第8章 远缘杂交育种08
第八章 远缘杂交育种
蕏葛菜白菜2014/10/27共43页1杂种第八章远缘杂交•远缘杂交(distant (wide) hybridization,di t t(id)h b idi ti wide cross)：不同种、属间或亲缘关系更远的植物类型间杂交的植物类型间杂交•存在有性生殖隔离的类型之间的杂交属于远缘杂交•种内亚种间或不同类型间的杂交称为亚远缘杂交（sub-wide cross）界门门纲目科属种远缘杂交育种的重要性;远缘杂交的困难及其克服方法; 远缘杂交育种的其他策略。
远缘杂交育种的其他策略第一节远缘杂交的重要性1、引进外源的有利基因，改良现有品种的抗性、产量潜力和品质AABBDD EE李振声院士2006年获得国家最高科技奖励•李振声长期从事小麦与偃麦草远缘杂交与染色体工程育种研究，育成小偃麦八倍体、异附加系、异代换系、易位系和小偃4、5、6号等系系异代换系易位系和小偃456号等系列小麦良种。
利用偃麦草蓝色胚乳基因作为遗传标记性状，首次创制了蓝色单体小麦系统、自花结实缺体小麦系统，建立了选育小麦异代换系的新方法--缺体回交育种法，为小麦染色体工程育种奠定了基础2、合成新物种，创造新种质X番茄薯薯番茄2014/10/27共43页11×小麦（AABBDD ）2n = 42黑麦（RR ）2n = 14F1（ABDR ）×小麦（AABBDD ）交回交N 次BCn （AABBDDRi ）2n + R = 49八倍体小黑麦AABBDDRR 自交黑麦异附加系的小麦（）2n = 56（AABBDDRiRi ）21Ⅱ+ 1Ⅱ= 44Tian et al.TAG, 2010,121:1431–1440六倍体油菜的获得Fig. 1 Production of AABBCC hexaploids. a Field view of ABChybrid and the parents,b fertile hexaploid flowers with pollen (top left), c, d seed bearingfertile hexaploid flowers with pollen(top left)c d seed bearingbranches of hexaploid plants, e comparison of seed set inhexaploid and three alloploid Brassica species3、研究物种进化关系3研究物种进化关系野生一粒小麦拟斯卑尔托山羊草野生二粒小麦粗山羊草B. rapa B. napus 白菜甘蓝. rapaB. oleracea. napus(AA) 2n=20(AACC) 2n=38(CC) 2n=18Oilseed rape Cabbages,Chinese cabbageFodder rape SwedeCauliflowers, KalesB. juncea B. carinata(AABB) 2n=36(BBCC) 2n=34B nigra (AABB) n 36()Brown mustardEthiopian mustardB. nigra(BB) 2n=16黑芥Black mustard4、创造雄性不育新类型胞质互作型不育系T型细胞质不育5、诱导孤雌生殖（单倍体）Doubled Haploid EarsDH LinesEars from Haploid PlantsEars from Haploid Plants6、导入外源染色体6导入外源染色体中国春背景下的抗叶锈基因的小麦品系“T47”小麦品系T-47异附加系（alien addition line）概念：在一个物种正常染色体组的基础上增加一条、一对或两对其他物种的染体从而形成具有另物种特性对或两对其他物种的染色体，从而形成具有另一物种特性的新类型个体。
09-远缘杂交
第一节 远缘杂交的意义与特点
一、远缘杂交的意义 1、创造新的作物类型 研究证明，现有许多物种都来自于天然 远缘杂交。如芥菜来自油菜和黑芥间的杂 交。欧洲李来源于樱桃李和黑刺李杂交。
第一节 远缘杂交的意义与特点
2、提高抗病（逆）性 提高抗病（ 通过远远杂交利用野生类型的高度抗病 性和对环境胁迫的抵抗能力，改良栽培品种 是有效的育种途径。 如：抗晚疫病的野生马铃薯与栽培种杂交， 获得了抗晚疫病的新品种；番茄的Tm-2nv基 获得了抗晚疫病的新品种；番茄的Tm-2nv基 因是普通番茄与秘鲁番茄远缘杂交育成；抗 寒月季品种是利用栽培种与东北野生蔷薇杂 交育成。
第一节 远缘杂交的意义与特点
4、创造雄性不育 现代育种利用远缘杂交的手段导入胞 质不育基因或破坏原来的质核协调关系育 成番茄、南瓜、白菜等多种作物质核不育 的雄性不育系和保持系。
第一节 远缘杂交的意义与特点
5、探索研究生物进化： 探索研究生物进化： 实践证明，远缘杂交后代中可再现物种 进化过程中所出现的一系列中间类型和 进化过程中所出现的一系列中间类型和新 种类型，为研究物种进化历史和确定物种 种类型，为研究物种进化历史和确定物种 间亲缘关系提供实验根据，有助于进一步 阐明某些物种或类型形成与演化的规律， 进而利用这些规律创造新物种。
第一节 远缘杂交的意义与特点
3、改良品质： 改良品质： 植物野生种中干物质含量及某些营养 物质含量较高，可改良栽培中品质。保加 利亚育种家用醋栗番茄做亲本育成了干物 质含量比一般品种高2%、维生素含量高1 质含量比一般品种高2%、维生素含量高1 倍的保加利亚10号番茄品种。 倍的保加利亚10号番茄品种。
第一节 远缘杂交的意义与特点
二、远缘杂交的特点 与常规杂交比，远缘杂交有以下特点： 与常规杂交比，远缘杂交有以下特点： 1、亲本选择、选配难度大：除遵循一般原则外，要 亲本选择、选配难度大： 考虑种间、属间杂交亲和性。 2、远缘杂交存在障碍： 远缘杂交存在障碍： 杂交难亲和性或难交配性（ 杂交难亲和性或难交配性（雌雄配子不能正常 受精形成合子）； 受精形成合子）； 杂种难育性（ 杂种难育性（受精卵不能形成种子或种子不发 芽、不能发育成正常植株）； 芽、不能发育成正常植株）； 杂种难稔性（ 杂种难稔性（杂种植株不能正常开花结实、远缘杂种异常分离：返亲现象（孤雌生殖 远缘杂种异常分离： 所致）和剧烈 所致）和剧烈分离（杂种、亲本、祖先、 剧烈分离（杂种、亲本、祖先、 新类型，延续许多世代，不易稳定） 4、远缘杂种优势明显：生活力、抗性、品质 远缘杂种优势明显： 等方面。
远缘杂交育种困难及其克服方法
远缘杂交育种困难及其克服方法
远缘杂交育种是指不同属、种或亚种之间的杂交育种。
由于亲缘关系较远，导致远缘杂交育种具有困难性，其主要表现为以下几个方面：
1.生殖隔离：远缘杂交育种中亲本间的生殖隔离是一个重要的因素。
例如，不同种间常常因为不同的花器官结构无法交配，或产生不兼容的花粉和卵细胞。
2.基因不兼容：远缘杂交育种中的基因不兼容也是一个重要的因素。
由于亲缘关系较远，所以存在着某些基因的不兼容。
这些基因的不兼容会导致杂种的生长和发育异常，甚至会导致杂种的死亡。
3.胚胎发育障碍：由于亲缘关系较远，远缘杂交育种中常常出现胚胎发育障碍。
这些障碍包括胚珠发育不良、胚胎早期死亡、胚胎畸形等。
为了克服远缘杂交育种的困难，可以采取以下方法：
1.使用基因工程技术：利用基因工程技术对杂交种的基因进行改良，解决基因不兼容的问题。
2.提高杂交成功率：采用一些方法，如控制杂交时间、调节温度和湿度、使用人工授粉等，提高杂交的成功率。
3.选择合适的亲本：在进行远缘杂交育种时，应选择具有一定亲缘关系、适应环境的优质亲本，这样可以提高杂交的成功率。
- 1 -。
远缘杂交
2、远缘杂交不亲和性的原因 、
（1） 双亲受精因素的差异 生理差异：双亲遗传差异大表现出生理差异：柱头呼吸酶活性、pH值 生理差异：双亲遗传差异大表现出生理差异：柱头呼吸酶活性、pH值、柱 头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同， 头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。
第八章 远缘杂交育种
6、研究生物的亲缘关系和进化 、 许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的 如普通小麦（由二粒小麦与山羊草） 如普通小麦（由二粒小麦与山羊草） 可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学（染色体配对） 同源性、 可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学（染色体配对）、DNA同源性、性 可交配性 同源性 状互补程度等方面的研究 可判断物种的进化和确定物种间的亲缘关系， 等方面的研究， 状互补程度等方面的研究，可判断物种的进化和确定物种间的亲缘关系，有 助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律。 助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律。
等材料具有小麦属内没有的黄矮病新抗源 如中4、中5等材料具有小麦属内没有的黄矮病新抗源 、 等材料具有小麦属内没有的
龙麦10号被加拿大国家黄矮病鉴定中心列为抗病对照 龙麦 号被加拿大国家黄矮病鉴定中心列为抗病对照
普通小麦 小偃麦6号
第八章 远缘杂交育种
2、创造新作物类型 、 导入不同种、属的染色体组，可以创造新作物类型和新的物种。 野生的心叶烟草（ 2n=24,GG） ×与普通烟草（2n=48, TTSS） F1（TSG，加倍） 异源六倍体新种（2n=72, TTSSGG） 小黑麦的育成： 普通小麦（AABBDD）与黑麦（RR）杂交，经F1染色体加倍育成 八倍体小黑麦（AABBDDRR）； 硬粒小麦（AABB）与黑麦（RR）杂交，经F1染色体加倍而成 六倍体小黑麦（AABBRR）； 还有小麦与偃麦草合成的小偃麦； 小麦与山羊草合成的小山麦； 小麦与簇毛麦合成的小簇麦。
《远缘杂交育种》课件
03
全球化和跨国育种合作
随着全球化进程的加速，跨国育种合作成为远缘杂交育种的重要趋势，
有助于整合全球资源、共享技术和经验，推动远缘杂交育种的发展。
提高远缘杂交育种效率的策略与建议
加强基础研究
加大对远缘杂交育种基础研究的投入，深入了解远缘物种间的遗传差异和杂种不育性的 机制，为提高育种效率提供理论支持。
综合利用多种育种技术
结合传统的杂交育种方法和现代生物技术，如基因转移、基因编辑等，提高杂种的遗传 改良效果。
加强国际合作与交流
积极参与国际育种合作项目，引进国外先进的育种理念和技术，促进远缘杂交育种技术 的共同进步。
THANK YOU
远缘杂交过程中，来自不同物种 的基因会发生重组，产生新的基 因组合。
遗传改良
通过远缘杂交，可以将不同物种 的优良性状转移到同一物种中， 实现遗传改良。
杂种优势
某些远缘杂交产生的杂种表现出 杂种优势，即兼具双亲的优良性 状，具有更强的适应性和竞争力 。
03
远缘杂交育种的技术与方法
远缘杂交育种的材料准备
远缘杂交育种涉及的物种间亲缘关系较远， 导致产生的杂种不育性较高，难以获得可育 的杂种子代。
杂种后代分离幅度大
远缘杂交产生的后代分离幅度大，多数表现为生长 缓慢、结实率低等不良性状，难以筛选出具有优良 性状的个体。
繁殖障碍
由于杂种不育性高，难以通过正常的有性繁 殖方式获得大量杂种子代，需要采用无性繁 殖技术进行扩繁。
远缘杂交育种在玉米上的应用
总结词
增强抗性和适应性
详细描述
通过远缘杂交育种，将不同地区的玉米种质 资源进行融合，培育出具有抗旱、耐盐碱、 抗病虫害等优良性状的玉米新品种，提高其 在不同环境下的适应性和产量。
第八章-远缘杂交育种
第八章远缘杂交育种通常将植物分类学上属于不同种 (species)属 (genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交，称为远缘杂交 (wide cross或distant hybridization)。
所产生的杂种称远缘杂种。
远缘杂交又可区分为：①种间杂交②属间杂交③亚远缘杂交（ sub-wide cross ）•远缘杂交是物种形成的重要途径，是生物进化的重要因素之一，远缘杂交可打破种（或科、属）之间的界限，使不同物种间的遗传物质进行交流或结合，将两个或多个物种经过长期进化积累起来的有益特性结合起来，再经过染色体组天然加倍和自然选择，形成生命力更强的新物种。
•特点① . 杂交不亲和，即交配不易成功。
例：粳稻品种农垦 58 ×高粱（四个品种混合花粉），共做 357 朵花，只得 1 粒 F 1 种子，杂交成功率 0.28%② . 杂种易夭亡：幼苗发育不良，易中途死亡。
③ . 杂种结实率低，甚至完全不育：水稻×稗草， F 1 结实率 <5% 。
④ . 杂种后代强烈分离：分离范围广，时间长，中间类型不易稳定。
第一节远缘杂交育种的重要性•培育新品种和种质系•创造新作物类型•创造异染色体系•诱导单倍体•利用杂种优势•研究生物的进化•培育新品种和种质系培育高产、优质、早熟和高度抗逆性的突破性品种。
例：普通小麦×长穗偃麦草小偃4号、5号、6号二. 创造新作物类型根据新合成的物种是否完全含有双亲的染色体组，可将远缘杂交创造的新物种分为二类：•完全双二倍体新物种：由 2 个亲本，两套来源和性质不同的染色体组结合形成杂种。
如小黑麦。
•不完全双二倍体新物种：由双亲的一部分染色体组结合而成，如八倍体小偃麦。
三. 创造异染色体系•异附加系：在一个物种正常染色体组的基础上添加另一物种的一对染色体而形成的新类型。
选育的基本方法是：杂交、回交、分离、选择，并辅以细胞学鉴定。
如小偃麦，西北植物所选出了“ 小偃759 ” 系在普通小麦染色体组基础上附加了一对长穗偃麦草的染色体，其外部形态，除旗叶扭曲外，与普通小麦无明显差异。
育种学总论第8章-远缘杂交育种
51
一、品系间杂交技术
从同一个远缘杂交组合选育出的具有不 同目标性状的品系进行互交
52
二、外源染色体导入
1 异附加系（alien addition line）
同一物种不同类型和品种间的可交配性差异很 大，应选择合适的亲本组配。 在小麦和长穗偃麦草的杂交种，西农6028做母 本，结实率为76.39%；以乌克兰0246作母本， 结实率为0.35%。 19
2、染色体预先加倍法
用染色体数目不同的亲本杂交时，先
将染体数目少的亲本染色体加倍后再
杂交，可提高杂交结实率。
下几个类型：亲本性状类型、综合性 状类型、新物种类型
远缘杂种的分离现象极为复杂，目前
对分离规律性很不了解，需要深入研 究远缘杂交的遗传机制
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2、分离类型丰富，中间类型有 向双亲分化的倾向
远缘杂种后代会分离出各种中间类型，及 大量的亲本类型、亲本祖先类型、超亲类 型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。
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（三)克服不易交配性的方法
1、亲本选择与组配 2、染色体预先加倍法 3、桥梁（媒介）法 4、采用特殊的授粉方式 5、理化因素处理 6、柱头移植或花柱头截短法 7、试管授精 8、体细胞融合
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1、亲本选择与组配
（1）以栽培种为母本
小麦与黑麦杂交时,小麦作母本结实率达 60%以上,而黑麦作母本,结实率只有2.5%
（2）以染色体数较多或倍性高的作母 本
甘蓝型油菜（2n=38)X白菜型油菜 （2n=20)时，结实率23.6%；反交时，结 实率为0.6%
18
（3）以杂种为母本
以302小麦X天蓝冰草，结实率2.5%；
碧玉麦X天蓝冰草，结实率19.28%；
(302小麦X碧玉麦)X天蓝冰草,结实率38.76%。(4)广Fra bibliotek测交8
第八章 远缘杂交育种
第八章远缘杂交育种远缘杂交(wide cross或distant hybridization)：通常将植物分类学上用于不同种(species)、属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交。
远缘杂交又可区分为种间杂交：如普通小麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型油菜×白菜型油菜、栽培花生×野生花生等。
属间杂交：如玉米×高梁、玉米×摩擦禾、普通小麦×山羊草或偃麦草等。
亚远缘杂交(sub-wild cross)：种内不同类型或亚种间的杂交称为，如籼稻×粳稻等。
用途：克服品种间杂交难以完全满足育种目标要求的情况下，使育种工作有所突破，打破种间界限；充分利用野生资源所蕴藏的独特的特征、特性，扩大基因重组和染色体间相互关系变化的范围，创造出更加丰富的变异类型。
第一节远缘杂交育种的重要性一、培育新品种和种质系远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界限，人为地促进不同物种的基因渐渗和交流，从而把不同生物类型各自所具有的独特性状相结合，创造出新的品种。
①1956年李振声等利用长穗偃麦草与小麦杂交，先后育成了一大批抗病的八倍体、异附加系、异置换系和易位系，为小麦育种提供了重要的亲本材料，同时培育成小偃4号、5号、6号品种在生产上推广。
②Laurenoe等(1975)用普通燕麦×野生燕麦，再用普通燕麦回交，将野生燕麦的抗性基因转入栽培品种。
③美国南卡罗莱纳州的PeeDee试验站，利用亚洲棉、瑟伯氏棉和陆地棉三种杂交，所得的三元杂种(即ATH型)，再与陆地棉品种多次回交后，培育出一系列具有高纤维强度的PD品种和种质系。
二、创造新作物类型通过导入不同种、属的染色体组，可以创造新作物类型和新的物种。
①人类最早利用远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心叶烟草(2n=24，GG)与普通烟草(2n=48，TTSS)杂交，F1加倍后，创造了结合两个亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72，TTSSGG)。
第08章 远缘杂交和倍性
2.创建新物种
野生的心叶烟草（2n＝24，GG）*普通烟草（2n＝48，TTSS）
F1
2n＝36，TSG
加倍后创造了异源六倍体新种（2n＝72，TTSSGG）
小麦育成新品种小黑麦、小山麦、小簇麦。
利用普通烟草(N.tabacom L.)与药用植物罗勒(Coimum bailicm L.)、 薄荷(Montha haplacaly brig.)、土人参(Tolinum paniolatume(jaog)coorin.)的远缘杂交培育具有医用价值的新型烟草
很多物种都是通过天然的远缘杂交演化而来的，如 普通小麦、陆地棉、普通烟草、甘蔗及甘蓝型和芥菜 型油菜等
远缘杂交的特点和困难？不亲和的原因和克服方法？ 为何杂种夭亡和不育？如何克服？
二、远缘杂交不亲和性的原因？及其克服方法？
（一）远缘杂交的不亲和性及其原因
1. 双亲受精因素的差异
柱头呼吸酶活性、pH、生理活性物质、渗透压等生理生化状
2.染色体预先加倍法 山羊草n14 ×黑麦n7难杂交
亚洲棉×陆地棉
结实率仅为0－0.2％
4X的亚洲棉×陆地棉
其平均成铃率在30％以上。
3.桥梁（媒介）法 （第三者为桥梁）
普通小麦×小伞山羊草
困难
先用二粒小麦作为桥梁与小伞山羊草杂交，将其F1加倍后，再与 “中国春”品种杂交和回交。
番茄栽培×半野生×野生
intergeneric hybridization
亚远缘杂交 籼稻×粳稻
sub-wide cross
精卵结合型和非精卵结合型
（二）远缘杂交的作用
1.将异种（属）植物的有利性状引入栽培品种
人为地促进不同物种的基因渐渗和交流。
欧洲用抗晚疫病基因的野生马铃薯S.demisum与栽培种S.tuberosum杂交育 成抗病品种。
8远缘杂交和倍性育种
2 远缘杂交的作用 ①将异种 ( 属 )植物的有利性状引入栽培 品种 ②创造新物种 ③创造异染色体体系 ④诱导单倍体 ⑤有效地利用杂种优势 ⑥用于研究生物的进化
8.1.2 远缘杂交不亲和性的原因及其克服方法
1 远缘杂交的不亲和性及其原因
远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差 异大，染色体数目或结构也不同，生理上也常不协调， 这些都会影响受精过程。常见的现象有：花粉不能在 异种柱头上萌发；花粉虽能萌发，但花粉管不能伸入 柱头；或花粉管进入柱头后，生长缓慢，甚至破裂； 或花粉管虽生长正常，但长度不够等原因而不能达到 子房；花粉管即使达到了子房，雌、雄配子不能结合、 受精而形成合子。这就是远缘杂交的不亲和性 (incompatibility), 或不可交配性 (noncrossability)。
2 远缘杂种后代分离的控制 为了加速远缘 杂种后代的稳定，缩短育种年限，必须设法控制 其分离。常用的方法有：
（1）F1 染色体加倍 （2）回交
（3）诱导单倍体
（4）诱导染色体易位
3 远缘杂种后代的处理特点
（1）杂种早代应有较大的群体
（2）放宽早代选择的标准
（3）灵活地应用选择方法
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ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ8.2 多倍体育种
④同源多倍体达到遗传平衡的时间长 ⑤器官的巨型性
（2）异源多倍体 (allopolyploid) 凡 由 2 个或 2 个以上不同染色体组所形成的 多倍体，称异源多倍体。
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（3）F1植株的生殖器官异常，不能产生有活力雌、雄配子。
杂种不育
第八章 远缘杂交育种
2、杂种夭亡、不育的原因：
（1） 核质互作不平衡 细胞质的遗传物质，远缘杂种核质不协调，可能引起雄性不育或影 响杂种后代生长发育。 （2） 染色体不平衡 双亲的染色体组、染色体数目、结构、性质等的差异，在减数分裂 时不能同源染色体配对、分离，不能形成有正常功能的配子。 如普通小麦（AABBDD，n＝21）和二粒系小麦（AABB，n＝14）杂交 （3） 基因不平衡 部分同源染色体之间所携带的基因或基因剂量的差异，影响个体生长 发育所需物质的合成；异源 DNA降解 （4） 组织不协调 胚、胚乳与母体组织（珠心、珠被等）间的生理代谢失调或发育不良， 导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。
（2）远缘、亚远缘杂交也可直接利用其杂种优势
如水稻的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。 （3）体细胞杂交产生核质杂种 两个不同亲本的原生质体融合形成异核体，异核体再生出细胞壁，在有丝分 裂过程中发生核融合（体细胞杂交） 体细胞杂交可以克服有性杂交的远缘隔阂，还可以鉴定分离出核质杂种。 核质杂种（质核来自不同物种），其基因之间的互作以及核质之间的互作均 可产生一定的优势。这种“双重杂种优势”，可能是获得高产、优质新品种 的一种新途径。
第八章 远缘杂交育种
第八章 远缘杂交育种
3、创造异染色体系
远缘杂交通常引入全套的异源染色体组，因此往往带来不良性状。 导入或置换某个异源染色体或染色体片段，创造异附加系、异替换系、易 位系等，更好地利用异源物种的有利性状，改良现有品种。 （1）异附加系：在某物种染色体组的基础上，增加数量不等的异源染色体。 为非整倍体。 单体附加系：附加一条外源染色体的个体。
第 七 章 远 缘 杂 交 育 种
远 缘 杂 交 、 回 交 产 生 易 位 系
易位系鉴定
第八章 远缘杂交育种
4、诱导单倍体
远缘花粉诱导孤雌生殖 远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行 分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。 远缘杂种产生单倍体 亲缘关系较远的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因，其杂种会排除亲本 之一的染色体，产生单倍体植株。 如普通大麦与球茎大麦杂交F1，其球茎大麦的染色体消减而得到大麦单倍 体。
第八章 远缘杂交育种
第二节 远缘杂交的困难及其克服方法
一、杂交不亲和性及其克服方法 1、现象：远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管不能伸入柱头、花粉管生长缓 慢或破裂、花粉管不能达到子房、雌雄配子不能结合形成合子，合子胚不发 育，幼胚死亡等。
2、远缘杂交不亲和性的原因
（1） 双亲受精因素的差异 生理差异：双亲遗传差异大表现出生理差异：柱头呼吸酶活性、pH值、柱 头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。
便可有效地恢复其育性。
（3）回交法：染色体数目不同的远缘杂交所得的杂种，其产生的雌、
雄配子并不都是完全不育的。其中有些雌配子可接受正常花粉受精结
实，或能产生有生活力的少数花粉。所以用亲本之一对杂种F1回交， 可获得少量杂种种子
（4）延长杂种的生育期，恢复生殖机能及育性。采用无性繁殖法，或
人工控制温、光条件等延长杂种生育期，恢复杂种育性。 （5）嫁接法 不育F1杂种嫁接到栽培种上，提高杂种的育性（马铃薯）
通过远缘杂交己在许多物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。所以，远 缘杂交也是倍性育种的重要手段之一。
第八章 远缘杂交育种
5、利用杂种优势：
（1）利用远缘物种的细胞质差异发掘细胞质雄性不育系 细胞质不育与核恢复基因相伴而存，因此无法在表型上识别。通过远缘、亚 远缘杂交、回交可以将细胞质不育与核不育结合在一起，获得核质互作雄性 不育。 如高梁不育系3197A，小麦T型不育系，水稻的“野败”和棉花哈克尼西胞质 雄性不育系等，都是通过这种方法育成的。
第八章 远缘杂交育种
6、研究生物的亲缘关系和进化
许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的 如普通小麦（由二粒小麦与山羊草） 可根据远缘杂交的可交配性、细胞遗传学（染色体配对）、DNA同源性、性 状互补程度等方面的研究，可判断物种的进化和确定物种间的亲缘关系，有 助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律。
普通小麦 小偃麦6号
第八章 远缘杂交育种
2、创造新作物类型 导入不同种、属的染色体组，可以创造新作物类型和新的物种。 野生的心叶烟草（ 2n=24,GG） 与普通烟草（2n=48, TTSS） F1（TSG，加倍） 异源六倍体新种（2n=72, TTSSGG） 小黑麦的育成： 普通小麦（AABBDD）与黑麦（RR）杂交，经F1染色体加倍育成 八倍体小黑麦（AABBDDRR）； 硬粒小麦（AABB）与黑麦（RR）杂交，经F1染色体加倍而成 六倍体小黑麦（AABBRR）； 还有小麦与偃麦草合成的小偃麦； 小麦与山羊草合成的小山麦； 小麦与簇毛麦合成的小簇麦。
第八章 远缘杂交育种
二、育种学意义
1、培育新品种和种质系
打破了种属间的界限，促进不同种属的基因渐渗和交流，把不同生物类型的 独特性状结合于杂种个体中，创造出新的品种。 当现有品种资源无法满足的育种目标要求时，引入异属、异种的有利基因， 可培育出具有优异性状的新品种。 尤其高产、优质、早熟和 抗病虫抗逆境等性状的突破。 普通小麦与长穗偃麦草杂交， 培育出高产品种小偃麦6号，推广1000万亩以上； 培育一批抗病材料 如中4、中5等材料具有小麦属内没有的黄矮病新抗源 龙麦10号被加拿大国家黄矮病鉴定中心列为抗病对照
第八章 远缘杂交育种
花器结构差异：亚洲棉（短柱头）×雷蒙德氏棉（长柱头），花粉萌发、花
粉管的伸长和受精作用均较正常；但反交时，父本花粉萌发，但花粉管很难 达到子房。
（2）双亲基因的差异
控制可交配性基因：小麦在5B 和5A 染色体上分别载有显性的Kr1和Kr2基因， 可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性（crossability）。 但“中国春”小麦的这二个位点上，分别载有隐性的等位基因kr1和kr2，因 而易于与黑麦和球茎大麦杂交。 基因互补的致死基因：戴维逊氏棉与所有异源四倍体种杂交时，即使应用组 织培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊氏棉具有Le2dav 致死基因，而异 源四倍体种具有Le1、Le2基因，当Le1与Le2dav互补时，就可使棉苗致死。
连续回交
普通小麦-二粒小伞山羊草杂种 带小伞山羊草一条 染色体的附加系
X-射线
小麦-小伞山羊草单基因 置换
带小伞山羊草抗叶锈基因的中国春小麦
图8-2 小麦抗叶锈病基因的转育示意图
体细胞融合培育远缘杂种
第八章 远缘杂交育种
二、杂种夭亡、不育及其克服方法
1、杂种夭亡和不育的表现 即使雌雄配子结合，完成受精形成合子，但合子往往不能进一步发育成正常、 完整的胚，后代不能完成正常的生活史，即杂种的夭亡。
（5）外源激素处理，调节雌、雄性器官生理状态（如生长素、GA、维生素）
（6）柱头手术和子房受精：如雷蒙德氏棉 （7）植物组织培养：试管受精、体细胞融合
二粒小麦
小伞山羊草
二粒小麦染色体 小伞山羊草
第 七 章 远 缘 杂 交 育 种
桥
梁 法 远 缘 杂 交
桥梁
非二粒小 麦染色体
似二粒小 麦染色体
中国春小麦
第八章 远缘杂交育种
三、杂种后代的分离和选择： 1、分离特点：
（1）分离规律不强
异源染色体缺乏同源性，导致减数分裂过程紊乱，形成不同染色体数目和质
量的各种配子，性状分离复杂且无规律。 （2）分离类型、生殖丰富、并有向两亲分化的倾向
远缘杂交后代，分离出中间类型、偏亲类型、亲本类型、亲本祖先类型、超
亲类型以及单倍体、非整倍体等某些特殊类型； 染色体消失、无融合生殖、染色体自然加倍；
具体表现：
不正常、不完整的胚和种子 （1）幼胚不能发育或中途停止发育；
（2）幼胚畸形、不完整；
（3）没有胚乳或极少胚乳，不能给胚提供营养； （4）胚和胚乳间形成离层，妨碍了营养物质从胚乳进入胚； 不正常的后代 （1） F1不同发育时期出现生育停滞或死亡； （2）生育失调，营养体虽生长繁茂，但不能形成生殖器官； 杂种夭亡 （5）胚和母体不协调，形成皱缩的种子，不能发芽或发芽后死亡；
第八章 远缘杂交育种
第一节 远缘杂交的概念及育种学意义 一、概念：
不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间进行的杂交，称为远缘杂交
包括：种间杂交。如普通小麦×硬粒小麦，陆地棉×海岛棉，
甘蓝型油莱×白菜型油莱，栽培花生×野生花生等； 属间杂交。如玉米×高梁，玉米×摩擦禾，
普通小麦×山羊草或偃麦草等等。
另外还有不同科、纲植物间杂交。难度大 亚种间的杂交 （亚远缘杂交）。如籼稻×粳稻等。
二体附加系：附加一对外源染色体的个体。
双单体附加系：附加二条不同的染色体。 特点：染色体数目不稳定，容易恢复到二倍体
育性减退
异源染色体可能伴有不良性状 不能用于生产，但可用于创造异替换系和易位系 普通小麦与其它很多不同属物种培育出附加系 陆地棉附加系
附加系染色体鉴定
第八章 远缘杂交育种
（2）异置换系：物种的一对或几对染色体被另一物种的染色体所取代 来源：由附加系（2n+1）与单体（2n-1）杂交再自交得到 染色体的代换通常在部分同源染色体间进行 （如普通小麦的4D与长穗偃麦草的 4E） （部分同源染色体在基因剂量、位置、DNA序列有很大差异， 差异程度因不同染色体而异，它们在功能上有一定补偿能力） 特性：染色体数目未变 细胞学和遗传学上都比相应的附加系稳定 有时可在生产上直接利用 （3）易位系：某物种的一段染色体与其它物种的染色体段发生交换。 来源：异置换系、异附加系与栽培品种杂交、回交产生 （同源染色体配对，外源染色体与对应的染色体均呈单价体， 可以发生部分同源配对、交换，形成易位系）； 辐射诱变、组织培养，增加染色体的遗传交换，提高易位频率 特点：导入有用基因的染色体片段、排除不利基因的染色体片段 细胞学和遗传学特性更稳定更平衡 可直接应用于生产