆａｃｔｏｒｙ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　Ｄｉｓｔａｎｔ　Ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　Ｏｔｈｅｒ　Ｏｄｏｒ　Ｓｏｕｒｃｅｓ［Ｇ］．∥Ｓｈｏｒｅｙ　Ｈ　Ｈ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｂｅｈａｖ—ｉｏｒ：　Ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｊｏｈｎ　Ｗｉ—ｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ．１９７７：６７—　９１．　［８］Ｃａｒｒｉｅ　Ｒ　Ｔ．Ｃｈｅｍｏ—ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｆｌｙｉｎｇ　Ｉｎ—ｓｅｃｔｓ．∥Ｂｅｌｌ，Ｗ　Ｊ，ｅｔ　Ｏ１．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｅｏｌ—ｏｇｙ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔｓ［Ｇ］．∥Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ：Ｓｉｎａｕｅｒ　Ａｓｓｏｃ，　Ｉｎｃ　１９８４：ｌ１１—１２４．