为拟南芥花粉管生长
[重点]模式植物拟南芥遗传应用综述
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模式植物拟南芥遗传应用综述摘要：拟南芥作为一种比较经典的“模式植物”，在研究相关的其他生物的生命活动规律中，因其结构简单，相似性高，而表现出其他生物无法比拟的优越性，成为了科学家们最理想的研究对象。
本文分别从问题的提出、历史的发展、现状的分析和前景的预测四个方面对拟南芥在科学界的地位及作用进行了综合性的总结和叙述。
关键词：拟南芥；模式植物；遗传；应用一、前言纵观过去和现在，科学界对拟南芥的重视程度以及拟南芥在生物遗传学的地位有着巨大的差异。
尤其是近几年来，科学界对拟南芥的热衷程度日渐加深，完全不同于90年代以前的冷淡。
而且现在的科学家们对于拟南芥的研究方向是各种各样的，越来越广泛。
本文就是对拟南芥在不同研究课题下所起的作用、在遗传应用上所表现的优越性进行一个总结性的综述，探讨产生此种现象的原因，从而得出此种作物在生物学上的大致研究方向，并作出相应的前景预测，让我们对它的研究潜力进行进一步的挖掘，让它的贡献更大化。
此外，也希望通过本文，让大家对拟南芥在过去和现在的发展有一个更加清楚的了解，把握住大致的脉络，并对今后的研究提供相应的指导和帮助。
二、历史的发展：虽然孟德尔以豌豆为实验材料开创了现代遗传学, 后来麦克林托克又研究了玉米, 发现了惊人的“跳跃基因”, 但总的来说, 这些植物都不是研究分子遗传学的良好材料。
高等植物通常需要较大的种植面积, 特殊的条件, 而且繁殖周期长。
更糟的是, 植物的基因组通常都很大（例如, 玉米的基因组比果蝇的大两个数量级）, 使人们难以分离到特定的基因[1]。
因此, 虽然K’Roberts早就认为植物是研究发育的良好系统,但迄今为止, 在研究植物的细胞分化和形态发生等方面一直进展迟缓。
长期以来, 分子生物学家们一直希望能在植物中找到象动物中的黑腹果蝇(Drosophila me-lanogaster)那样繁殖快, 易于在实验室中培养,并能用分子生物学和遗传学技术进行广泛研究的实验材料,以便从根本上改变植物遗传学研究的长期落后状况。
植物中花粉管在柱头的生长特征
第４２卷第１期吉林师范大学学报(自然科学版)Ｖｏｌ.４２ꎬＮｏ.１㊀２０２１年２月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＪｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ)Ｆｅｂ.ꎬ２０２１收稿日期:２０２０￣１１￣１８基金项目:国家自然科学基金项目(３１７７０７２３ꎬ３１３７０６８３)第一作者简介:贺红利(１９８２ )ꎬ女ꎬ吉林省辽源市人ꎬ实验师ꎬ博士.研究方向:植物学.∗通讯作者:刘剑锋(１９７６ )ꎬ男ꎬ湖北省黄石市人ꎬ教授ꎬ博士ꎬ硕士生导师.研究方向:植物学.ｄｏｉ:１０.１６８６２/ｊ.ｃｎｋｉ.ｉｓｓｎ１６７４￣３８７３.２０２１.０１.０１８植物中花粉管在柱头的生长特征贺红利ꎬ任佳华ꎬ刘剑锋∗(吉林师范大学吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室ꎬ吉林四平１３６０００)摘㊀要:在多数高等植物中ꎬ花粉粒通过虫媒或(和)风媒到达植物雌花柱头ꎬ花粉粒在柱头吸水萌发后ꎬ穿过花柱组织ꎬ最终花粉管将两个精细胞传递给雌配子体ꎬ从而实现双受精作用.在受精过程中ꎬ花粉管必须穿透柱头并在花柱组织中生长ꎬ最后到达胚珠的珠囊ꎬ这一定向生长过程需要十分精确的调控.本文就花粉管的激活和引导研究进展进行了综述ꎬ并对今后的研究提出展望.关键词:花粉ꎻ花粉管ꎻ萌发ꎻ柱头中图分类号:Ｓ７２２.３㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１６７４￣３８７３￣(２０２１)０１￣００９９￣０５㊀㊀正常的传粉与受精是开花植物保证其有性生殖顺利完成的关键ꎬ没有传粉与受精ꎬ果实无法形成.整个授粉和受精过程主要包括以下几个步骤:花粉在柱头附着㊁花粉的水合及萌发㊁花粉管生长.花粉管在柱头萌发以后ꎬ沿花柱进行生长ꎬ随后进入输导组织.花粉管的生长受胚珠信号的调控[１￣２]ꎬ会沿着珠柄生长ꎬ最后进入胚珠的胚囊.在花粉管生长过程中ꎬ精子在花粉管内移动ꎬ花粉管到达雌配子体后ꎬ两个精子将分别与卵细胞和极核融合ꎬ进行双受精.因此ꎬ花粉管是精子的载体ꎬ花粉管中的两个精细胞需要移动相当长的距离才能到达胚囊ꎬ花粉管的生长受到许多细胞￣细胞信号相互作用的调控.近年来ꎬ生命科学领域许多技术都取得迅猛的发展ꎬ对花粉管生长调控机制的研究也逐步全面深入.因此ꎬ本文将以上述植物授粉受精的几个重要步骤为基础综述花粉管的生长调控机制.１㊀花粉的附着与识别种瓜得瓜㊁种豆得豆 ꎬ这句俗话生动地说明了植物物种的遗传稳定性.只有亲缘关系近的物种的花粉ꎬ才能在特定物种的柱头萌发.花粉与柱头的识别反应ꎬ构建了物种间的生殖壁垒ꎬ维持了物种的稳定性.花粉与柱头的识别反应㊁花粉在柱头的萌发与花粉壁的构造有关.花粉壁结构有物种特异性ꎬ在结构上可分为三层ꎬ分别为:(１)花粉外壁.花粉外壁也有多层ꎬ含有孢粉素ꎬ有供花粉管萌发的萌发孔ꎬ不同物种萌发孔的数量位置有明显差异.一般来说ꎬ单子叶植物花粉粒有１个萌发孔ꎬ双子叶植物有３个萌发孔[３].(２)花粉内壁.该结构有时也有多层ꎬ其主要化学成分是纤维素.(３)花粉外被.该层由脂类㊁蛋白㊁芳香化合物等组成ꎬ在花粉和柱头的识别㊁花粉管萌发过程中起作用.不同的物种ꎬ花粉粒的大小㊁化学成分㊁色素㊁表面纹饰等均有差异ꎬ如风媒花的花粉粒较小ꎬ易随风进行传播.花粉粒的形态特征ꎬ也可作为不同物种㊁不同品种的鉴定依据[４].柱头为植物花粉提供了接触点ꎬ柱头根据含水量的多少分为两种类型ꎬ分别是:干柱头与湿柱头.湿柱头表面有蛋白㊁脂类等分泌物ꎬ因而显得湿润ꎬ在植物中ꎬ形成二核花粉的种多拥有湿柱头ꎬ如豆科(Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ)㊁茄科(Ｓｏｌａｎｃｅａｅ)和兰科(Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ)植物等.干柱头上有蜡质㊁蛋白样薄膜ꎬ这样植物多属风媒授粉植物ꎬ如菊科(Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ)ꎬ禾本科(Ｇｒａｍｉｅａｅ)和芸苔科(Ｂｒａｓｓｉｃａｅａｅ)[５].００１吉林师范大学学报(自然科学版)第４２卷自然界中ꎬ许多植物为防止近交ꎬ呈现出自交不亲和特性.所谓自交不亲和是指具有植物的花器可以形成正常雌㊁雄配子ꎬ但缺乏自花授粉结实能力.具有自交不亲和性的作物有甘蓝㊁黑麦㊁白菜型油菜㊁向日葵㊁甜菜㊁白菜和甘薯等[６].根据遗传学研究ꎬ自交不亲和可分为配子体型自交不亲和与孢子体型自交不亲和.配子体型自交不亲和是指花粉在柱头上萌发后可侵入柱头ꎬ并能在花柱组织中延伸一段ꎬ此后就受到抑制ꎬ这在豆科㊁茄科和禾本科的一些植物中较为常见.花粉管生长受抑制可发生在花柱组织内ꎬ也可以在花粉管与胚囊组织之间ꎻ极端情况下ꎬ花粉管释放的精子已达胚囊ꎬ但仍不能与卵细胞发生结合.孢子体型自交不亲和性指花粉落在柱头上不能正常萌发ꎬ或者萌发后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头ꎬ花粉的这种行为取决于二倍体亲本的基因型ꎬ因而称为孢子体型自交不亲和性ꎬ多见于十字花科和菊科植物.２㊀花粉的水合与萌发花粉粒从花药中释放时ꎬ代谢不活跃ꎬ含水量较低[７￣８].花粉粒在柱头附着萌发时ꎬ需要从柱头吸收水分ꎬ因此ꎬ花粉粒在柱头水合对于花粉管的萌发至关重要ꎬ这一过程受花粉和柱头之间的相互作用的调控.在干柱头表面ꎬ不能通过花柱识别反应的花粉粒不会发生水合ꎬ因而也不会萌发形成花粉管[９￣１０].在拟南芥中ꎬ花粉外壁和柱头的脂类和蛋白质在花粉水合作用中起着关键作用[１１].花粉在柱头附着以后ꎬ甘蓝的柱头乳突细胞[１２]和拟南芥的花粉粒[１３]中水通道蛋白大量表达ꎬ进而启动了花粉的水合过程ꎬ这表明水通道蛋白参加花粒水合过程的调控.在拟南芥花粉外壁中找到了６种脂酶和６种富含甘氨酸蛋白ＧＲＰｓ[１４]ꎬ其中ＧＲＰ１７突变后ꎬ突变株花粉的水合过程被延迟ꎬ与野生型花粉相比ꎬ突变株花粉水合竞争能力变弱[１５].长链脂类生物合成路径中的基因ｅｃｅｒｉｆｅｒｕｍ(ｃｅｒ)突变后ꎬ突变株的花粉不能在柱头上发生水合作用[１６].以上研究结果表明ꎬ花粉壁与柱头表面的脂类调控花柱向花粉的水分运输ꎬ不同的蛋白参与花粉与柱头的识别.除外部组分外ꎬ一些内源信号路径也参与花粉的水合.在拟南芥中ꎬＳｎｆ１相关蛋白激酶１(ＳｎＲＫ１)的βγ亚基突变株的花粉不能正常在花柱发生水合ꎬ在离体萌发过程中则能正常萌发ꎬ推测ＫＩＮβγ亚基通过调节活性氧水平在花粉的水合过程中起重要作用[１７].一种花粉特异的机械敏感通道蛋白ＭＳＬ８对花粉水合和花粉萌发至关重要[１８].在水合后的数分钟内ꎬ花粉粒由非极性转为高度极性ꎬ细胞质和细胞骨架进行了组织并形成管状结构ꎬ同时ꎬ花粉质膜选择靶向分泌小泡和胼胝质沉积出现在新形成的花粉管中[１９].在许多物种中ꎬ花粉管从萌发孔萌发ꎬ花粉外壁厚度则明显减少[２０].果胶的修饰是花粉萌发的关键ꎬ而在拟南芥中敲除果胶甲基酯酶ＰＭＥ４８将显著延缓花粉萌发[２１].花粉细胞壁蛋白在花粉萌发过程中也起着重要作用ꎬ富含亮氨酸重复序列延伸蛋白基因ＬＲＸｓ的突变导致花粉萌发受阻[２２].钙离子(Ｃａ２＋)在调控花粉管生长过程中也起到了重要的作用[２３]ꎬ当花粉管中的Ｃａ２＋吸收受阻ꎬ花粉管中的Ｃａ２＋浓度梯度将消失并引起花粉管生长的停滞[２４].有研究认为胞质中自由钙离子与花粉管中特异性的钙离子浓度梯度在花粉管伸长生长过程中都有重要的调节作用[２５].花粉管具有逆钙离子浓度生长特性ꎬ而花粉管尖端钙离子浓度同时受胞外钙离子内流与胞内钙离子外流的影响[２６]ꎬ而花粉管中钙离子浓度梯度的形成与质膜上的钙泵㊁钙离子通道等相关[２６].３㊀花粉管在花柱中的生长花粉萌发以后ꎬ花粉管必须穿透柱头与花柱ꎬ直到最终到达胚珠.在拟南芥中ꎬ岩藻糖转移酶基因ＡｔＯＦＴ１参加花粉管在花柱中的生长调控.ＡｔＯＦＴ１定位于高尔基体ꎬ这意味着在花粉与柱头的互作过程中ꎬ糖基化可能发生作用[２７].ＡｔＶＰＳ４１编码一个膜蛋白ꎬ该蛋白位于花粉管的内膜系统ꎬ该基因突变后ꎬ花粉在离体条件下萌发正常ꎬ但在柱头附着以后ꎬ花粉管在柱头中不能正常的延伸与生长.进一步的研究表明ꎬＡｔＶＰＳ４１参与调控花粉管中的囊泡运输[２８].拟南芥基因组中共找到２０个离子型谷氨酸受体样(ＧＬＲ)基因ꎬ其中６个ＧＬＲ在花粉中表达.ＧＬＲｓ通过花粉管顶端的Ｃａ２＋内流控制胞质钙浓度ꎬ参与花粉管内钙离子信号的传导ꎬ从而影响花粉管的生长.ＧＬＲ１.２或ＧＬＲ３.７的单次敲除会导致花粉管生长１０１第１期贺红利ꎬ等:植物中花粉管在柱头的生长特征减慢ꎬ并降低结实率ꎬ这些实验结果表明ＧＬＲ１.２和ＧＬＲ３.７在花粉管生长中的确有一些特殊的作用.氨基酸γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)与钙离子通道结合ꎬ通过调节花粉管中钙离子深度梯度来调节花粉管的生长[２９].没有信号物质的引导ꎬ花粉管向胚珠的远距离定向精确生长似乎不太可能.必须的信号物质产生后ꎬ信号传递给花粉胞质ꎬ引起细胞骨架变化和花粉管尖端的生长.这些信号是如何被花粉管感知和传递呢ꎬ受体样激酶(ＲＬＫｓ)可能在执行信号感知与传递功能.在番茄花粉中的ＲＬＫｓꎬＬｅＰＲＫ１和ＬｅＰＲＫ２可能与授粉与花粉管生长有关[３０].ＲＬＫｓꎬＬｅＰＲＫ１和ＬｅＰＲＫ２定位于质膜ꎬ聚集在一起形成高分子量复合物ꎬ共同参与花粉管生长的调控.花粉特异性富含半胱氨酸的胞外蛋白ＬＡＴ５２参与花粉离体萌发.在花粉萌发前ꎬＬＡＴ５２与ＬｅＰＲＫ２的胞外结构域相互作用.花粉萌发后ꎬ来自柱头的ＬｅＳＴＩＧ１与ＬｅＰＲＫ１和ＬｅＰＲＫ２的胞外结构域相互作用ꎬ形成ＳＴＩＧ１￣ＬｅＰＲＫ１或ＳＴＩＧ１￣ＬｅＰＲＫ２信号级联ꎬ促进花粉管的生长[３１].花粉管在花柱中生长ꎬ必需穿透花柱组织ꎬ膨压应当为花粉管的生长提供前进的动力.ＴＯＤ１编码一种碱性神经酰胺酶ꎬ能催化神经酰胺合成鞘氨醇和脂肪酸.ＴＯＤ１突变体花粉管比野生型花粉管产生更高的膨压ꎬ这可能影响花粉管壁强度的建立.另外ꎬＴＯＤ１突变花粉管生长迟缓的表型可通过半乳糖基转移酶１３(ＧＡＵＴ１３)突变来恢复ꎬ而ＧＡＵＴ１３参与花粉管中果胶的生物合成[３２]ꎬ这些研究结果表明雌蕊中花粉管生长过程中的膨压调节对于植物的成功受精至关重要.４㊀胚珠对花粉管生长的引导开花植物的雌配子体位于胚珠的胚囊中ꎬ而胚珠位于子房内.花粉管如何自输导被精确引导进入胚珠和胚囊ꎬ这是一个很有意思的问题.花粉管的定向生长分为两个阶段:珠柄引导阶段与珠孔引导阶段.在珠柄引导阶段ꎬ花粉管从胎座表面被引导进入珠柄.在珠孔引导阶段ꎬ花粉管从珠孔被引导进入胚囊中的雌配子体.目前ꎬ已经鉴定到了一批与胚珠花粉管导向性生长相头的重要蛋白ꎬ包括:ＡＭＯＲꎬＺｍＥＡ１ꎬＬＵＲＥｓꎬＭＹＢ９８ꎬＣＣＧꎬＣＢＰ１[３３].新近的研究表明ꎬ在拟南芥中ꎬＣｒＲＬＫ１Ｌ亚家族的一种受体样激酶ＥＲＵＬＵＳ(ＥＲＵ)ꎬ只在花粉管与根毛的尖端特异表达ꎬ与花粉管的导向性生长密切相关.ＥＲＵ参与调节花粉管尖端胞质钙离子振荡ꎬ有利于花粉管向胚珠的导向性生长.此外ꎬ在拟南芥根毛尖生长过程中ꎬＥＲＵ还通过果胶甲基酯酶活性和ＦＥＲ和质子泵的磷酸化来调节细胞壁组成[３４]ꎬ推测在花粉管生长过程中ＥＲＵ也能通过类似机制调节花粉管生长.５㊀花粉管的接收与精核释放花粉管进入珠孔后ꎬ会与助细胞相遇.在拟南芥中ꎬＣｒＲＬＫ１Ｌ亚基因家族成员ＦＥＲ位于助细胞的丝状器中ꎬ在花粉管接收中起着关键作用.早期结节蛋白样蛋白(ＥＮＯＤＬｓꎬ或ＥＮｓ)参与花粉管的接收ꎬ该基因突变体ｅｎ中ꎬ花粉管能穿过胚囊ꎬ但不能将精核释放到胚囊并完成受精作用.ＥＮ１４特异地与ＦＥＲ的胞外结构域相互作用ꎬ它与糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白ＧＰＩＡＰｓ㊁ＬＲＥ和ＬＬＧ１密切相关[３５].这些蛋白质相互结合ꎬ共同形成一个大的复合物来调节胚珠对花粉管的接收.花粉管被接收后ꎬ花粉管需要爆裂以释放两个精子.那么ꎬ花粉管在到达雌配子体后如何触发花粉管破裂ꎬＲＡＬＦ３４是一种广泛分布于珠孔/助细胞区的多肽ꎬ当花粉管到达胚囊时ꎬＲＡＬＦ３４与ＲＡＬＦ４/１９竞争ꎬ促进花粉管破裂和精子释放.在玉米中ꎬ另一种防御素样蛋白ＺｍＥＳ４(Ｚｅａｍａｙｓ胚囊４)积累在助细胞的分泌区ꎬ通过打开钾通道导致花粉管破裂.在水稻中ꎬ花粉管破裂由一种ＣｒＲＬＫ１Ｌ亚家族蛋白介导ꎬ它与钾转运蛋白相互作用来调节花粉管的完整性[３６].６㊀展望授粉与受精是植物果实产生的基础ꎬ而花粉与雌蕊的相互作用是开花植物成功受精的关键.在拟南芥等模式植物中ꎬ通过基因突变等手段ꎬ已经鉴定到一批与花粉管导向性生长密切相关的基因与蛋白ꎬ这些工作为深入理解花粉与雌蕊的相互作用提供了重要线索.近年来ꎬ生物学的测序技术已经十分成２０１吉林师范大学学报(自然科学版)第４２卷熟ꎬ花费也越来越低ꎬ通过转录组㊁蛋白组㊁代谢组联合分析ꎬ为寻找花粉￣雌蕊相互作用过程中重要信号物质㊁基因与蛋白提供新的研究技术手段.ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９是近年来分子生物学中的热点技术ꎬ可便利的进行特定基因编辑ꎬ也可为深入理解特定基因在花粉￣雌蕊相互作用提供重要分子证据.参㊀考㊀文㊀献[１]ＨＩＧＡＳＨＩＹＡＭＡＴꎬＹＡＮＧＷＣ.Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｕｉｄａｎｃｅ:Ａｔｔｒａｃｔａｎｔｐｅｐｔｉｄｅｓꎬｇａｍｅｔｉｃｃｏｎｔｒｏｌｓꎬａｎｄｒｅｃｅｐｔｏｒｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１７ꎬ１７３:１１２￣１２１.[２]陈艳红ꎬ杜菊萍ꎬ刘建胜ꎬ等.ＤＵＦ７８４基因在花粉管导向中的功能分析[Ｊ].中国生物化学与分子生物学报ꎬ２０１０ꎬ２６(１０):９０３￣９１０. [３]ＥＤＬＵＮＤＡＦꎬＳＷＡＮＳＯＮＲꎬＰＲＥＵＳＳＤ.Ｐｏｌｌｅｎａｎｄｓｔｉｇｍａｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ:Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２００４ꎬ１６:Ｓ８４￣Ｓ９７.[４]刘剑锋ꎬ柳福柱ꎬ程云清ꎬ等.５种秋子梨品种的花粉形态观察.西北农林科技大学学报(自然科学版)ꎬ２００６ꎬ３４(５):１５３￣１５６. [５]ＳＷＡＮＳＯＮＲꎬＥＤＬＵＮＤＡＦꎬＰＲＥＵＳＳＤ.Ｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｉｎｐｏｌｌｅｎ￣ｐｉｓｔｉｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＡｎｎｕＲｅｖＧｅｎｅｔꎬ２００４ꎬ３８:７９３￣８１８. [６]吴巨友ꎬ李启明ꎬ王鹏ꎬ等.梨自交不亲和性反应Ｓ￣ＲＮａｓｅ新靶点￣微丝骨架[Ｊ].南京农业大学学报ꎬ２０１８ꎬ４１(５):７７５￣７７７. [７]ＨＥＳＬＯＰ￣ＨＡＲＲＩＳＯＮＪ.Ａｎｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈｙｄｒｏｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｐｏｌｌｅｎ[Ｊ].ＡｍＪＢｏｔꎬ１９７９ꎬ６６:７３７￣７４３.[８]ＢＵＩＴＩＮＫＪꎬＬＥＰＲＩＮＣＥＯꎬＨＥＭＭＩＮＧＡＭＡꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅａｇｅｉｎｇｋｉｎｅｔｉｃｓｏｆｐｏｌｌｅｎ:Ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍｏｂｉｌｉｔｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＥｎｖｉｒｏｎꎬ２０１０ꎬ２３:９６７￣９７４.[９]ＨＩＳＣＯＣＫＳＪꎬＡＬＬＥＮＡＭ.Ｄｉｖｅｒｓｅｃｅｌｌｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓｒｅｇｕｌａｔｅｐｏｌｌｅｎ￣ｓｔｉｇｍａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ:Ｔｈｅｓｅａｒｃｈｆｏｒｃｏｎｓｅｎｓｕｓ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ２００８ꎬ１７９:２８６￣３１７.[１０]ＤＲＥＳＳＥＬＨＡＵＳＴꎬＦＲＡＮＫＬＩＮ￣ＴＯＮＧＮ.Ｍａｌｅ￣ｆｅｍａｌｅｃｒｏｓｓｔａｌｋｄｕｒｉｎｇｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｕｉｄａｎｃｅꎬａｎｄｄｏｕｂｌｅＦｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６:１０１８￣１０３６.[１１]ＭＵＲＰＨＹＤＪ.ＴｈｅｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｐｏｌｌｅｎｃｏａｔｉｎｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ:Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ２００６ꎬ２２８:３１￣３９.[１２]ＤＩＸＩＴＲꎬＲＩＺＺＯＣꎬＮＡＳＲＡＬＬＡＨＭꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＢｒａｓｓｉｃａＭＩＰ￣ＭＯＤｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｓａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｗａｔｅｒｃｈａｎｎｅｌｔｈａｔｉｓｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｔｈｅｓｔｉｇｍａｅｐｉｄｅｒｍｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌꎬ２００１ꎬ４５:５１￣６２.[１３]ＤＩＧＩＯＲＧＩＯＪＡＰꎬＢＩＥＮＥＲＴＧＰꎬＡＹＵＢꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｌｅｎ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃａｑｕａｐｏｒｉｎｓＮＩＰ４ꎻ１ａｎｄＮＩＰ４ꎻ２ａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｐｏｌｌｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１６ꎬ２８:１０５３￣１０７７.[１４]ＦＩＥＢＩＧＡꎬＫＩＭＰＯＲＴＲꎬＰＲＥＵＳＳＤꎬｅｔａｌ.ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｐｏｌｌｅｎｃｏａｔｇｅｎｅｓａｃｒｏｓｓＢｒａｓｓｉｃａｃｅａｅｓｐｅｃｉｅｓｒｅｖｅａｌｒａｐｉｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｂｙｒｅｐｅａｔｅｘｐａｎｓｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ２００４ꎬ１０１:３２８６￣３２９１.[１５]ＭＡＹＦＩＥＬＤＪＡꎬＰＲＥＵＳＳＤ.ＲａｐｉｄｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｒｅｑｕｉｒｅｓｔｈｅｏｌｅｏｓｉｎ￣ｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎＧＲＰ１７[Ｊ].ＮａｔＣｅｌｌＢｉｏｌꎬ２０００(２):１２８￣１３０.[１６]ＰＲＥＵＳＳＤꎬＬＥＭＩＥＵＸＢꎬＹＥＮＧꎬｅｔａｌ.ＡｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｓｔｅｒｉｌｅｍｕｔａｔｉｏｎｅｌｉｍｉｎａｔｅｓｓｕｒｆａｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｆｒｏｍＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｌｅｎａｎｄｄｉｓｒｕｐｔｓｃｅｌｌｓｉｇｎａｌｉｎｇｄｕｒｉｎｇｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖꎬ１９９３(７):９７４￣９８５.[１７]ＧＡＯＸＱꎬＬＩＵＣＺꎬＬＩＤＤꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＫＩＮβγｓｕｂｕｎｉｔｏｆｔｈｅＳｎＲＫ１ｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｏｌｌｅｎｈｙｄｒａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｔｉｇｍａｂｙｍｅｄｉａｔｉｎｇｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｐｏｌｌｅｎ[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔꎬ２０１６(１２):ｅ１００６２２８.[１８]ＨＡＭＩＬＴＯＮＥＳꎬＨＡＳＷＥＬＬＥＳ.Ｔｈｅｔｅｎｓｉｏｎ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＭＳＬ８ｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｐｏｌｌｅｎｈｙｄｒａｔｉｏｎａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１７ꎬ５８:１２２２￣１２３７.[１９]ＪＯＨＮＳＯＮＳＡꎬＭＣＣＯＲＭＩＣＫＳ.Ｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｅｓｐｒｅｃｏｃｉｏｕｓｌｙｉｎｔｈｅａｎｔｈｅｒｓｏｆｒａｒｉｎｇ￣ｔｏ￣ｇｏꎬａｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｉｃｍｕｔａｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２００１ꎬ１２６:６８５￣６９５.[２０]ＬＩＰꎬＳＣＨＵＬＥＲＳＢꎬＲＥＥＤＥＲＳＨꎬｅｔａｌ.ＩＮＰ１ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｐｏｌｌｅｎａｐｅｒｔｕｒｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｓｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｍａｙｒｅｑｕｉｒｅｓｐｅｃｉｅｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｐａｒｔｎｅｒｓ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ２０１８ꎬ６９:９８３￣９９６.[２１]ＬＥＲＯＵＸＣꎬＢＯＵＴＯＮＳꎬＫＩＥＦＥＲ￣ＭＥＹＥＲꎬｅｔａｌ.ＰＥＣＴＩＮＭＥＴＨＹＬＥＳＴＥＲＡＳＥ４８ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１５:１６７ꎬ３６７￣３８０.[２２]ＷＡＮＧＸＸꎬＷＡＮＧＫＹꎬＹＩＮＧＭꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｌｅｎ￣ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｌｅｕｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｅｘｔｅｎｓｉｎｓａｒｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｏｌｌｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１８ꎬ１７６:１９９３￣２００６.[２３]ＬＡＭＰＯＲＴＤＴＡꎬＴＡＮＬꎬＨＥＬＤＭＡꎬｅｔａｌ.Ｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｕｉｄａｎｃｅ:Ｏｃｃａｍ ｓｒａｚｏｒｓｈａｒｐｅｎｅｄｏｎａｍｏｌｅｃｕｌａｒａｒａｂｉｎｏｇａｌａｃｔａｎｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎＲｏｓｅｔｔａＳｔｏｎｅ[Ｊ].ＮｅｗＰｈｙｔｏｌꎬ２０１８ꎬ２１７(２):４９１￣５００.[２４]ＩＷＡＮＯＭꎬＥＮＴＡＮＩＴꎬＳＨＩＢＡＨꎬｅｔａｌ.Ｆｉｎｅ￣ｔｕｎｉｎｇｏｆｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃＣａ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２００９ꎬ１５０(３):１３２２￣１３３４.[２５]ＧＵＡＮＹꎬＧＵＯＪꎬＬＩＨꎬｅｔａｌ.Ｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ:ｃｒｏｓｓｔａｌｋꎬｆｅｅｄｂａｃｋꎬａｎｄｍｉｓｓｉｎｇｌｉｎｋｓ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６(４):１０５３￣１０６４. [２６]ＦＲＡＮＫＬＩＮ￣ＴＯＮＧＶＥ.Ｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｔｈｅｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ１９９９ꎬ１１:７２７￣７３８.[２７]ＳＭＩＴＨＤＫꎬＪＯＮＥＳＤＭꎬＬＡＵＪꎬｅｔａｌ.ＡｐｕｔａｔｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎＯ￣ｆｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｓｔｉｇｍａ￣ｓｔｙｌｅ３０１第１期贺红利ꎬ等:植物中花粉管在柱头的生长特征ｉｎｔｅｒｆａｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ２０１８ꎬ１７６:２８０４￣２８１８.[２８]ＨＡＯＬꎬＬＩＵＪꎬＺＨＯＮＧＳꎬｅｔａｌ.ＡｔＶＰＳ４１￣ｍｅｄｉａｔｅｄｅｎｄｏｃｙｔｉｃｐａｔｈｗａｙｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅ￣ｓｔｉｇｍａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ２０１６ꎬ１１３(２２):２０１６０２７５７.[２９]ＭＩＣＨＡＲＤＥꎬＬＩＭＡＰＴꎬＢＯＲＧＥＳＦꎬｅｔａｌ.Ｇｌｕｔａｍａｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅｇｅｎｅｓｆｏｒｍＣａ２＋ｃｈａｎｎｅｌｓｉｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｓａｎｄａｒｅｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｐｉｓｔｉｌＤ￣ｓｅｒｉｎｅ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１１ꎬ３３２:４３４￣４３７.[３０]ＫＩＭＨＵꎬＣＯＴＴＥＲＲꎬＪＯＨＮＳＯＮＳꎬｅｔａｌ.Ｎｅｗｐｏｌｌｅｎ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｉｎｔｏｍａｔｏꎬｍａｉｚｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ:Ｔｈｅｔｏｍａｔｏｋｉｎａｓｅｓｓｈｏｗｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇｂｕｔｄｉｓｔｉｎｃｔｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌꎬ２００２ꎬ５０:１￣１６.[３１]ＴＡＮＧＷꎬＫＥＬＬＥＹＤꎬＥＺＣＵＲＲＡＩꎬｅｔａｌ.ＬｅＳＴＩＧ１ꎬａｎｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｂｉｎｄｉｎｇｐａｒｔｎｅｒｆｏｒｔｈｅｐｏｌｌｅｎｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅｓＬｅＰＲＫ１ａｎｄＬｅＰＲＫ２ꎬｐｒｏｍｏｔｅｓｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈｉｎｖｉｔｒｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪꎬ２０１０ꎬ３９:３４３￣３５３.[３２]ＷＡＮＧＬꎬＷＡＮＧＷꎬＷＡＮＧＹＱꎬｅｔａｌ.Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇａｌａｃｔｕｒｏｎｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ(ＧＡＵＴ)１３ａｎｄＧＡＵＴ１４ｈａｖｅｒｅｄｕｎｄａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６:１１３１￣１１４８.[３３]ＺＨＥＮＧＹꎬＬＩＮＸꎬＬＩＡＮＧＨꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｌｏｎｇｊｏｕｒｎｅｙｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｉｎｔｈｅｐｉｓｔｉｌ[Ｊ].ＩｎｔＪＭｏｌＳｃｉꎬ２０１８ꎬ１９:３５２９.[３４]ＳＣＨＯＥＮＡＥＲＳＳꎬＢＡＬＣＥＲＯＷＩＣＺＤꎬＢＲＥＥＮＧꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅａｕｘｉｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄＣｒＲＬＫ１ＬｋｉｎａｓｅＥＲＵＬＵＳｃｏｎｔｒｏｌｓｃｅｌｌｗａｌｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｒｏｏｔｈａｉｒｔｉｐｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＣｕｒｒＢｉｏｌꎬ２０１８ꎬ２８:７２２￣７３２.[３５]ＬＩＣꎬＹＥＨＦＬꎬＣＨＥＵＮＧＡＹꎬｅｔａｌ.Ｇｌｙｃｏｓｙｌｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ￣ａｎｃｈｏｒｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓａｓｃｈａｐｅｒｏｎｅｓａｎｄｃｏ￣ｒｅｃｅｐｔｏｒｓｆｏｒＦＥＲＯＮＩＡｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｅｌｉｆｅꎬ２０１５ꎬ４:ｅ０６５８７.[３６]ＬＩＵＬꎬＺＨＥＮＧＣꎬＫＵＡＮＧＢꎬｅｔａｌ.Ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅｋｉｎａｓｅＲＵＰＯｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈｐｏｔａｓｓｉｕｍｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｎｔｅｇｒｉｔｙｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔꎬ２０１６ꎬ１２:ｅ１００６０８５.ＧｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｏｎｓｔｉｇｍａｉｎｐｌａｎｔｓＨＥＨｏｎｇ￣ｌｉꎬＲＥＮＪｉａ￣ｈｕａꎬＬＩＵＪｉａｎ￣ｆｅｎｇ(ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＧｒｅｅｎＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬＪｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｉｐｉｎｇ１３６０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓꎬｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｒｅａｃｈｔｈｅｓｔｉｇｍａｏｆｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｓｔｈｒｏｕｇｈｉｎｓｅｃｔｏｒ(ａｎｄ)ｗｉｎｄｖｅｃｔｏｒｓ.Ａｆｔｅｒｔｈｅｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｇｅｒｍｉｎａｔｅｏｎｓｔｉｇｍａꎬｔｈｅｙｐａｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｓｔｙｌｅｔｉｓｓｕｅꎬａｎｄｆｉｎａｌｌｙｔｈｅｔｗｏｓｐｅｒｍｃｅｌｌｓａｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｔｏｔｈｅｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅꎬａｎｄｔｈｉｓｉｓｄｏｕｂｌｅｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔ.Ｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬｔｈｅｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅｍｕｓｔｐｅｎｅｔｒａｔｅｔｈｅｓｔｉｇｍａａｎｄｇｒｏｗｉｎｔｈｅｓｔｙｌｅｔｉｓｓｕｅꎬａｎｄｆｉｎａｌｌｙｒｅａｃｈｔｈｅｏｖｕｌｅｓａｃꎬｗｈｉｃｈｒｅｑｕｉｒｅｓｖｅｒｙｐｒｅｃｉｓｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｇｕｉｄａｎｃｅｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｐｏｌｌｅｎꎻｐｏｌｌｅｎｔｕｂｅꎻｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻｓｔｉｇｍａ(责任编辑:林险峰)。
拟南芥花粉活力的测定及其在花粉发育研究中的应用
植物学通报Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ２００８， ２５ （３）： ２６８−２７５， ｗｗｗ．ｃｈｉｎｂｕｌｌｂｏｔａｎｙ．ｃｏｍ收稿日期： ２００７－０３－２２； 接受日期： ２００７－０５－１０基金项目： 国家自然科学基金（Ｎｏ．３０５７０９９３）和河北省科技攻关计划项目（Ｎｏ．２００５１１１）＊ 通讯作者。
Ｅ－ｍａｉｌ： ｐｙｙｃｅｌｌ＠１６３．ｃｏｍ．综述．拟南芥花粉活力的测定及其在花粉发育研究中的应用孙春丽， 潘延云＊河北农业大学生命科学学院， 保定０７１０００摘要 花粉发育是植物生活周期中一个重要且复杂的过程， 需要多种基因的参与。
花粉发育是否完善可以根据花粉形态特征， 并通过检测花粉的生活力、萌发力、可育性和受精能力等生理特征来判断。
以拟南芥候选基因突变体为材料， 通过对花粉的这些生理特征的检测， 可以初步推测候选基因参与花粉发育的功能和作用机制。
本文介绍了用于花粉活力测定的几种技术的原理和方法， 以及应用这些方法进行花粉发育研究的进展。
关键词 拟南芥， 花粉， 研究方法孙春丽， 潘延云 （２００８）． 拟南芥花粉活力的测定及其在花粉发育研究中的应用． 植物学通报 ２５， ２６８−２７５．花粉作为植物的雄配子体， 在有性生殖中发挥着重要作用。
花粉发育及花粉管的萌发和生长是植物有性生殖过程中的重要事件， 也是研究植物细胞极性生长、分化以及信号转导的重要体系（Ｓｐｉｅｌｍａｎ ｅｔ ａｌ．， １９９７；Ｔｗｅｌｌ， ２００２）。
拟南芥基因组测序工作完成后， 人们推测花粉表达的基因有数万个， 花粉组织特异的基因也有数千个， 占基因总数的１０％（Ｂｅｃｋｅｒ ｅｔ ａｌ．， ２００３； Ｈｏｎｙｓａｎｄ Ｔｗｅｌｌ， ２００３）。
花粉发育相关基因的功能研究迅速展开（Ｃａｒｙｌ ｅｔ ａｌ．， ２００３）。
目前， 通过Ｔ－ＤＮＡ转座插入序列和ＥＭＳ诱变得到的突变体库已超过９０万种， 为研究提供了大量的材料（Ｒｅｌｓｅｒ ａｎｄ Ｆｉｓｃｈｅｒ， １９９３；Ｊｏｈｎｓｏｎ ａｎｄ ＭｃＣｏｒｍｉｃｋ， ２００１）， 使我们可以运用反向遗传学的方法研究基因的功能。
花粉管生长和极性引导的孢子体和配子体控制研究进展
花粉管生长和极性引导的孢子体和配子体控制研究进展张静文;金樑;李晶;邓志刚;王晓娟【摘要】Double fertilization is a unique characteristic trait of flowering plants. Sperm cells have lost mobility and are transported from the stigma to the female gametophyte via the pollen tube to achieve double fertilization. Pollen tube growth and guidance is largely governed by the maternal sporophytic tissues of the stigma, style and ovule. However, the last phase of the pollen tube path is under female gametophytic control. Many genes involved in different stages of pollen tube guidance have been isolated. In this paper, mechanisms of cellular development,genes and chemical compounds involved in the process of sporophytic control and gametophytic control of pollen tube growth and guidance were reviewed. Differences of pollen tube growth and guidance between Poaceae and Brassicaceae plants were also compared.%双受精是被子植物特有的生殖方式,精细胞只有通过花粉管穿过花柱才能到达子房、胚珠受精.花粉管在母本组织中的生长和引导包括孢子体控制(sporophytic control)和配子体控制(gametophytic control)两个连续的过程,现已克隆出不同阶段花粉管生长和引导的基因,通过分析其表达调控揭示出花粉管生长和引导的分子机制.该文就近年来国内外有关花粉管生长和极性引导的调控机制研究进展进行综述,并对禾本科(Poaceae)和十字花科(Brassicaceae)植物花粉管引导的异同点进行了比较分析.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2012(032)008【总页数】7页(P1712-1718)【关键词】花粉管;孢子体;配子体;生长;引导【作者】张静文;金樑;李晶;邓志刚;王晓娟【作者单位】兰州大学草地农业科技学院,兰州730020;兰州大学草地农业科技学院,兰州730020;兰州大学草地农业科技学院,兰州730020;兰州大学草地农业科技学院,兰州730020;兰州大学草地农业科技学院,兰州730020【正文语种】中文【中图分类】Q945.7;Q945.45Abstract：Double fertilization is a unique characteristic trait of flowering plants．Sperm cells have lost mobility and are transported from the stigma to the female gametophyte via the pollen tube to achieve double fertilization．Pollen tube growth and guidance is largely governed by the maternal sporophytic tissues of the stigma，style and ovule．However，the last phase of the pollen tube path is under female gametophytic control．Many genes involved in different stages of pollen tube guidance have been isolated．In this paper，mechanisms of cellular development，genes and chemical compounds involved in the process of sporophytic control and gametophytic control of pollen tube growth and guidance were reviewed．Differences of pollen tube growth and guidance between Poaceae and Brassicaceae plants were also compared．Key words：pollen tube；sporophyte；gametophyte；growth；guidance被子植物的双受精（double fertilization）是一个非常精确且微妙而神奇的过程，不同植物分类系统间的杂交现象在自然界非常普遍，相同或有亲缘关系的物种间杂交是促进新物种形成的驱动力，也是被子植物重要的进化过程，因此，了解和掌握植物种内和种间受精前后的杂交障碍对于揭示植物进化机理和遗传育种利用是非常必要的［1－2］。
北京市朝阳区2022-2023学年高三上学期期中考试生物试题
北京市朝阳区2022∽2023学年度第一学期期中质量检测高三生物2022.11（考试时间90分钟满分100分）第一部分本部分共15 题，每题 2 分，共30 分。
在每题列出的四个选项中，选出最符合题目要求的一项。
1.水是生命之源。
下列关于水的叙述，错误．．的是A.水是构成细胞的重要成分，是活细胞中含量最多的化合物B.细胞内结合水失去流动性和溶解性，成为生物体构成成分C.水在细胞代谢中既可以作为反应物，也可以作为代谢产物D.储藏中的种子不含水分以降低代谢水平，以保持休眠状态2.叶绿体基因编码的D1蛋白是光合复合体的核心蛋白，位于叶绿体类囊体薄膜上，结构如图所示。
相关说法正确的是A.D1蛋白肽链氨基端位于细胞质基质B.D1蛋白的亲水部分分布于脂双层内C.D1蛋白参与二氧化碳的固定与还原D.D1蛋白在叶绿体内的核糖体上合成3.含羞草叶枕处能改变体积的细胞称为运动细胞，又分为伸肌细胞和屈肌细胞。
夜晚，Cl-通道A蛋白在伸肌细胞膜上大量表达，引起Cl-外流，进而激活了K+通道使K+外流，水分随之流出，细胞膨压下降而收缩，导致叶片闭合；白天，A蛋白则在屈肌细胞膜上大量表达。
相关说法错误．．的是A.Cl-通过离子通道外流的过程属于协助扩散B.推测K+通道因膜内外电位的变化而被激活C.K+外流引起细胞内渗透压上升导致水分流出D.含羞草的感夜运动与A蛋白表达的昼夜节律有关4.如图是浆细胞的电镜图，下列描述错误．．的是A.1具有单层膜包被，在浆细胞中大量存在B.2所示细胞器的内膜上可消耗氧气生成水C.3与细胞器膜、细胞膜在结构和功能上紧密联系D.抗体从合成到分泌，依次经过核糖体、1、2和细胞膜5.研究者利用含过氧化氢酶的新鲜红薯片做了两组实验，结果如下。
相关分析不正确．．．的是A.实验一中，H2O2溶液组的作用是消除H2O2自然分解引起的误差B.实验二中，pH偏高或偏低均会引起过氧化氢酶的活性下降C.温度为0℃和pH=3的条件下酶活性都很低但空间结构稳定D.由实验结果不能确定红薯过氧化氢酶的最适温度和最适pH6.野鼠色纯色小鼠与黑色有斑小鼠交配，F l均为野鼠色纯色。
拟南芥在分子遗传学中的应用及其研究进展
拟南芥在分子遗传学中的应用及其研究进展近年来，拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 已成为植物分子遗传学研究的重要模式生物之一。
以其快速的生长周期、小型的基因组、高度开放的研究环境、以及大量的遗传资源等特点，它成为理解植物基因功能的最佳模型。
本文将从拟南芥的繁殖机制、基础遗传图谱、以及拟南芥在研究中扮演的角色三个方面，着重介绍拟南芥在分子遗传学中的应用及其研究进展。
一、拟南芥的繁殖机制拟南芥是一种典型的十字花科植物，其繁殖方式有两种途径：自交和异交。
与其他植物不同的是，它的自交不会产生显性缺陷，这为其进行遗传学实验提供了理想的条件。
此外，拟南芥也可以通过离体培养进行无性繁殖，这使得研究者可以在任何时候产生足够多的植物材料。
在拟南芥的生殖过程中，花粉和卵细胞都具有单倍体基因型，且由于其自交不产生显性缺陷，可以方便地进行遗传杂交实验。
通过选择不同的基因型，可以获得符合研究需要的植物群体，从而对基因功能进行深入研究。
二、拟南芥基础遗传图谱在拟南芥分子遗传学中，构建基础遗传图谱是至关重要的一步。
1994 年，因为拟南芥基因组大小仅有 125 Mb，使得 Clark 等人首先建立了拟南芥基础遗传图谱，推动了拟南芥分子遗传学的发展。
拟南芥基础遗传图谱由五十多个连锁群组成，其中，每个连锁群都与一个染色体上的不同区域相对应。
通过建立基础遗传图谱，可以比较准确地确定不同基因之间的物理位置及其相对位置，从而进一步分析这些基因的功能。
三、拟南芥在分子遗传学研究中的应用拟南芥在基因克隆、基因转录调控和基因组学研究方面均有广泛应用。
1. 基因克隆拟南芥的遗传学实验可通过体细胞杂交、花粉管导入、基因突变筛选等多种方法进行。
其中，由于其小型的基因组和成熟的修饰技术，拟南芥在基因克隆研究中具有得天独厚的优势。
通过拟南芥的基因克隆，可以解决许多植物生长和发育的遗传问题。
例如，通过对小麦、水稻等作物中的同源基因进行克隆，可以针对农业生产中的病虫害问题进行研究。
拟南芥花粉产生与花粉管生长的分子机制研究
拟南芥花粉产生与花粉管生长的分子机制研究拟南芥（Arabidopsis thaliana）是一种十分常见的作物模式生物，几乎被所有植物学家所熟悉。
为了探究植物的生长发育以及繁殖机制，拟南芥就成为了其中的重要研究对象之一。
在这其中，花粉产生与花粉管生长的分子机制研究就备受广大生物学家们的关注。
一、关于拟南芥拟南芥是一种十分小巧的植物，其大小通常只有几英寸。
它生长在欧洲、北非和西亚等地区的沙漠和草原上，具有相当强的耐旱和耐寒抗性。
作为一种作物模式生物，拟南芥通常被用作研究植物生长发育的模型，其生长周期只有数周，方便了科学家们对其生长过程的研究。
拟南芥的花朵通常具有四朵花瓣和六朵雄蕊。
在花期来临之前，花粉母细胞在花药中开始分裂，形成一些小囊，这些小囊又被称作花粉粒。
二、花粉的产生花粉的产生是植物繁殖的关键过程之一，而花粉的塑形主要依靠于胚珠内的小器官。
理论上来说，花粉能够成功发育，其最依赖的是花药中的营养物质。
当花粉粒取得足够营养后，他们就会在花药中破裂，释放出花粉。
一些研究表明，许多因素都将在花粉发育过程中获得影响，如发育速度、形态等因素。
花药中的营养物质也可能影响到花粉发育的速度以及成功率。
三、花粉管的生长花粉粒在花药中释放出来之后，它们就开始着手花粉管的生长了。
花粉管是一种长形细胞，可以向胚珠的特定位置生长。
一些研究表明，花粉管的生长与分子信号通路有关，例如细胞分裂素（分裂素）和茉莉酸等。
这些化合物对植物的细胞分裂、信号传递和生长发育等过程都具有一定的影响。
实际上，拟南芥的花粉管生长过程已经有了一定量的研究成果。
生长过程中的分子信号、「离子通道等均已受到关注和研究。
现今已知的研究结果中，花粉管的生长过程中似乎存在大量的细胞信号调节系统，包括钙通道、膜结构以及细胞质骨架等多个方面。
四、最新研究成果拟南芥的花粉生长与生殖物质的产生过程备受关注，最近也有一些针对此领域的新研究成果。
研究人员发现，拟南芥中的PID蛋白质，在花粉管生长中具有重要的功能。
拟南芥花粉管生长的细胞信号调控
拟南芥花粉管生长的细胞信号调控拟南芥（Arabidopsis thaliana）是目前世界上最重要的模式植物之一，因其样本大小适中、基因组信息完整、遗传转化技术成熟且生长周期短，成为研究分子生物学、遗传学和植物生理学的理想植物模型。
其中，拟南芥花粉管生长作为植物生殖的重要一环，引起了广泛的研究兴趣。
在花粉萌发与花粉管生长的过程中，细胞内外的复杂信息通讯网络扮演着至关重要的角色。
花粉管生长的过程可以分为三个阶段。
首先，花粉颗粒在花药中发生萌发，并形成一个细胞管。
然后，这个细胞管朝向花中的雌性生殖器官，钻入花蕾的组织中并向下延伸。
最后，花粉管进入花内，胚囊室中的卵细胞与精细胞结合，完成受精过程。
花粉管生长过程的成功依赖于一系列细胞信号调控机制。
细胞内钙离子在植物细胞的信号转导中扮演着重要角色。
花粉萌发和花粉管生长的发生都伴随着钙离子的浓度变化。
花粉管在靠近卵细胞和胚囊壳时，环境中的钙离子浓度会增加，而且这种钙离子增加会导致花粉管的向内移动。
钙离子在细胞内的浓度变化是通过多种膜蛋白进行调控的。
其中，细胞膜上的Ca~(2+)/H~(+)交换蛋白（CAXs）参与了钙离子的进出过程。
除了钙离子，其他激素、蛋白质和脂质信号也可以参与花粉管生长的调控。
例如，在花粉萌发和花粉管发生过程中，植物激素生长素（auxin）的浓度要素会引发花粉管的初期生长。
生长素主要通过感知到周围环境中的ATP和氯离子，来激活胞浆重力感受器进行信号转导。
此外，拟南芥花粉管中的触突受体悬浮素样细胞外域受体激酶（FLS2）还参与了花粉管极性与方向性的选择性，这些信号途径通过激活RAC GTP酶家族，参与了细胞骨架的调节。
花粉管生长过程中，细胞壁也发挥着重要的作用。
细胞壁由纤维素、非纤维素和蛋白质组成。
在花粉萌发和花粉管生长过程中，细胞壁的组成和结构会发生变化，这些变化涉及到PME、PMEI和PMEs等多种蛋白质参与其中。
这些蛋白质可能通过解离或连接纤维素和其他基本细胞壁成分，从而调节细胞壁的韧性和伸张性。
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萌发孔大小、数目和复杂 是干旱、真菌侵染、机械逆境的易感点，水化吸
性
水主要位点，萌发时花粉管出口。
内壁
厚度和复杂性与外壁相反，萌发孔处特化。
柱头外被
是水浸透的位点，很多与花粉识别有关的蛋白和 脂类。
柱头的类型和多样性 柱头是二倍体，表面有大量小突起（papillae），与特定结构的 花粉粘着接触，提供花粉的落脚点和花粉管穿入点。
花粉数目/每授粉单位花粉 增加传递效率 粒
花粉外被
保护花粉细胞不干化，防止紫外辐射，病原入侵、 附着、色、香吸引动物，参与附着的蛋白成分、 相容性、信号传导、水化必需的蛋白和脂。
外壁类型
与生物和非生物载体作用，影响柱头表面结构， 介导柱头附着，保持花粉外被，影响壁强度和弹 性。
外壁孔的性状
干化和吸水的水流通道，干化进程限制花粉成活 性和生命周期。
花粉壁的结构多样性 花粉壁结构具有物种专一性。花粉的多样性在减数分裂期就 已经决定。有两大类型的分裂方式： 1） 同时发生型：第一次减数分裂后接着进行第二次分裂，然 后胼胝质围绕四个小孢子沉积。 2）连续发生型：第一次分裂后形成的二价小孢子体外沉积胼 胝质，然后再进行第二次分裂。
图3.2.花粉四分体和簇
萌发孔的数目、位置、结构的不同也是外壁多样性的因素。 单子叶植物有一个萌发孔，是原始性状。双子叶植物有三个 萌发孔。还有两种极端情况，没有萌发孔和没有外壁。萌发 孔位置确定的时期是四分体外壁形成期，与细胞分裂有关。 花粉萌发孔可能的功能有： 1）、花粉干燥和水化时水分进出的通道 2）、调节花粉粒收缩和膨胀引起的压力 3）、花粉管伸出的入口。
(A)拟南芥突变体quartet.四分体。
四个完成的花Байду номын сангаас由外壁桥连接。
(B) 拟南芥突变体tes/stud 融合
的花粉粒。细胞分裂在减数分裂 后没有发生，形成多核细胞质。
(C) Drocera binata (sundew)的
天然花粉四分体。Bars =10m.
小孢子在胼胝质壁内的排列决定以下几方面： 1）.营养核和生殖核的极性排列。 2）.花粉释放时的聚集度（单体、双体、四分体或成簇） 3）.花粉外壁雕刻形状 4）.萌发孔位置
花粉内壁是由花粉细胞本身合成的纤维素，其结构适应于外 壁的排列。例如具有光滑外壁，不能结合大量花粉外被的内 壁水化程度高，且具有水解酶。
在萌发孔外壁薄处，在最内的内壁和薄的外壁之间有额外的一 层内壁，一些含有酶和潜在的过敏原，另一些在细胞壁膨胀和 花粉管萌发时起作用。内壁的纤维围绕萌发孔成辐射状排列， 造成环绕花粉粒的环。能够加强和延长花粉管的极性。花粉管 萌发延长时，萌发孔处的内壁成为花粉管的一部分。新的壁材 料添加在生长的尖端。内壁的酶活性整合到花粉管侧壁上，可 能在入侵和自交不亲和方面起作用 。
花粉外被成分的多样性 风媒花外被含量很少，仅有足够与柱头相互作用的成分。虫酶 花含量很丰富，
草类花粉很少内含物，油菜花粉含有丰富的脂类和蛋白体。
花粉外壁空腔中花粉外被物质由围绕着花粉的绒毡层细胞形成。
花粉外被经鉴定存在各种链长的脂肪酸、蛋白、类胡罗卜素、 类黄酮类物质。玉米花粉外被主要成分木聚糖酶在柱头降解木 聚糖，对花粉管的穿入柱头起重要作用。B. Oleracea 中100多 种蛋白被电泳分离，其中包括柱头花粉相互作用和自交不亲和 的蛋白。拟南芥高分子量外被蛋白中有脂酶、富含甘氨酸的油 脂蛋白、钙结合蛋白、类似于细胞外受体激酶蛋白 。
柱头表面根据含水量的多少分为干柱头和湿柱头。
湿柱头的柱头上覆盖有分泌物（蛋白、脂类、多糖、色素等）。
干柱头的柱头小突起覆盖有蜡质、角质和蛋白样薄膜。风媒植物 中常见 。
花粉结构和传送
为适应动物传粉，一些花粉不育，专门用于吸引动物。如 Lagerstroemia有两态花粉，兰色可育花粉和黄色饲喂不 育花粉。尽管饲喂花粉可以萌发但达不到花柱。
腰果形成四种三维结构相似但在柱头萌发和穿透能力不同 的花粉。一些动物如甲虫、蝇、蜜蜂、鸟等根据花粉的大 小和表面特点选择。
风媒植物花粉的特点是个体小。
花粉外被还含有吸引昆虫的挥发性脂肪。如吸引蜂蜜的18C不 饱和脂肪酸。10个科15个种开花植物主要有三类挥发性物质： 类异戊二烯（isoprenoids）、脂肪酸、苯类,每种都有特征性 的混合挥发物和不同程度的挥发 。
花粉和柱头的相互作用
结构特征
功能重要性
花粉粒大小
生物与非生物授粉者携带的选择和液体动力
花粉结构多样性 不同物种的花粉在大小、营养成分、色素、外壁装饰、芳香成 分等性质上不同，这些性质在花粉的水化、粘着、花粉传递、 萌发等过程中起重要作用（图3.1）。
图3.1 花粉的多样性(A) 用Congo red染色的水化的 Lilium longiflorum花粉粒。内壁 (red staining) 单一的孔处有几种组织; 花粉外被 (green)在装饰的外壁表面形成滴。(B) Passiflora fanguinolenta, 的多孔花粉，水化并用外壁专一性Auramine O 染色。(C) Acacia retinoides的 多聚花粉，用Auramine O染色。可看到13个小的相互连接的花粉。(D) 七种花粉类型的结 构扫描电镜图，包括Arabidopsis, Ambrosia (ragweed), maize, Plumbago, and Artemisia douglasiana (mugwort), 它们在大小、外壁装饰萌发孔的数目和分布上不同。(E)用 Auramine O.染色的Torenia fournieri柱头上的一部分,(F) FM1-43染色可见拟南芥柱头突 起。.Bars =10 m (A) 到(D) 200 m (E)和(F).