O_3浓度升高对麦田土壤氨氧化细菌和氨氧化古菌和硝化细菌数量的影响_伍文
长期施肥对旱地土壤中氨氧化微生物丰度和分布的影响
长期施肥对旱地土壤中氨氧化微生物丰度和分布的影响辛亮;武传东;曲东【摘要】采用基于氨单加氧酶基因(amoA)的荧光定量PCR技术,以黄土高原旱地土为材料,研究长期施肥对土壤氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度的影响,并分析环境因素与氨氧化菌丰度的关系.以不施肥土壤为对照(CK),设置3个施肥处理,分别为单施磷肥(P),氮、磷共施(NP)和氮、磷、有机肥共施(NPM)3个处理.结果表明,不同处理氨氧化菌amoA基因拷贝数为1.326×106～1.886×106 g1,各处理间氨氧化细菌丰度差异不显著;氨氧化古菌的arch-amoA基因拷贝数为1.329×106～4.510×106 g-1,表现为处理NPM＞ NP＞CK＞P,NPM处理为对照的3.314倍,二者呈现显著性差异.采用DCCA法对4个处理进行环境相似度分类,结果显示,P和NPM处理、CK和NP处理分别构成了2个相似类群；4个处理和12个环境因子的关联(CCA)分析表明,不同处理中的氨氧化微生物活跃度以及氨氧化过程强度表现为处理NMP＞NP＞CK＞P;不同环境因子和不同施肥处理生境相似度分布存在不同的关系,其中反映氨氧化过程的硝态氮含量、氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度,以及代表微生物生长主要环境因素的pH值、含水量、全氮和有机碳含量与不同施肥处理导致的生境相似度的分布关系最为紧密.%Real-time PCR with primers targeting Ammonia monooxygenase subunit A gene iamoA) was performed to quantify abundance of ammonia-oxidizing bacteria (AOB) and ammonia-oxidizing ar-chaea (AOA) in dry highland soilt long-term fertilized, from Loess Plateau. We also investigated the relationship between environmental factors and abundance of ammonia-oxidizing organism. The treatments were no fertilizer (CK), phosphate (P), nitrogen/phosphate fertilizers (NP), and NP combined with organicfertilizer (NPM). We found that fertilization caused no significant difference on the amoA gene copy numbers of AOB arranging from 1, 326× 106 to 1. 886 × 106 copies · g-1 dry soil. In contrast, abundance of arch-amoA gene was determined by different fertilizers, with copy numbers from 1.329×106 to 4. 510× 10s, in an decreasing order as NPM>NP>CK>P, while abundance of arck-amoA gene in NMP was 3. 314 times higher than that of CK, showing significant difference. De-trended canonical correspondence analysis (DCCA) was adopted to class treatments by their environmental similarities, which indicated that P and NPM, CK and NP were presented as two groups respectively; Canonical correspondence analysis (CCA) of 4 treatments and 12 environmental factors verified that the activity of ammonia oxidizer and ammonia oxidation in different fertilizations was or-dered as NPM>NP>CK>P. These findings represent that environmental factors reflecting ammonia oxidation like contend of nitrate nitrogen (NO3--N), abundance of AOA and AOB, and factors related to microbial growth conditions such as pH, moisture, total nitrogen and organic carbon content determined the environmental similarity ordination of the treatments.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2012(021)006【总页数】6页(P41-46)【关键词】旱地土壤;施肥;氨氧化菌;丰度;荧光定量PCR【作者】辛亮;武传东;曲东【作者单位】西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌712100;西北农林科技大学资源环境学院,陕西杨凌712100【正文语种】中文【中图分类】X172土壤中的氮素循环主要靠硝化作用完成，氨氧化成羟胺是硝化作用的限速步骤，一直被认为由数量众多的氨氧化细菌（AOB）氨单加氧酶基因（amoA）控制［1］。
土壤氨化作用范文
土壤氨化作用范文土壤氨化作用是指土壤中一氧化氮被还原成氨的过程，这是氮循环中的一个重要环节。
氨化作用是由许多微生物参与的复杂生物化学过程，包括氨氧化细菌、硝化细菌和好氧氨化细菌等。
下面将详细介绍土壤氨化作用的机理、影响因素和应用意义。
首先，土壤氨化作用的机理是通过一系列的生物化学过程实现的。
首先，氨化作用的前驱物是一氧化氮。
一氧化氮进入土壤后，会被氨氧化细菌（AOB）或亚硝化细菌（NOB）利用为生长所需的能量。
氨氧化细菌将一氧化氮氧化为亚硝酸盐，然后亚硝化细菌将亚硝酸盐进一步氧化为硝酸盐。
最后，好氧氨化细菌将硝酸盐还原为氨离子。
其次，土壤氨化作用的速率受到多种因素的影响。
温度是影响氨化作用速率的重要因素，一般来说，土壤温度越高，氨化作用的速率越快。
土壤pH也对氨化作用有重要影响，土壤pH越高，氨化作用的速率越快。
土壤含氧量和湿度也会对氨化作用产生影响，适度的含氧量和湿度有利于氨化作用的进行。
此外，土壤中的有机质含量以及可供氨化作用微生物利用的氮源也会影响氨化作用的速率。
最后，土壤氨化作用在农业生产和环境保护中具有重要的应用意义。
在农业生产中，适度的氨化作用可以增加土壤中的氮素供应，促进作物生长，提高农产品的产量和质量。
同时，氨化作用还可以转化土壤中的一氧化氮，减少氮肥的损失和环境污染。
此外，对氨化作用的研究还可以为农业废弃物的处理和资源化利用提供理论依据。
综上所述，土壤氨化作用是一个复杂的微生物参与的生物化学过程，通过一系列的氧化还原反应将一氧化氮还原为氨。
氨化作用的速率受到温度、pH、含氧量、湿度、有机质含量和氮源等多种因素的影响。
在农业生产和环境保护中，适度的氨化作用对提高农产品产量和质量、减少氮肥损失和环境污染具有重要意义。
因此，进一步研究土壤氨化作用的机理、优化氨化作用的条件以及合理利用氨化作用的产物等是当前和未来的研究方向。
近地层臭氧浓度升高对水稻元素吸收和分配的影响
近地层臭氧浓度升高对水稻元素吸收和分配的影响目前全球大气臭氧(O3)浓度已经从工业革命前的38 nl L-1(25-45 nl L-1,夏季每天8 h平均)上升到2000年的50 nl L-1。
IPCC预测,到2050年,地球表面的O3浓度将会提升23%,悲观估计2100年将上升到80 nl L-1。
大气O3浓度升高不仅影响植物的生长、产量和品质,也使植物对元素吸收和分配的模式发生改变。
水稻是世界上最重要的粮食作物,大气O3浓度升高对水稻不同生育期大量和微量元素含量、吸收和分配是否有影响?这种影响是否因品种和不同生长季而异?这些问题均不清楚。
为了明确这一问题,2008-2009年我们利用世界唯一的稻麦轮作生态系统开放式空气O3浓度增高(FACE,Free-Air Ozone Concentration Enrichment)技术平台(32°35.5’N,119°42’E,中国江都),以武运粳21、扬稻6号、汕优63和两优培九为供试材料,O3浓度设正常O(3Ambient)和高O(3FACE,1.5倍Ambient)2个水平,研究其对水稻不同生育期(够苗期、拔节期、抽穗期、穗后20 d和成熟期)九种元素(K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn、B和S)的浓度、累积量以及在不同器官中分配的影响,以期为未来高O3浓度条件下我国水稻作物生产的适应决策提供试验依据。
1.多数情况下,水稻够苗期、拔节期、抽穗期、穗后20 d和成熟期地上部各元素浓度不同品种间存在显著或极显著差异,但O3浓度升高对水稻不同生育时期各元素浓度无显著影响。
方差分析表明,O3×品种和O3×年度的互作对水稻不同生育时期地上部植株各元素浓度多无显著影响。
2.不同水稻品种同一生育时期干物质累积量的差异均达极显著水平。
O3浓度升高对水稻干物质累积量的影响随生育进程的推移有增大趋势:两季平均水稻够苗期、拔节期、抽穗期、穗后20 d和成熟期分别减少4%、6%、9%、7%和10%,其中拔节期达显著水平,抽穗期、穗后20 d和成熟期达极显著水平。
不同施氮量对稻田土壤中氨氧化细菌群落结构的影响的开题报告
不同施氮量对稻田土壤中氨氧化细菌群落结构的影响的开
题报告
1. 研究背景：
氨氮是稻田土壤中的重要氮源，但过量的氨氮会导致氮素的浪费，还可能对土壤和水环境造成污染。
因此，在稻田种植中需要对氮素的施用量进行科学合理的控制。
而氨氧化细菌是稻田土壤中的一种重要微生物，它们可以将氨氮转化为硝酸盐，为植物提供有效的氮素营养。
不同施氮量对氨氧化细菌在稻田土壤中的群落结构和丰度有什么影响，是当前稻田土壤微生物研究的热点和难点之一。
2. 研究内容：
本研究旨在探究不同施氮量对稻田土壤中氨氧化细菌群落结构的影响。
具体研究内容包括以下几个方面：
（1）收集稻田土壤样品，分别设立四个处理，分别为不施氮（CK）、低氮（LN）、中氮（MN）和高氮（HN）处理组，对每个组进行氮素肥料的施用。
（2）采用高通量测序技术，对每组土壤样品中的氨氧化细菌群落结构和丰度进行测定和分析。
（3）比较不同氮素施用处理组土壤中氨氧化细菌群落结构和丰度的差异，并进行统计学分析。
（4）分析氮素施用量对稻田土壤中氨氧化细菌群落结构和丰度的影响机制。
3. 研究意义：
通过本研究的开展，可以深入了解氮素肥料施用对稻田土壤中氨氧化细菌群落结构和丰度的影响。
该研究对于制定稻田氮素肥料施用的合理策略和管理措施具有一定的参考意义，同时也可以为建立稻田土壤微生物资源库提供重要的科学依据。
此外，本研究还有利于深入探究氮素循环在稻田生态系统中的作用和机制。
大气臭氧浓度升高对麦田土壤微生物和酶活性的影响的开题报告
大气臭氧浓度升高对麦田土壤微生物和酶活性的影响的开题报告1.研究背景大气臭氧是一种存在于大气中的气体，它主要来源于化石燃料的排放和自然过程中的臭氧层。
随着人类工业和交通运输的快速发展，全球大气臭氧水平不断升高，对人类健康和环境造成了极大的影响。
此外，大气臭氧浓度的升高也会对植物和土壤微生物产生影响。
近年来，越来越多的研究表明，大气臭氧的升高会导致麦田土壤微生物和酶活性的改变，从而影响麦田的生态系统功能。
2.研究目的本研究的目的是探究大气臭氧浓度升高对麦田土壤微生物和酶活性的影响，具体包括以下几个方面：（1）分析大气臭氧浓度升高对麦田土壤微生物种类和数量的影响；（2）研究大气臭氧浓度升高对麦田土壤酶活性的变化；（3）分析不同程度的大气臭氧浓度升高对麦田生态系统功能的影响。
3.研究内容和方法（1）麦田土壤微生物种类和数量的测定。
通过采集不同大气臭氧浓度条件下的麦田土壤样品，利用常规的微生物学方法进行微生物测定，如菌落计数、基因测序等，对麦田土壤微生物种类和数量进行测定。
（2）麦田土壤酶活性的测定。
利用常规的酶学方法对麦田土壤的氧化酶、脱羧酶、酸性磷酸酶等酶活性进行测定，探究大气臭氧浓度升高对麦田土壤酶活性的影响。
（3）麦田生态系统功能的测定。
通过分析不同大气臭氧浓度条件下的麦田土壤微生物数量、土壤酶活性等指标，综合评估不同程度的大气臭氧浓度升高对麦田生态系统功能的影响。
4.研究意义本研究将为深入了解大气臭氧对麦田生态系统的影响提供科学数据和理论基础。
在环境监测和生态保护方面，可以提供重要参考依据，为了提高麦田环境质量，制定相关政策和技术措施，提供科学依据和理论基础。
硝化细菌 氨氮浓度
硝化细菌氨氮浓度硝化细菌是一类重要的微生物，它们在自然界中起着至关重要的作用。
它们通过氧化亚氨为氮氧化亚氮，进而将氨氮转化为硝酸盐形式的氮，这个过程被称为硝化。
硝化细菌主要分为两类：亚硝化菌和硝化菌。
亚硝化菌能够将氨氮转化为亚硝酸盐，而硝化菌则能够将亚硝酸盐进一步氧化为硝酸盐。
这两类菌群紧密合作，共同完成氮的硝化过程。
硝化细菌的活动对环境和生态系统具有重要的影响。
首先，硝化细菌能够将氨氮转化为硝酸盐，从而使土壤中的氮元素变得更容易被植物吸收和利用。
这对于植物的生长发育和作物的产量有着直接的影响。
此外，硝化细菌还能够促进有机物的分解，释放出更多的养分供植物吸收。
然而，硝化细菌的活动也存在一定的问题。
例如，当土壤中的氨氮浓度过高时，硝化细菌的活动会加剧，导致土壤中的硝酸盐浓度升高。
这对于一些对硝酸盐敏感的植物来说可能会造成毒害，甚至影响水体的水质。
因此，在农业和环境保护中，合理控制氨氮的排放和利用，减少硝化细菌的活性是非常重要的。
在实际操作中，我们可以通过一些方法来控制硝化细菌的活动。
例如，调整土壤的pH值可以影响硝化细菌的活性。
一般来说，硝化细菌对中性或稍微酸性的环境更为适宜，因此在土壤pH过低或过高的情况下，调整土壤酸碱度可以减缓硝化细菌的活动。
此外，在农业生产中，我们还可以采取一些措施来减少氨氮的损失和硝化细菌的活动。
例如，合理施肥和利用有机肥料可以减少农田中氨氮的浓度，从而降低硝化细菌的活性。
此外，改善土壤结构和水分管理，避免过度灌溉和过度排水也能有效控制硝化细菌的活动。
总而言之，硝化细菌在生态系统中承担着重要的角色，它们能够将氨氮转化为植物可利用的硝酸盐，促进植物生长。
然而，过高的氨氮浓度和硝酸盐浓度对于环境和生态系统也具有一定的危害。
因此，在农业生产和环境保护中，合理控制氨氮排放和利用，以及减少硝化细菌的活性是十分重要的。
我们应该注重科学施肥，合理调节土壤环境，以保护好我们的生态环境。
大气CO_2浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响
大气CO 2浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响3李 杨1,233 黄国宏1 史 奕1(1中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室,沈阳110016;2中国科学院研究生院,北京100039)【摘要】 综述了大气CO 2浓度升高条件下,农田土壤微生物区系、土壤呼吸、土壤微生物生物量;植物2微生物共生体———内生菌根、根瘤及其与农田土壤微生物活动相关因素发生的变化.该方面的研究虽然受实验条件限制,在国内外开展研究的持续时间较短,但现有的研究表明,大气CO 2浓度升高主要通过影响植物生长而间接影响农田土壤微生物活性.关键词 大气CO 2浓度升高 土壤微生物文章编号 1001-9332(2003)12-2321-05 中图分类号 S181 文献标识码 AE ffect of atmospheric CO 2enrichment on soil microbes and related factors.L I Y ang 1,2,HUAN G Guohong 1,SHI Y i 1(1Key L aboratory of Terrest rial Ecological Process ,Institute of A pplied Ecology ,Chinese Academy ofSciences ,S henyang 110016,China ;2Graduate School ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100039,China ).2Chin.J.A ppl.Ecol .,2003,14(12):2321～2325.This paper summarized the effects of atmos pheric CO 2enrichment on soil microbes and their related factors ,in 2cluding soil microflora ,soil res piration ,soil microbial biomass ,and higher plant 2microbe symbiosis.The factors re 2lated to soil microbic activity such as litter decomposition ,root exudates ,soil nutrient availability ,nutrient use ef 2ficiency and soil fauna were also affected by the CO 2enrichment.K ey w ords Atmospheric CO 2enrichment ,S oil microbes.3国家自然科学基金项目(40271111)和中国科学院沈阳应用生态研究所创新基金资助项目(SCXMS0302).33通讯联系人.2003-05-08收稿,2003-06-27接受.1 引 言大气CO 2浓度已从工业革命前的280μmol ・mol -1升高到现在的380μmol ・mol -1,且仍以每年0.5%的速度递增.据估计,到2050年前后,大气CO 2浓度将在450～550μmol ・mol -1之间.大气CO 2浓度的升高影响全球气候变化,并将对人类生存环境产生重大影响,引起了科学家的广泛关注和各国政府的高度重视.大气CO 2浓度升高将对植物及整个陆地生态系统产生巨大影响[33],但对土壤微生物的影响主要通过影响植物生长而间接影响土壤中的微生物[23].土壤微生物在生态系统功能方面起到了极其重要的作用:如有机物的分解、营养物质的转化、土壤结构的保持、温室气体的产生等.尽管土壤微生物在陆地生态系统元素循环中起基础作用,但是关于大气CO 2浓度升高对土壤微生物在上述过程中的影响了解得还很少[19].本文拟对大气CO 2浓度升高对农田土壤微生物、植物2微生物共生体及土壤微生物活动的相关因素等方面的国内外研究进展做一综述.2 大气CO 2浓度升高对农田土壤微生物的影响211 对微生物区系的影响土壤微生物是土壤中重要而又活跃的部分,是自然物质循环不可缺少的成员,担负着分解动植物残体的重要作用,直接关系到土壤养分的有效性,对植物生长起到重要的作用[66].由于土壤中CO 2浓度几乎达到大气中的50倍,因而大气CO 2浓度升高对根际微生物的影响很可能不是直接的.然而,根系残茬如果随CO 2浓度升高而增加,将有可能改变微生物群落结构及根际微生物活性[17,39].研究发现,细菌和真菌的数量随着水稻生长阶段的进程而逐渐增加.这一变化可能是由于进入到土壤中的有机残体的分解和中间产物的分解随着温度的逐渐上升而增加,导致了土壤中微生物所利用基质的改善,因而使其数量增加.在短时间FACE(Free 2Air CO 2Enrichment ,开放式空气CO 2浓度升高)条件下,CO 2升高对细菌数量有一定的影响,对真菌数量影响不大[61].一些和植物生长密切相关的微生物生理类群,如解磷细菌、硝化细菌的数量也有所增加[64].而Ronn [36]发现CO 2浓度升高土壤细菌数量(直接记数)没有变化,磷脂脂肪酸分析表明CO 2浓度对微生物群落结构影响不大.Runion [37]也发现,湿润土壤的根际真菌总数比干旱土壤更高,但是CO 2浓度升高却没有影响.从理论上讲,植株通过光合作用固定的同化物运送到地下后,再以根系分泌或死亡的形式输入到土壤中,为土壤微生物提供营养和能源,而这些物质的组成应用生态学报 2003年12月 第14卷 第12期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec.2003,14(12)∶2321～2325和总量可因CO2浓度的升高而发生变化,并影响到土壤细菌、真菌的数量而进一步影响到植物的养分状况[61].而CO2浓度升高对土壤微生物的影响,是否受到土壤水分及养分等因素的影响还没有一致的结论.目前,在FACE条件下对微生物区系影响的观察还都是短时间的一些结果,如果有条件应长期观测微生物区系的变化.212 对土壤呼吸的影响 土壤呼吸作用强度是土壤微生物总的活性指标. Williams[58]发现,CO2浓度升高0～15cm深度的土壤微生物活性显著增加.徐国强等[61]研究表明,随着水稻生长阶段的进程,土壤呼吸作用也在逐渐增加,但到后期有所下降.这与后期土壤有机物的逐渐耗尽和温度的降低有关.大气CO2增高对土壤呼吸有促进作用.S owerby[44]和Ball等[1]也发现CO2浓度升高土壤中原位呼吸显著增加.同时,Philips[34]发现CO2浓度升高根际微生物呼吸增加29%.这主要是由于CO2升高促进了土壤中有机碳的输入,为土壤微生物提供了更多的可降解底物,促进了微生物的活性,因而增强了呼吸作用[61].但也有相反的报道[3]和没有影响的报道[33].其实土壤呼吸作用强弱不仅取决于大气CO2增强向地下的C输入,而且还受到土壤N的影响.如果土壤C储量增加,而N 供应不足,势必抑制微生物呼吸,从而导致地表下C的净积累[16].而土壤C、N供应充足,势必会提高土壤呼吸作用强度、增加矿化速率[61].213 对土壤微生物生物量的影响土壤微生物生物量是指土壤中体积小于5μm3～10μm3活的微生物总量,是土壤有机质中最活跃的和最易变化的部分.CO2倍增通过促进植物的生长而间接的影响土壤微生物生物量C(C mic)和N(N mic)及C/N[53].FACE条件对稻田土壤的C mic,N mic有显著的正效应,特别是影响表层土[18].CO2浓度升高,植物根际和非根际土壤的微生物生物量C增加[44,64].CO2浓度升高微生物N增加[35].CO2浓度升高,5～15cm深度的土壤微生物生物量C、N显著增加[58].正常生长条件下微生物生物量的C/N为10-3,土壤中有效氮越丰富则C/N越低,C/N与土壤有机质质量相关[35].CO2倍增使普通小麦的C mic显著低于对照,普通小麦的N mic与对照相比略有升高但无显著差异,土壤C/N均显著低于对照.但土壤C mic、N mic及C/N在物种间有很大差异,可能与物种本身的特性有关,也可能与取土样时植物的生长时期有关. CO2倍增使普通小麦植物的土壤C/N下降,说明CO2倍增有利于C3植物所在土壤有机质质量的提高[53].CO2浓度升高对微生物生物量的影响还依赖于土壤含水量.干旱条件下,CO2浓度升高明显增加微生物生物量C、N.湿润条件下, CO2浓度升高不影响微生物生物量C、N.CO2浓度升高条件下,外加N能增加微生物C、N[35].也有少数研究发现,施肥使N mic增加了17%,但没有受CO2浓度升高的影响.微生物C既没有受CO2浓度升高影响,也没有受施肥影响[30].目前,CO2浓度升高对土壤微生物生物量的影响可大体归纳为:土壤水分状况不同,影响不同;主要与土壤本身养分状态有关;与农作物品种有很大关系.3 大气CO2浓度升高对植物2微生物共生体的影响311 对内生菌根的影响 在植物共生关系中,菌根是最普遍的一种自然现象.它是土壤真菌与高等植物营养根长期形成的共生体.泡囊丛枝菌根(VAM)是一种最常见的内生菌根[12].VAM真菌是广泛分布于农田土壤中的一种真菌,侵染植物后,促进寄主对土壤中活动性差、迁移缓慢元素(特别是P)的吸收,增强豆科植物的固氮能力,提高植物的抗逆性,最终促进植物的生长[6].在CO2浓度增加条件下,光合作用增强导致碳同化物向根部分配相应增加,从而加强植物根系与菌根真菌之间的共生结合.引起菌根最初的侵染增加,菌丝大量增殖[8].汪杏芬等[52]发现,高CO2下生长10～14d的小麦、大豆和玉米幼苗根系长度及根表面积显著增加,其中小麦根系VAM侵染活力和强度增加,而大豆则没有显著变化.丁莉[9]也发现CO2浓度倍增,植物根系泡囊丛枝菌根的共生加强,菌根侵染率增加.同时,植物的生长和VAM真菌的活性依赖于植物对C的固定和转运,因此植物与VAM的共生结合对光合产物增加可能呈正反应[8].在CO2浓度升高条件下,碳同化物向根部分配增加将刺激菌根的生长、活性或寿命,并对植物营养吸收和C循环产生影响[33].Lamborg[23]等认为在CO2浓度增加的环境中,菌根共生对植物营养吸收获取起关键作用.通常,CO2浓度升高菌根植物促进P的吸收,但是没有影响N的吸收.这种养分吸收的增加与菌根菌落的增加无关[15].有实验显示,CO2浓度升高及菌根菌侵染促进植株吸S总量[40],有菌根菌侵染的根系呼吸速率将增加[29].有关内(外)生菌根生物量变化的报道尚不多见;CO2对菌根生理的影响是国际上一个新兴的研究领域.有关方面的研究由于方法上的限制,目前还只停留在现象的观察上,没有突破性的进展.312 对根瘤的影响 根瘤指豆科等植物根部的瘤状突起,是由于细菌或放线菌侵入根部组织而形成的瘤状结构.根瘤的主要功能是固定游离态氮并合成含氮化合物,供植物所利用[26].Hardy等[13]指出,高CO2下光合速率提高,将会有更多的光合产物被运送到根瘤,所以固氮酶活性也增加.早在1933年,Wilson[59]等就发现高浓度CO2可刺激豆科植物生长和N的固定.高CO2下固氮酶活性的增加是因为植株根瘤数量的增加和单个根瘤重的增加,而单位根瘤重量的固氮酶活性并不增加[38].CO2浓度倍增使植物根系与固氮微生物的共生加强,根系结瘤量增多,平均瘤重增加,固氮活性提高[9].同时, CO2浓度倍增使大豆的根瘤数量、干物重和单个根瘤的重量增加[11].在生物固氮过程中,寄主植物供给共生微生物碳水化合物,微生物将合成的有机氮运送到寄主植物,由于碳水化合物的供应是固氮的一个限制因子,影响寄主植物碳固定的因素也将影响固氮过程.CO2浓度升高增加了光合产物,2232应 用 生 态 学 报 14卷也可能增加光合产物向根瘤的分配[29].可见CO2浓度升高对根瘤有促进作用.4 大气C O2浓度升高对农田土壤微生物活动相关因素的411 对凋落物分解的影响 大气CO2浓度升高,C/N增加,土壤微生物分解活动增加,促进了凋落物的分解[25,58].高浓度CO2下生长的叶片会发生某些化学成分的变化,包括非结构C的总量增加,叶片N含量降低及次生代谢物质的变化,这些将影响到凋落物的组成成分.而凋落物分解速率与其化学组成的变化有关,其中木质素含量、木质素与P及木质素与N的比例、以及次生代谢物的含量,是影响分解的主要因素.凋落物碳氮比(C/ N)增加造成微生物生物量受限制,分解速率将会降低[29].据G orissen[10]报道,700μmol・mol-1CO2浓度下生长的植物根系腐解速率比在350μmol・mol-1下的低许多,甚至两个生长季后依然低13%,可能是由于CO2浓度升高造成残体中C/N比率的增加.O’Neill[33]报道,CO2浓度升高,某些植物细根量增加,C进入土壤数量增加很多,根系N浓度下降, C/N比率提高,因此细根的腐解速率下降.Lambers[22]认为,在营养胁迫环境中,CO2浓度倍增会导致植物C/N的增加,间接地使植物残体的腐解速率降低,同时也降低了营养元素在生态系统中的循环速率.在G inkel等[46]的长期实验中,受高CO2影响,凋落物的分解速率降低24%,但微生物固定的C增加了33%.在对大豆和高粱的试验中,高CO2对凋落物的降解速率几乎无影响[14].S oussana[43]等认为,豆科植物由于根瘤固氮能力的增加使凋落物中C/N变化不大.Con2 teaux[4]对分解速率的测定表明,C/N明显升高的枯枝落叶只是在初期分解速率下降,随后分解加速.这与土壤中原生动物区系的复杂性有一定的关系.总之,CO2浓度升高会影响凋落物的分解速率,但还没有一致的证据表明CO2浓度升高会降低枯落物分解速率[29,67],因为除其化学组成外,土壤温度、土壤其它生物的活动都会影响其降解速率[67].412 对根系分泌物的影响 根系在生长发育过程中可以向土壤中释放一些化学物质,其中一些具有特殊的生理功能,如植物铁载体(可作为铁螯合物的非蛋白质氨基酸)、根系磷酸酶、有机酸类、化感物质及调节共生关系的信号物质等[7].研究表明,植物通过光合作用固定的同化物约有20%～50%通过根系死亡及根系分泌输入土壤[21].根系分泌物是微生物的主要碳源[29].王义琴等[54]采用分形分析方法证明CO2促进小麦幼苗根系分枝,因而促进了根系生长.Berntson等[2]发现在生长初期高浓度CO2促进根系生物量;同样,在生长后期,CO2浓度升高加速根系C损失量,将有更多的根系生物量转移到土壤中.根长的增加和根分泌物的增多与土壤C输入的增加有关[58].CO2浓度升高时植物光合产物增多,导致输入到根中的碳水化合物增多[31],从而刺激了根系的生长及活性.根系的分泌作用也有所加强[32].但因植物种类、品种和生长环境不同,其根系分泌物的组成和含量亦异[65].研究发现,根分泌的有机酸量在高CO2下也有所增加[67].水培水稻根系单位干重总有机碳、乙酸以及甲酸的释放量在CO2浓度倍增条件下变化不明显,但是单株根系分泌物总量、乙酸以及甲酸的释放总量在CO2倍增处理下明显增加[49].对玉米的试验表明,根系分泌总量在CO2浓度升高条件下增加,单位根重酒石酸、柠檬酸的分泌量增多;苹果酸等的分泌量变化不明显(未发表资料),表明在CO2浓度升高条件下单位根重的分泌量与对照相比可能差异不显著,分泌物中的一些组分的单位根重分泌量可能会增加.由于目前试验资料较少,上述结果需更多的试验来验证[51].也有资料显示,CO2浓度升高根分泌物不增加[15].另外,根系分泌物中潜在的植物化感物质在土壤中积累,会影响植物自身及周围植物的生长发育,也将影响到根际微生态系统中微生物种群,从而导致根际区微生物多样性的变化,影响根际微生态系统的组成及功能[50],有关研究亟待深入.413 对土壤养分有效性和植物养分利用的影响 有人曾经提出CO2浓度升高将给根际微生物带来更多的底物,从而提高土壤微生物活性及凋落物分解速率,加速养分的矿化过程,改善植物养分状况[47]大气CO2浓度升高有可能通过生态系统中的各种生理过程来改变植物2土壤系统中C通量的变化,使输入土壤的C量增加[67].大气CO2浓度升高通常能增加地下C分配和植物营养的吸收[17].许多试验发现高CO2下,更多C贮存于地下部分[48],这可能与根分泌、周转、菌根发育、N固定等根际微生态系统的活动在高CO2下比较强烈有关[67].CO2浓度增加,地上部含C量趋于降低,但不影响根系C含量,高CO2浓度对根系C含量因土壤N状况不同而异,低N时根系含C量增加,含C量绝对值增加0.95%～1.18%,而高N时则降低,平均降低0.70%～1.27%.CO2浓度升高,地上部和根系C/N比率和地上部C/P比率增加,将会降低植物残体的腐解速率.CO2浓度增加,地上部和根系C/N比率增加,这是高CO2浓度引起地上部和根系N浓度下降的结果[24].在N限制条件下,植物将生物量的50%～70%分配给土壤.CO2浓度升高,根际流动C增加,而植物非根际的流动C库没有明显不同.然而,矿化N的短期试验分析表明,CO2浓度升高下的植物非根际的有效N增加.因此,大气CO2浓度升高对土壤C、N动力学起正反馈,产生更多的有效N[64].CO2浓度升高表面15cm的总土壤C、N显著更高.CO2浓度升高条件下的分解增强,但是C输入率比分解率更高.因此,高草草原和其它干旱(倾向)草地生态系统在CO2浓度升高条件下土壤C截获是可能的[58]. 研究表明,长期大气CO2浓度升高条件会降低土壤中N 有效性[62].在水分和养分充足条件下,CO2浓度升高使禾本科C3植物N含量平均减少9%,不过水稻和小麦要比黑麦草受到影响程度要小[5,41].谢祖彬[60]等报道,FACE水稻叶片中N含量在分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期分别下降8.43、9.70、10.16和3.22%.Weerakoon等[57]研究表明,大气CO2加倍条件下,水稻叶中氮浓度降低约2.5%.K im2323212期 李 杨等:大气CO2浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响 ball[20]等测定了小麦谷物N的含量,发现在土壤N和水分充足时FACE处理值平均降低约3%,在土壤水分不足时降低约4%,而在土壤低N条件下降低9%.CO2浓度升高,土壤有效性N和P减少,交换性Al增加,但对全N量,交换性Ca、K、Mg量的影响没有一致的结果[25].不过也有人报道, CO2浓度升高后土壤N有效性提高或不变,速效P量增加[42].也有大气CO2浓度升高没有显著影响土壤有机C、N 的报道[35].因此,CO2浓度升高,植物向地下输入C增加,而土壤N有效性降低,可能对微生物利用养分造成一定影响.这还需要在FACE条件下进行比较长期系统的研究.414 对土壤微型动物的影响 在陆地生态系统中,土壤动物是分解者食物网(或称腐屑食物网)的重要组成部分[56],并且是分解作用、养分矿化作用等生态过程的主要调节者.一般来说,土壤动物活动对生态系统过程产生最终的影响提高了有机质的分解速率和养分的周转量[28].国外许多研究表明,土壤动物对全球变化,尤其是大气CO2浓度升高能够产生正向、中性和负向的影响[55].FACE条件下,在0～5cm深度水稻田中食细菌线虫数量更高,而杂食、捕食类线虫数量则更低;在5～10cm 深度中线虫总数、食细菌线虫数量更高[27].Y eates等[63]研究发现,随着大气中CO2浓度的增加,土壤线虫丰富度和多样性有所降低,而食细菌线虫的优势度和比例有所增加. Ronn等[36]发现,CO2浓度升高食细菌原生动物显著增加. Runion等[37]报道,干旱处理棉田中食腐性线虫数量随着大气CO2浓度升高而增加(P<0.1),而湿润处理棉田中其数量不受大气CO2浓度升高的影响;食腐性线虫数量的变化说明CO2与土壤水分对C周转量存在着相互作用的关系.而Treonis等[45]研究表明,原生动物总数在大气CO2浓度升高条件下没有发生显著性变化,而变形虫种群数量显著下降.因此,CO2浓度升高对土壤动物的影响与多种因素有关,需要长期研究.5 结 语 综上所述,大气CO2浓度升高,对土壤微生物、植物2微生物共生体及土壤微生物活动的相关因素都产生重大影响.而迄今为止,在我国研究应用FACE系统开展土壤微生物对大气CO2浓度升高响应的研究报道还很少.而大气CO2浓度升高对植物2微生物间的相互作用,能深入影响农业生态系统的生产力.因此,“中国稻2麦轮作FACE研究”项目为研究土壤微生物对大气CO2浓度升高的响应提供了平台.其结果必将对农业生态系统的可持续发展具有重大意义,值得进一步深入研究.参考文献1 Ball AS,Milne E,Drake B G,et al.2000.Elevated atmospheric2 carbon dioxide concentration increases soil respiration in a mid2suc2 cessional lowland forest.Soil Biol Biochem,32:721～7232 Berntson GM,Bazzaz FA.1997.Elevated CO2and the magnitude and seasonal dynamics of root production and loss in Bet ula pa2pyrif era.Plant Soil,190:211～2163 Callaway pensatory response of CO2exchange and biomass allocation and their effects on the relative growth rates of ponderosa pine in different CO2and temperature regimes.Oecolo2 gia,98:159～1664 Conteaux,MM.1991.Increased 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土壤氨氧化细菌和氨氧化古菌的研究进展
土壤中的氨氧化微生物硝化作用（Nitrification）是指生物利用氧气将氨氧化为亚硝酸盐继而将亚硝酸盐氧化为硝酸盐的作用。
氨氧化作用是硝化作用的第一个反应步骤，也是限速步骤，是全球氮循环的中心环节。
氨氧化为亚硝酸盐的过程是由两群微生物完成：氨氧化细菌（AOB）与氨氧化古菌（AOA）。
研究最多的土壤中的氨氧化细菌属于亚硝化单胞菌属与亚硝化球菌属。
尽管在土壤中氨氧化同时发生在细菌和古菌之中，但古菌的氨氧化作用却同时在土壤以及海洋环境中占首要地位。
氨氧化细菌是执行硝化作用第一步的关键微生物，即将氨氧化为亚硝酸盐，该步骤也是硝化速率的限制性步骤。
自养型氨氧化细菌可分为两大类, 一类属于γ-变形细菌(γ-proteobacteria)，只存在于海洋和咸水中，另一类属于β-变形细菌(β-proteobacteria)，土壤中的氨氧化细菌均属此类。
氨氧化细菌通过单加氧酶(amoA)活性控制氨氧化成亚硝酸盐的速率。
最新研究发现具有amoA 基因的泉古菌门的古细菌，进一步研究证实自然界中存在具有氨氧化功能的氨氧化古菌，且陆地生态系统中氨氧化古菌的数量和分布比氨氧化细菌更丰富。
第二步（将亚硝酸盐氧化为硝酸盐）主要是由细菌中的硝化杆菌属来完成。
以上步骤都会产生能量并偶联合成腺苷三磷酸，硝化有机体都是化能自养菌并且利用二氧化碳作为他们生长的碳源。
一些氨氧化细菌具有一种称为脲酶的酶，这种酶催化尿素分子分解为两分子的氨以及一分子的二氧化碳。
人们发现欧洲亚硝化单胞菌与土壤生的氨氧化细菌群一样，可以通过卡尔文循环同化脲酶反应生成的二氧化碳以产生生物质能，并通过将氨（脲酶的另一产物）氧化为亚硝酸盐的过程收获能量。
这一特性可解释为什么在酸性环境中存在尿素的情况下会促进氨氧化细菌的生长。
早年通过同位素示踪技术的研究发现，14C—衰减性无机碳和H132 CO3都能嵌合到生长旺盛的泉古菌细胞上,结合对古代泉古菌的类脂特征分析均表明这些中温海洋泉古菌营自养型生长。
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Effects of Elevated Ozone on Quantity of Ammonium-oxidizing Bacteria, Ammonia-oxidizing Achaea and Ni－
trobacteria in Wheat Field Soil
WU Wen1,2, HUANG Yi-zong2*, LI Ming-shun1, YU Fang-ming1, ZHONG Min2, SUI Li-hua2, HAO Xiao度自动采集监测系统等组成。开顶式气室主体为正八
生态系统中物质、能量的转化和平衡对其生产力 面柱体，底边长 1.0 m、总高 2.7 m，覆盖面积约为 4.8
和稳定性都至关重要，作为生物体结构组成物质并执 m2。气室框架由钢筋构成，室壁材质为聚乙烯塑料膜。
行所有生物化学过程的氮元素的循环，在农业生产活 系统内 O3 通过医用纯氧（99.5%）经 O3 发生器（SK-
地生态系统土壤氮素循环影响的机制较少有报道。本 室用于测定土壤 AOB、AOA 和 NOB 的数量。
文通过大田试验，结合开顶式气室实验手段和 Real-
所 有 土 壤 样 品 均 采 用 FastDNA SPIN Kit（Bio
time PCR 技术探讨近地层 O3 浓度升高对冬小麦地土 101，Inc.，USA）试剂盒提取其总 DNA，提取过程按说
响，而对生态系统地下部分的影响研究较少。O3 对生 个气室中用直径 2 cm 的土钻分别采集 0~10、10~20
态系统地下部分的影响效应比地上部分出现早，且其 cm 和 20~40 cm 深度的新鲜土壤，每个土样均由 5 个
对地下生物过程影响有一个积累效应[15-17]，但 O3 对麦 不同点的样品混合而成，样品装入自封袋后带回实验
小麦是我国基本的粮食作物之一，近地层 O3 浓 度的增加已经严重影响到麦地生态系统[11-12]，包括对
12 日停止熏气，共熏气 50 d。 1.4 样品采集和分析
地上部分过程以及地下生物反应过程的影响[13-14]。目
分别在 2010 年 4 月 30 日（拔节期）、6 月 22 日
前人们只注重于研究 O3 对生态系统地上部分的影 （灌浆期）和 12 月 13 日（收获期）采集土壤样品。在每
动中起着十分重要的作用。包括氨氧化作用和亚硝酸 CFG-3，济南）高压放电作用产生。通过质量流量计
盐氧化作用的硝化反应在氮循环过程中起着至关重 （GFC17，Aalborg Industries，Inc.，Carson，CA） 和 组 态
要的作用[3]，硝化反应是由微生物驱动的生物化学过 王工控软件（MCGS 6.2，北京）调节 O2 流量，进而控制
Keywords：elevated O3 concentration; ammonium -oxidizing bacteria; ammonium -oxidizing achaea; nitrobacteria; real -time polymerase chain reaction
收稿日期：2011－09－09 基金项目：国家自然科学基金面上项目（41071336）；国家环保公益性行业科研专项（200809152） 作者简介：伍 文（1986—），硕士生，主要研究方向为农业生态保护。 * 通讯作者：黄益宗 E-mail：hyz@
程。氨氧化细菌（AOB）和氨氧化古菌（AOA）控制着硝 系统内 O3 浓度。箱内和自然大气 O3 浓度通过 2 台 O3
化作用的第一步反应，即 NH3 氧化成 NH2OH，是硝酸 盐形成的关键反应之一[4]。硝化细菌（NOB）在硝化作
分析仪（Model 49c，Thermo Electron Co.，Franklin，MA） 进行连续监测。
农业环境科学学报 2012,31(3):491-497 Journal of Agro-Environment Science
O3 浓度升高对麦田土壤氨氧化细菌、氨氧化古菌 和硝化细菌数量的影响
伍 文 1，2，黄益宗 2*，李明顺 1，于方明 1，钟 敏 2，隋立华 2，郝晓伟 2
（1．广西师范大学环境与资源学院，广西 桂林 541004；2．中国科学院生态环境研究中心，北京 100085）
用过程中调控着 NO2-转化成 NO3-的关键环节[5]。因而 土壤中上述 3 种微生物功能群的结构及其演变规律 受到人们的广泛关注[6-10]。
O3 浓度设 4 个处理：不熏 O（3 CK）、40、80、120 nmol·mol-1 O3。每个处理 3 次重复。实验从 2010 年 4 月 5 日开始熏气，每日熏气 9 h（8：00—17：00），6 月
（1.College of Environment and Resource, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China; 2.Research Center for Eco-environmental Sci－
ences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China）
copies in filling stage were more than those in the harvest time, and the quantities of AOB and NOB gene copies in 0~10 cm soil layer were
more than those in 10~20 cm soil layer. The quantity of AOA gene copies had not changed significantly with the change of season. In summa－
real-time polymerase chain reaction（PCR）, open-the top chambers（OTCs）and simulated-smoke experiment in the field. The results showed
that the responses of AOB, AOA and NOB under the stress of O3 were different. The quantity of AOB gene copies had a trend of a decrease with the increase of O3 concentration, but the quantities of AOA and NOB gene copies were not changed significantly with the increase of O3 concentration. In the jointing stage of winter wheat, when O3 concentration were 40, 80 and 120 nmol·mol -1, the quantities of AOB gene copies in 20~40 cm soil were respectively lower than the control group by 39.8%, 51.2% and 59.4%. The quantities of AOB and NOB gene
which
is
available
for
the
plants
through
the
ammoxidation
and
nitration.
The
study
aimed
at
the
impact
of
near
the
surface
O3
concentration on the quantities of ammonium-oxidizing bacteria（AOB）, ammonium-oxidizing achaea（AOA）and nitrobacteria（NOB）by the
1.1 试验地概况
在型号为 iQ5（Bio-rad，USA）的定量 PCR 仪上运行，
实验地位于北京市昌平区种子管理站 （40°12 ′ 测定各基因的基因拷贝数；所有扩增反应均采用
N，116°8′ E）。该站位于北京市西北部，属暖温带大陆 SYBR（R）Premix Ex TaqTM（TaKaRa，Biotechnology）试剂
492
伍 文等：O3 浓度升高对麦田土壤氨氧化细菌、氨氧化古菌和硝化细菌数量的影响
2012 年 3 月
近几十年来，由于人类活动和工农业生产的迅猛 素（225 kg·hm-2）。整个生长期内田间管理方式与当地
发展导致近地层 O3 浓度日益增加，且污染范围和破 坏程度均在增大，持续时间不断增长[1]。据报道，我国
ry, changes in the quantities and activities of AOB, AOA, NOB in response to different O3 concentrations provide a good indicator for investi－ gating the nitrification, which can be used as indicator for the nitrogen cycling in soil.
Abstract：Nitrification is of vital importance in nitrogen cycle, including ammoxidation and nitration processes. The nitrogen is transformed
into
NO
3
form
摘 要：硝化作用在氮循环过程中至关重要，包括氨氧化作用和亚硝酸盐氧化作用，通过氨氧化反应和亚硝酸盐氧化反应将 N 素 转化为植物可利用的 NO3-形态。利用开顶式臭氧气室（OTCs, open-top chambers）试验平台，通过大田模拟熏气试验，结合 Real-time PCR 探讨大气 O3 浓度升高对麦田土壤氨氧化细菌（AOB）、氨氧化古菌（AOA）及硝化细菌（NOB）数量的影响。结果表明，AOB、AOA 和 NOB 对 O3 胁迫的反应不一样，AOB 基因拷贝数基本上随着 O3 浓度的升高呈现出降低的趋势，而 AOA 和 NOB 基因拷贝数随 O3 浓度的升高变化不明显。冬小麦拔节期，当 O3 浓度为 40、80、120 nmol·mol-1 时，20~40 cm 土层的 AOB 基因拷贝数分别比对照处 理降低 39.8%、51.2%和 59.4%。AOB 和 NOB 基因拷贝数灌浆期多于收获期，0~10 cm 土层多于 10~20 cm。AOA 基因拷贝数随季节 的变化不大。O3 胁迫可通过影响 AOB、AOA 和 NOB 的数量和活性来影响土壤的硝化反应，从而影响土壤的氮素循环过程。 关键词：O3 浓度升高；氨氧化细菌；氨氧化古菌；硝化细菌；定量 PCR 中图分类号：X172 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2012)03- 0491- 07