大豆三熟套作体系中小麦根系分泌特性及氮素吸收研究
高教版农作物生产技术第一章第四节轮作与连作
2、采用先进的农业技术
烧田熏土、或用激光和高频电磁波等进行土 壤处理，杀死土传病原菌、虫卵及杂草种子。 用新型高效低毒农药、除草剂进行土壤 处理或农作物残茬处理，有效减轻病虫草的为害。 依靠化肥和施用农家肥，及时补充土壤 养分，使土壤保持作物所需养分的动态平衡。 通过合理的灌排水管理，可冲洗土壤有毒 物质。
（二）连作的技术
1、选择耐连作的农作物和品种
忌连作的作物
• 1．茄科：马铃薯、烟草、番茄；胡芦科：西瓜； 亚麻；甜菜等为典型代表。极为敏感，生长受阻， 植株矮小，发育异常，减产严重，甚者绝收。5－6 年才能种植一次。 • 2．禾本科的陆稻，豆科的豌豆、大豆、蚕豆、菜 豆，麻类的大麻、黄麻，菊科的向日葵，茄科的辣 椒等作物为代表。比较敏感，3－4年才能种植一次。
3、减轻田间杂草的为害
一些作物的伴生性杂草，如稻田里的稗 草、麦田里的燕麦草、粟田里的狗尾草等， 这些杂草与其相应作物的生活型相似，甚 至形态也相似，很不易被消灭。一些寄生 性杂草，如大豆兔丝子、向日葵列当、瓜 列当等连作后更易滋生蔓延，不易防除， 而轮作则可有效地消灭之。
4、改善土壤理化状况 各种作物的秸秆、残茬、根系和落叶等是补 充土壤有机质和养分的重要来源。但不同的作物 补充供应的数量不同，质量也有区别。如禾本科 作物有机碳含量多，而豆科作物、油菜等落叶量 大，豆科还能给土壤补充氮素。有计划地进行禾、 豆轮作，有利于调节土壤碳、氮平衡。 轮作还具有调节改善耕层物理状况的作用。 密植作物的根系细密，数量较多，分布比较均匀， 土壤疏松结构良好。玉米、高粱根茬大，易起坷 拉。深根性作物和多年生豆科牧草的根系对下层 土壤有明显的疏松作用。据山西省农科院调查， 苜蓿地中的水稳性团粒比一般麦地增多20-30%。 土壤物理性质的改善，可使土壤肥力得以提高。
07《作物栽培学》复习题
历年《作物栽培学》复习题一、填空题1)按农业区划和生产特点，我国油菜生产大致可分为_冬油菜和春油菜两大产区。
油菜的角果具有壳状和线状两种果皮。
2)按作物对温度的要求，可分为喜温作物和耐寒作物。
按照对温度条件的要求,水稻、棉花等属于_喜温____作物。
3)单子叶作物属须根系，其根系由种子根和不定根组成，其中不定根是禾谷类作物根系的主要组成部分。
4)豆类作物根部均有与之共生，并能固定空气中的游离氮素的根瘤菌。
5)对大多数作物来说，磷的营养临界期都在幼苗期，而氮的临界期一般晚于磷。
6)根据水稻产量的源库特征，可将品种分为源限制型、库限制型和源库互作型三类。
7)环境有自然环境和___人工____环境之分。
8)净同化率表示单位时间、单位土地面积上所增加的干物重。
9)库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的能力；流是指作物植株体内输导系统的发育状况及其运转速率。
10)世界四大油料作物是大豆、（油菜）、花生和向日葵。
11)水稻剑叶的光合产物对穗的贡献率较大。
玉米棒三叶的光合产物主要供给果穗。
12)水稻的产品器官为颖果；棉花产品器官为籽棉；烟草产品器官为叶片；油菜产品器官为种子；甘蔗产品器官为茎杆；马铃薯产品器官是__块茎__、苎麻产品器官是茎杆韧皮部。
13)水稻群体面积指数最大的时期是孕穗至抽穗。
水稻一生中对逆境最敏感的时期是减数分裂期。
14)烟叶为自花授粉作物。
15)引种是作物的人工迁移过程，包括__简单引种___和驯化引种。
16)玉米的“棒三叶”是指：穗位叶、穗位上叶、穗位下叶三叶。
17)种子萌发的三个阶段：吸胀、萌动、发芽，发芽的标准：根长，一粒谷，芽长半粒谷，种胚着生于谷粒的腹基部。
18)苎麻的繁殖方法有__有性繁殖___和无性繁殖两种。
19)作物的温光反应类型有感温性、感光性两类20）作物遭受到零下低温，使细胞间隙结冰引起的伤害为冻害；生长季节内零上低温使作物生长发育受害，造成生育延迟甚至生理障碍的现象为冷害。
豆科植物结瘤固氮及其分子调控机制的研究进展
山东农业科学 ２０２２，５４（３）：１５５～１６４ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２２．０３．０２５豆科植物结瘤固氮及其分子调控机制的研究进展迟静娴１，２，徐方继２，刘译阳２，万书波２，李国卫１，２（１．山东师范大学生命科学学院，山东济南 ２５００１４；２．山东省农业科学院农作物种质资源研究所／山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，山东济南 ２５０１００） 摘要：作为人类重要的蛋白质和脂肪来源，以花生、大豆为代表的豆科植物是世界范围内农业生态系统的重要组成部分，而氮肥的合理施用是保证其稳产增产的主要因素。
豆科植物能够通过与根瘤菌形成共生关系结瘤固氮，从而可以减少氮肥使用量。
豆科植物的结瘤过程受到信号传递系统的调控。
其中，硝酸盐信号作为信号分子来调控包括豆科植物结瘤自主调控和氮代谢途径在内的关键基因表达。
研究发现许多基因参与豆科植物结瘤固氮调控，例如ＮＩＮ、ＨＡＲ１、ＮＯＲＫ、ＮＳＰ２等。
豆科植物结瘤固氮的研究加深了人们对共生固氮的理解，为非豆科植物固氮改造奠定了基础，并为减少作物对氮肥的依赖和实现农业生产的可持续发展提供了新思路。
调节豆科植物的结瘤平衡，充分利用豆科植物的固氮作用，探索最佳施氮量，有利于实现作物生产效益的最大化。
本文根据国内外的相关研究，从以下四个方面进行综述：（１）豆科植物结瘤的分子调控机制；（２）豆科植物固氮的分子调控机制；（３）硝酸盐对豆科植物结瘤固氮的调控；（４）豆科植物固氮在生产中的应用。
并对今后豆科植物结瘤固氮的研究趋势进行了展望。
关键词：豆科植物；结瘤；固氮；分子调控中图分类号：Ｓ５２０．１ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１－４９４２（２０２２）０３－０１５５－１０ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｎＮｏｄｕｌａｔｉｏｎ，ＮｉｔｒｏｇｅｎＦｉｘａｔｉｏｎａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＲｅｇｕｌａｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｉｎＬｅｇｕｍｉｎｏｓａｅＣｈｉＪｉｎｇｘｉａｎ１，２，ＸｕＦａｎｇｊｉ２，ＬｉｕＹｉｙａｎｇ２，ＷａｎＳｈｕｂｏ２，ＬｉＧｕｏｗｅｉ１，２（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ２５００１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｒｏｐＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ／ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，Ｊｉｎａｎ２５０１００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ Ａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｏｕｒｃｅｏｆｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｆａｔｆｏｒｈｕｍａｎｂｅｉｎｇｓ，Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｙｐｅａ ｎｕｔａｎｄｓｏｙｂｅａｎａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔｏｆａｇｒｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ，ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｎａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｉｓｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｔｏｅｎｓｕｒｅｔｈｅｉｒｓｔａｂｌｅｙｉｅｌｄａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｃａｎｆｏｒｍａｓｙｍｂｉｏｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｒｈｉｚｏｂｉｕｍｔｏｆｏｒｍｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｔｈｕｓｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｎｉ ｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｕｓｅ．Ｔｈｅｎｏｄｕｌａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｔｈｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｓｙｓ ｔｅｍ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，ｎｉｔｒａｔｅｓｉｇｎａｌｉｓｕｓｅｄａｓａｓｉｇｎａｌｍｏｌｅｃｕｌｅｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓ，ｉｎｃｌｕ ｄｉｎｇｌｅｇｕｍｅｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｕｔｏｎｏｍｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐａｔｈｗａｙ．Ｉｔｈａｄｂｅｅｎｆｏｕｎｄｔｈａｔｍａｎｙｇｅｎｅｓｗｅｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓ，ｓｕｃｈａｓＮＩＮ，ＨＡＲ１，ＮＯＲＫａｎｄＮＳＰ２．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｎｏｄｕｌａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｏｆｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｃｏｕｌｄｄｅｅｐｅｎｐｅｏｐｌｅ’ｓｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｓｙｍｂｉｏｔｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎ，ｌａｙｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘａｔｉｏｎｏｆｎｏｎ ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｉｄｅａｓｆｏｒｒｅｄｕｃｉｎｇｃｒｏｐｓｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｒｅａｌ收稿日期：２０２１－１０－０８基金项目：泰山学者项目（ｔｓｑｎ２０１６１０５８）；国家自然科学基金项目（３１８７１６６５）；山东省农业良种工程项目（２０２０ＬＺＧＣ００１）作者简介：迟静娴（１９９６—），女，在读硕士研究生，研究方向为植物生理和分子生物学。
“七大农作物育种”重点专项成果推荐
“七大农作物育种”重点专项成果推荐编者按：“七大农作物育种”重点专项（以下简称“育种专项”）按照“加强基础研究、突破前沿技术、创制重大品种、引领现代种业”的总体思路，依据总体目标部署了优异种质资源鉴定与利用、主要农作物基因组学研究、育种技术与材料创新、重大品种选育、良种繁育与种子加工五大任务,贯通基础研究、共性关键技术研究、集成示范3个层面。
项目实施5年来，育种专项在基础研究、新材料创制及新品种选育等研究成果的转化应用、人才培养及平台建设等方面成效显著，在生物技术平台开发、种质资源创制与鉴定、优良基因挖掘和产量性状形成的分子基础等领域均取得了一系列突破性研究进展，形成了一批有重要应用前景的突破性研究成果。
单倍体育种高效技术体系构建与应用单倍体育种技术体系为国内首创。
玉米方面,率先精细定位并独立克隆了两个玉米单倍体诱导关键基因，发明了诱导系分子育种方法,育成系列高频单倍体诱导系；首次提出基于籽粒油分鉴别单倍体的技术原理，实现了单倍体鉴别的自动化，开辟了鉴别技术新途径；建立了工程化纯系生产技术体系,突破单倍体加倍技术瓶颈,打破传统选系模式,并在全国实现规模化应用。
油菜方面，国际上首次创制出具有双单倍体诱导特性八倍体油菜诱导系，表现出替代油菜传统的小抱子培养技术的前景，在油菜及十字花科蔬菜亲本创制、品种选育、远缘杂交、基因编辑中广泛应用。
小麦方面，建立了基于小麦玉米杂交的小麦双单倍体高效生产技术规程，年产小麦双单倍体不少于2万个,突破了从小麦玉米杂交“单倍体产生”到“单倍体生产”的系列关键技术瓶颈,成功应用于小麦温光敏核不育系、恢复系、常规品种的高效创制及双单倍体群体构建等。
蔬菜方面,建立了大白菜游离小抱子规模化培养技术，创制了高维生素C、高p胡萝卜素的桔红心和高花青苷的紫色叶球双单倍体系300余份，获得抗性等综合性状优良的优势材料8份。
玉米单倍体育种技术体系是我国具有完全自主知识产权的研究成果，该技术的应用激发了我国种业研发的活力，所选育的杂交种得到大面积推广,创造了巨大的经济社会利益。
间套作栽培作物种间关系研究进展
间套作栽培作物种间关系研究进展杜春凤;曹瑾;马琨;代晓华;何文寿【摘要】文章综述了间套作栽作物种间关系研究进展,分析了间套作栽培作物种间关系对作物养分吸收、作物地下部以及作物产量优势的影响,讨论了丛枝菌根真菌(AMF)对间套作作物种间关系的响应.分析认为,对于作物养分吸收来说,豆科以及非豆科作物间套作栽培时,由于豆科作物具有固氮作用,通过不同作物种间的相互关系,促进了非豆科作物的氮素吸收,会表现出明显的互利关系;间套作作物的合理配置能减少作物种间竞争;对于作物根系来说,不同作物间根系相互作用和根际过程,决定着作物间的互惠关系,种间互利关系的变化促进了地下根系生长;对于产量优势来说,间套作的产量优势建立在事宜的生长环境基础上,只有合理配置光、温、水、气、肥等资源,才能够増加作物之间的营养互补,减小竞争作用的发挥,从而提高资源利用率,发挥作物间套作的产量优势;AM真菌对间套作作物的调控,可能是影响间套作作物产量优势的一个重要因素.文章阐述了间套作种间关系研究存在的问题,并提出展望.【期刊名称】《农业科学研究》【年(卷),期】2017(038)002【总页数】6页(P67-72)【关键词】间套作;种间关系;竞争;互利【作者】杜春凤;曹瑾;马琨;代晓华;何文寿【作者单位】宁夏大学农学院,宁夏银川 750021;宁夏园艺技术推广站,宁夏银川750021;宁夏大学农学院,宁夏银川 750021;宁夏大学农学院,宁夏银川 750021;宁夏大学农学院,宁夏银川 750021【正文语种】中文【中图分类】S533我国由于人多地少，耕地后备资源匮乏，粮食需求大，从而导致我国农业生产压力巨大.间套作栽培是时空高度集中的一种种植方式，其原理是生长在同一土地上的两种或者两种以上作物由于种间关系发生变化，在时空竞争、时间互补、养分竞争与促进等方面表现出促进或者竞争关系.不同间套作模式下物种能通过竞争或促进原理，合理分配资源，从而直接或者间接影响种间生物和非生物的生长环境，提升可利用资源有效性[1].因此，间套作栽培是提高作物单位面积产量的一种重要生产方式.S.Fukai和B.R.Trenbath认为，间套作栽培时，由于不同作物生长发育的差异，导致作物最大养分的需求出现在不同的共生阶段；由于作物生长发育速率的差异，收获较晚的作物受收获较早作物的影响很小；收获较晚的作物由于有较长的单独生长阶段，所以，它可以充分利用有效养分资源，导致收获器官中同化产物的分配发生变化，从而导致较高的收获指数[2].李隆等学者认为，间套作可以改善作物生长环境，增加根际营养物质，提高作物光合能力[3].李增嘉，李风超等的研究也表明：在小麦/玉米/玉米间套作体系中，当作物所需的水肥条件满足时，间作栽培模式显著增加了作物产量，比小麦玉米单作提高了32.81%.可见，间套作能实现有限土地上作物产量的最大化[4].国内外学者针对间套作栽培开展了大量的研究工作，如，印度在禾谷类/米豆、非洲在玉米/豇豆、南美在玉米/大豆等方面做了大量研究[5]，我国学者也在玉米间作大豆、小麦间作大豆、马铃薯间作玉米、马铃薯间作蚕豆、玉米间作辣椒等方面做了许多工作[6-10]，但关于间套作栽培种间关系变化机理、间套作营养竞争与促进方面的研究较少.因此，本文从作物种间关系的角度，综述间套作栽培对作物的影响，期望为间套作栽培技术推广提供理论依据.在间套作体系中，不同作物的种间竞争能力不同，当具有竞争差异的两种作物进行间套作时，作物对养分的吸收利用会与单作产生差异[11].氮磷钾是作物生长发育的血液，它的吸收利用能够促进作物生长，提高作物产量[12].苗锐等发现：小麦/玉米、小麦/大豆间套作时，小麦植株的氮浓度、氮吸收量、小麦生物量都明显高于单作处理，而间作体系内玉米和大豆氮浓度、氮吸收量以及作物生物产量都显著低于单作处理[13].Shanmugham研究棉花/洋葱间作，发现当棉花/洋葱间作时，洋葱分泌的鳌和物能够促进棉花对磷的吸收，棉花的吸磷量与单作相比显著增加[14].而当小麦与玉米、大豆间套作时，间套作则显著增加了小麦的吸钾量，降低了玉米、大豆的吸钾量，对作物体内钾浓度影响并不显著[15-16].这些研究说明，当两种作物处于共生期时，它们彼此竞争，一种作物可正常生长，而另一种作物则表现为竞争劣势，以致于对养分的吸收利用受到抑制，生长较差.作物种间的关系不仅仅只表现为竞争，也有促进.在间套作体系中，不同作物的营养生态位不同，其所吸收养分的时间、空间及种类也就不同，从而形成互补机理，为体系中作物对养分的需求提供条件. Ta和Farise研究发现，苜蓿和梯木草间作时，和单作梯木草相比，其对土壤氮素的吸收利用能力提高了25%[17].Broadbent等报道了白三叶草通过与黑麦草间作，提高了黑麦草对氮的吸收利用，使黑麦草的吸氮量增加了80%.[18].朱树秀研究发现，在玉米大豆间作体系中，由于大豆的固氮作用，使玉米的吸氮量显著提高了16.58%~20.75%[19].这表明，利用豆科以及非豆科作物间套作栽培时，由于豆科作物具有固氮作用，通过不同作物种间的相互关系，促进了非豆科作物的氮素吸收，表现出明显的互利关系.由于间套作栽培的作物种类差异、间作模式差异、作物生长发育特性、长势及土壤环境因素的不同，其提供的氮数量也有所不同.因此，发挥豆科植物的生物固氮作用，不仅可以提高非豆科作物对氮的吸收利用，而且也能减少作物对不可再生资源的依赖，提高土地当量比和土地利用效率.Latati，Mourad等发现，在磷素缺乏的土壤上，间作显著地影响了作物养分的积累（氮、磷），特别是玉米、豆类间作时，玉米地上部的生长改善就是由于地下部豆科作物的作用.在低磷土壤上，豆科-禾本科根际种间交互作用最大化地改善了根瘤菌的固氮效率、根系和微生物的活性是间套作作物种间互利关系的一个重要策略[20].当玉米间作鹰嘴豆时，玉米对土壤中有机态磷的吸收利用能力显著增加[21].玉米/蚕豆体系中，由于蚕豆固氮会释放H+，使作物根分泌物发生改变，提高了玉米对磷的吸收量，从而影响了根际微生物的土壤环境[22].关于种间钾营养竞争，有分析表明，其与间套作作物的种类、种植方式及时期有关，但目前关于作物种间关系变化对钾吸收和利用影响的研究还不多.有研究表明，间作栽培时，与吸钾量较大的作物单作相比，间作吸钾量增加62%~70%或降低13%~42%，间作对钾的吸收效率也有所改变.这些矛盾的结果说明，合理间套作栽培、合理作物选择可能能促进作物对钾素的吸收，而在钾素利用效率上，种间互利与种间竞争作用共存[23].在禾本科与禾本科的间作体系中，由于作物的生长期不同，早熟作物收获后，晚熟作物对养分的吸收明显加剧.小麦/玉米间作时，在0和300 kg/hm2施氮水平下，间作小麦籽粒氮吸收量与单作小麦相比，提高了29.18%~71.95%和28.63%~62.99%[24].因此，不同作物的间、套作栽培会产生不同的种间效应，对养分的吸收利用也不同，由于种间关系的复杂性，只有当种间竞争小于促进作用时，才能表现出种间优势.目前，间、套作的研究重点已转移到作物地下部的相互作用方面，研究认为，作物根系种间交互作用比地上部交互作用在决定作物生产力和种间优势上更重要[25-26].关于作物种间竞争、促进及恢复作用，不仅需要研究间套作体系中的营养吸收，而且关于作物地下根系分布及生长趋势的研究也非常重要[27].根系是植物营养吸收与代谢合成的器官，在土壤资源的直接利用和作物的产出上占有重要地位，地下部作物种间关系发生变化主要表现在根系上[28].在间作体系中，地下部的竞争涉及范围很广，对根的密度、根系表面积和根系的可塑性等方面都有显著影响[29].郝艳如研究发现，玉米间作小麦时，间作显著增加了小麦的地下部鲜质量、根体积和根数量，而降低了玉米的根长[30].因此，当间作改变了土壤环境，根系可能就会通过改变其形态，使侧根伸展向养分富集区，这时根系分布就会发生变化，使根系数量增加，相应地促进了根系对养分的吸收利用，改变了根系的形态结构.除此之外，根系相互作用和根际过程，也决定着作物间的互惠关系[23].通过根系的互利，间作豆科作物固氮可以提高土壤肥力，在多样性较高的农作系统中增强了对非生物胁迫的抗性[31].小麦和蚕豆间作时，作物生态位差异增加，减少了种间竞争、增加了互利[32].因此，作物地下部种间关系是影响作物地上部生长发育的关键.但关于谁驱动了生产力的争论主要集中在种间如何竞争资源上.如果资源的有效性控制植物种间作用，那么植物应该对这些资源的分布有响应，土壤养分的有效性是和土壤微生物的活动紧密相联[33].因此，一种作物必然会对邻接的另一种作物土壤生态环境的改变而产生不同响应.所以土壤微生物和植物间的相互关系在决定植物竞争、互利作用以及植物多样性、生产力的结果上应该最重要.3.1 间套作栽培对作物产量优势的影响作物种间资源互补，能改善作物在时间和空间上对资源的利用效率.间套作体系中，充分利用和管理作物种间关系可以提高作物生产力和产量优势[26]；不同作物间套作时，种间负的（竞争）或正的（互利）作用可能同时出现[34].当增加互利减少了竞争，间、套作系统就可以更有效地利用环境资源，增强作物的可持续性生产.余亚飞发现，在小麦玉米间作体系中，覆膜能显著增加玉米的产量间作优势[35]，可见根据作物在生态、生物学和生产营理方面特性，合理搭配间套作作物的种类和品种，有利于提高作物产量和土地利用效率.间套优势中关于产量优势问题也一直受到重视.Li Long等在田间和温室培养的条件下，发现蚕豆促进了玉米对磷素的吸收，在连续4年间作栽培的田间试验下，玉米增产了46%，蚕豆增产了26%.涉及到这种互利的生理学机制主要是间作时蚕豆根系能够释放质子、苹果酸以及柠檬酸盐，因此增加了根际难溶性磷素的有效性[36].Ayisi等人研究发现，在油菜和大豆带状间套作时，与单作相比，油菜的边行产量比内行平均产量显著提高了225%~590%，而大豆产量既没有表现出边行优势，也没有显著的下降，这使得间作体系中的籽粒、油和蛋白质等产出表现为间套作优势[37].这说明间套作改变了作物生长发育的微环境因子和作物种间关系，缓解了系统中存在不良因子.间套作的产量优势建立在事宜的生长环境基础上，只有在合理的配置光、温、水、气、肥等资源，才能够増加作物之间的营养互补，减小竞争作用的发挥，从而提高资源利用率，发挥作物间套作的产量优势[38].3.2 间作栽培模式下AM真菌对作物种间关系的响应菌根是土壤中菌根真菌菌丝与高等植物营养根系形成的一种联合体，是自然界中普遍存在的植物共生现象.AM真菌通过影响根际土壤来改变土壤微生物区系、调节植物——土壤关系，与根际土壤微生物共同影响植物群落和陆地生态系统，并影响系统内各种生态过程[39-42].由于AM真菌与其宿主间的专一性并不是很强，因此AM真菌可以通过根外菌丝进一步侵染与其相邻的其他植物的根系，从而能够利用其菌丝将大量植物的单一个体联系在一起[43].因此，不同的菌根植物个体可以通过地下菌丝体网络连接成一边，从而加强植物生态功能.AM真菌通过地下菌丝体网络对相邻植物之间的资源进行调节，从而影响植物之间的竞争与共存.随AM真菌丰富度增加，AM真菌和微生物间的相互作用驱动了生态系统的功能，诸如植物的多样性、生产力和土壤养分的有效性[44].然而AM真菌对植物地下部分根系的促进过程一直是缺乏和不确定的，尤其是在茄科和豆科、禾本科间、套作时，AM真菌如何响应和调控作物种间关系，到目前也没有定论.AM真菌及其多样性已经被证实是生产力的重要控制者，它通过对植物群落组成、净初级生产力的影响，最终控制有多少碳进入土壤[45].在环境条件改变的情况下，AM真菌多样性提升了植物生产力，并且AM真菌的多样性可以作为植物可持续生产的保证[46].由于AM真菌在陪伴物种利用氮、磷的互补性资源策略中，显著增加了磷的积累、也增加了氮和其他养分，同时，植物也提供碳和能量给真菌.因此，AM真菌最终通过对植物间氮、磷吸收的调节来影响植物种间的交互作用[32].过去几十年的研究认为，植物种间的交互作用受非生物的因素（诸如养分的有效性、土壤类型、当地的气候和生长条件）和生物因素（诸如病原、共生生物）影响[47]，然而，Iolanda Ramalho Da Silva et al.认为，农业活动的强化管理，是以耕作扰动、高营养变动、大规模的寄主植物移入、移出为特征[48]；AM真菌的丰富度是与植物地下部、植物总生物量呈负相关.这就意味着，农作系统中AM真菌在竞争有限的资源上几乎没有什么优势.这些研究结果与AM真菌丰富度和植物生物量的正相关关系是矛盾的[45，49].这说明，植物及与之相联系的共生真菌在群落功能中所起的作用可能更复杂、更重要；由菌根形成的菌丝网络，可能是通过对植物地下部分种间关系的调节来响应与反馈土壤环境的变化，最终调节植物的生长. 由于菌根真菌形成的根外菌丝在农田生态系统中扮演着重要的角色.因此，通过分析AM真菌群落结构、功能多样性的变化，测定特定脂肪酸的磷脂脂肪酸和中性脂肪酸组成，就可以了解菌丝（结构脂）和孢子（储藏结构）生物量间的关系，相应的也可以反映在间作系统中，AM真菌分配碳到对应贮藏结构的方式、程度或状态阐明AM真菌在间套作体系中的地位和作用.禾本科/豆科通常代表了一种非常有效的间作系统，具有“超产”的潜力[32]，在马铃薯/玉米和马铃薯/蚕豆体系中，AM真菌通过侵染马铃薯、蚕豆、玉米根系构建菌丝网，改善根系土壤养分资源的利用效率；AM真菌对马铃薯/蚕豆、玉米种间关系的响应与调节是合理间作、取得产量优势（“超产”）的基础[50].这可能说明，间作作物种间互利关系对生态系统生产力的长期影响可能是地下部土壤养分有效性以及AM真菌促进了地下根系生长的综合反映.由于互利化的植物过程反映在植物和微生物间的交互作用上，是对彼此生长有利的，因此，马铃薯/蚕豆种间互利可能是直接通过AM真菌调控，影响根系结构的竞争适应或者间接通过调节豆科和非豆科之间碳、氮的转移；通过菌根网络分布探索土壤-植物过程中可以调动利用的土壤养分资源来获得产量优势.然而，对以茄科为主栽作物，与其他科、属作物地下部分种间交互关系及产量效应的关注不多，AM真菌在地下部互利与竞争过程中所扮演的角色和功能还缺乏了解.综上所述，相关学者对间套作作物种间关系进行了大量研究，但在养分吸收方面多倾向于豆科与禾本科间套作体系中作物种间的竞争与促进作用，而对于禾本科与禾本科、禾本科与其他科作物间套作种间关系研究较少，它们之间的营养竞争机理尚不明确，因此，需加强禾本科与禾本科及其他科属作物间套作种间关系研究.此外，地下部养分吸收的研究多集中在作物地上部对养分的吸收与利用，而忽略了地下部养分竞争的机理.特别是对于作物根系变化的研究更少.加强根研究，可以更加明确作物根系对环境变化的响应规律，并寻找间套作模式下地下部生理、生化反应对种间关系改变的反馈机制.最后，关于间套作产量优势上大多数研究比较关注土地当量比、边际效应，而对地下部尤其是菌根对产量的影响，特别是菌根在间套作体系中所扮演的角色和功能还不太清楚.应重视菌根的作用，为间套作产量优势提供更充分的依据.【相关文献】[1]TANG X Y，BERNARD L,BRAUMAN A，et 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耕作学试题
(一)、选择题1、有机质中的（C）可以增强植物呼吸作用，提高细胞膜的通透性，增强对营养物质的吸收，同时有机质中的维生素和激素能促进植物的生长发育。
A、木质素B、纤维素C、胡敏酸D、糖类2、豆科植物氮素利用率大，主要是由于与豆科共生的根瘤菌从寄主接受（D），作为使（）还原必需的能源，再把生成的（）供给寄主A、分子态氮氨基酸氮素B、碳水化合物氨基酸分子态氮C、氨基酸分子态氮氨基酸D、碳水化合物分子态氮氨基酸3、土壤一耕性是土壤物理机械特性（包括结持力、黏着性、可塑性等）在耕作时的综合表现，而（B）的土壤状况是宜耕的。
A、坚硬B、酥软（脆）C、可塑D、黏韧4、下列不属于翻耕方法之一的是（D）A、全翻垡B、半翻垡B、复式犁分层翻垡D、垂直翻垡5.通常土壤水分多时，不利于微生物活动，有机质矿化率低，此时有利于有机质的（B）A、分解B、积累C、矿化D、腐殖化6.一般豆科植物残体（B）25:1，有利于有机质分解且给土壤提供大量氮素A、>B、<C、=D、<=7.种植结合的理论基础有（D ）A.循环再生原理 B 食物链加环原理 C 生态位原理 D 生态适应与边际效应原理8. 目前我国的稻田养鱼主要的形式不包括（C ）A 沟鱼式B 田沟式C 深环沟式D 流水沟式9.以下哪个不是水蚀的类型（C ）A、溅蚀B、片蚀C、剥蚀D、沟蚀10.要阻止流沙入侵绿洲、破坏农田，要建设三道防线的正确顺序为（C ）①草、灌木结合阻沙带②农田防护林带③沙障、草同沙④乔木和灌木组成防沙带A、①②③B、①③②C、①④②D、③④②11.现代农业具有以下哪些特征（D）（1）生产工序机械化（2）生产技术科学化（3）科学生产高效化（4）产供销加社会化（5）农业主体知识化A(1)(3) B (2)(4) C(1)(2)(3) D(1)(2)(3)(4)12.人类社会第一个开创的生产部门是(A)A 原始农业B传统农业 C 刀耕火种 D 有机农业E采集和渔猎13.根据间混套作的效应原理，要发挥符合群体的互补优势，必须造成时间、空间、营养方面的生态位分离，下列哪项不是间混套作上采取的措施（D）A.适时播种B.水肥管理C.早熟早收D.早熟晚收14.为了保证复种作物正常成熟，采取的争时技术有（B）A．育苗移栽 B.套作C．间作 D.地膜覆盖15.全国耕作制度共分为B 个一级区，个二级区。
国家级大学生创新创业训练计划
刘汉兰
20000
项目编号
项目名称
项目类型
项目负责
人姓名
指导教
师姓名
项目经费
（元）
201610504079
Bi/rGO/Bi2WO6三元复合材料的合成及光催化
性能研究
创新训练项目
刘文成
瞿阳
20000
201610504080
多孔金棒的生物模板合成方法研究
创新训练项目
梁晨楠
鲁哲学
20000
201610504081
20000
201610504050
白斑病毒分子蛋白A的分子研究
创新训练项目
李卓聪
兰江风
20000
201610504051
团头鲂颗粒溶素NK-lysin的生物学活性研究
创新训练项目
黄浩
袁改玲
20000
201610504052
光照和温度对蚤状溞生殖转化的诱导作用研究
创新训练项目
刘思甜
刘香江
20000
201610504053
创新训练项目
耿佩赟
பைடு நூலகம்刘睿
15000
201610504076
基于矩阵理论的亏损系统灵敏度模型
创新训练项目
黄文琳
沈婧芳
15000
201610504077
后基因组时代农药一基因相互作用数据库构建
创新训练项目
徐芳婷
位灯国，
郑芳
20000
201610504078
醚基离子液体的制备及其对纤维素溶解性能的
研究
创新训练项目
刘灵芝
20000
201610504090
大学生参与和使用众筹创业意愿及其影响因素 研究
耕作方式对早稻-再生稻土壤肥力、氮素吸收及产量的影响
（T1）、翻耕 1 次旋耕 2 次（T2）、不翻耕旋耕 2 次 （T3）、不翻耕旋耕 3 次（T4），其中 T1 为农民习
分别于两季水稻成熟后，在每小区选定 3 个样 方，每个样方 3 m2 实收计产。成熟期调查有效穗
惯耕作方式。每个处理 3 次重复，共计 12 个小区， 数，每小区按其平均数取代表性植株 5 穴进行考 小区面积为 240 m2。冬前进行翻耕，耕深 20 cm； 种，主要考察每穗粒数、结实率、千粒重。
86
用这种耕作方法会导致犁底层变浅，通透性变差， 水 分 难 以 渗 透， 不 利 于 水 稻 的 生 长［7］； 刘 世 平 等［8］ 认 为， 与 翻 耕 相 比， 免 耕 水 稻 的 土 壤 硬 度 较 大， 耕 作 层 裂 缝 较 多， 导 致 土 壤 中 的 氮 素 下 移，土壤深层氮素吸收能力变差，不利于保肥保 水，也不利于免耕水稻对氮素的吸收和利用。国 内关于双季稻干物质积累、氮素吸收和产量的研 究 多 围 绕 单 一 翻 耕、 免 耕 和 旋 耕 进 行［9-12］， 国 外 有 关 再 生 稻 土 壤 培 肥 与 耕 作 的 研 究 未 见 报 道［13-14］，对翻耕和旋耕组合条件下水稻植株干物 质积累与氮素利用及转运的研究较少。然而，与 双季稻和水旱轮作稻田不同，再生稻稻田由于特 殊的田间管理与栽培耕作措施，其土壤肥力及变 化动态明显不同，特别是在翻耕和旋耕组合条件 下的耕作方式对早稻 - 再生稻植株各器官养分吸 收规律缺乏系统的研究。因此，本研究在调查江 汉平原再生稻稻田耕作方式的基础上，根据冬前 是否翻耕和水稻插秧前旋耕的情况，在田间管理 完全一致的条件下，通过 4 种耕作方式田间定位试 验，分析再生稻各器官干物质积累、氮素吸收利用 及产量的差异，以便为再生稻高产栽培提供科学 依据。
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Root Exudates and Nitrogen Uptake of Wheat in Wheat/Maize/Soybean Relay Cropping System
YONG Tai-Wen, CHEN Xiao-Rong, YANG Wen-Yu*, XIANG Da-Bing, and FAN Gao-Qiong
本研究由国家公益性行业 (农业 )科研专项 (nyhyzx07-004-10, 200803028)和国家粮食丰产科技工程专项 (2006BAD02A05)资助。
*
通讯作者 (Corresponding author): 杨文钰 , E-mail: wenyu.yang@
第一作者联系方式 : E-mail: yongtaiwen@ Received(收稿日期 ): 2009-08-26; Accepted(接受日期): 2009-12-08.
College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China
Abstract: Root exudates play a role in adjusting physical and chemical characteristics of soil, improving soil fertility, and facilitating nutrient uptake. Thus, they are used to explaining the mechanism of high nutrient utilization efficiency for plants. In the relay cropping system of wheat/maize/soybean, nitrogen use efficiency appears higher than that in the cropping system of wheat/maize/sweet potato. For explaining the relationship between the high use efficiency of nitrogen and the effects of rhizosphere microenvironment in the wheat/maize/soybean cropping system, the characteristics of wheat root exudates as well as its effects on wheat roots, wheat rhizosphere soil, and nitrogen uptake in wheat were studied in a two-year continuous experiment from 2006 to 2008 with four cropping systems, including two sole cropping systems (wheat–soybean and wheat–sweet potato) and two rely cropping systems (wheat/maize/soybean and wheat/maize/sweet potato). In the wheat/maize/soybean system, the soil moisture, soil pH and soil quick-acting N (NO3−-N and NH4+-N) content at wheat rhizosphere reduced at both flowering and maturity stages, and the total nitrogen uptake in shoots, root activity, root dry matter weight and soil total nitrogen content of wheat increased. At flowering stage, the total amount of organic acids and the content of soluble sugar of wheat rhizosphere increased in the wheat/maize/soybean system. The total amount of organic acid and the content of soluble sugar of wheat were higher in relay cropping system than in sole cropping system. In the two sole cropping systems, the wheat–soybean mode had higher amount of organic acid and higher content of soluble sugar than wheat–sweet potato. Wheat plants from fringe rows could exude organic acids and higher soluble sugar content than those from central rows, and the amount of root exudates in fringe rows was the highest among all the cropping systems. At jointing stage, the content of acetic acid in the sole cropping systems increased, which accounted for 47.8% to 51.6% of the total of organic acid. The content of citric acid in the relay cropping systems increased from 31.7% to 55.1% of total organic acid. At flowering stage, the content of acetic acid in sole and relay cropping systems was also promoted from 33.3% to 78.3% of the total organic acid. The root exudates were in favor of improving root growth condition, activating soil nutrition, enhancing nitrogen uptake and increasing nitrogen use efficiency in the wheat/maize/soybean relay crop-
[13-15] [6] [5] [3] [4] [1]
164 (四川省农业科学院作物研究所 )。试验于 2006 年 11 月至 2008 年 5 月在四川农业大学教学农场进 行 , 单因素 (种植模式 )随机区组设计 , 设两个净作处 理 , 即小麦 - 大豆 (A1) 和小麦 - 甘薯 (A2) 连作模式 , 及 两个套作处理 , 即小麦 / 玉米 / 大豆 (A3) 和小麦 / 玉米 / 甘薯 (A4)套作模式 , 每种模式均 3 次重复 , 小区面积 42 m2。套作小区套种 3 带 , 带宽 2 m, 其中小麦 (或 大豆、甘薯 )和玉米幅宽各 1 m, 每幅小麦播种 5 行 , 幅内行距 0.2 m, 穴距 0.1 m, 每穴定苗 4 株。 每公顷 小麦施肥量为纯氮 84 kg、 P2O5 67.5 kg、 K2O 90 kg; 净作小区种植密度和施肥水平与套作小区相同。 两年度播种时间相同 , 均为小麦 11 月 4 日、玉 米 3 月 20 日、大豆或甘薯 5 月 22 日。 2007—2008 年度小麦换茬轮作 , 即套作时小麦种在玉米茬口上 , 净作时小麦种在大豆或甘薯茬口上。
478
作 物 学 报
第 36 卷
ping system. Keywords: Wheat; Cropping system; Root exudates; Nitrogen uptake; Relay cropping
植物根系具有旺盛的代谢活动 , 并不断向根际 土壤分泌大量的有机物质 , 包括黏胶、有机酸、糖、 酚、外酶及多种氨基酸 。根系分泌物能够调节土 壤微环境 , 改善土壤物理性质 , 协调肥力因素 , 影 响土壤中养分元素的形态及有效性 , 刺激土壤中有 益及有害生物的生长繁殖。涂书新和郭志芳 [2] 发现 根系分泌物中的有机酸 ( 主要是草酸 ) 对土壤矿物钾 具有超强的释放作用 , 并据此揭示了籽粒苋的高效 富钾机制 ; 李廷轩等 和张福锁 也发现根表钾的 富集与根系分泌物的作用密切相关。根系分泌物与 土壤氮的有效性有关 , Rice 和 Pancholy 报道了各种 酚酸化合物能抑制土壤氮的硝化作用 ; 孙磊等 通 过石英砂培试验发现套作棉花根系分泌物促进了土 壤中磷、 钾向有效态转化 , 土壤速效氮含量下降 , 而 速效磷和速 效钾的含量 提高 , 土壤 中酶活性提 高 , 细菌和真菌数量增多。除大量元素外 , 根系分泌物 中有机酸含量的增加还可提高 Fe、 Mn、 Cu、 Zn 等 微量元素的有效性 [7-8]。根系分泌物为微生物提供了 碳源 , 可提高微生物的繁殖率 , 使微生物生长活跃 , 尤其是细菌的数量大幅度提高 , 利于土壤中氮的转 化 [9]。此外 , 根系分泌的部分糖、有机酸和氨基酸可 直接被植物吸收利用 , 从而为植物生命活动提供能 源 , 促进植物的生长 [10-11]。 小麦 / 玉米 / 大豆模式是我国西南地区近几年发 展的一种旱地新型高效多熟种植模式 [12], 相对传统 的小麦/玉米/甘薯模式具有明显的增产节肥优势
作物学报