植物DNA甲基化与转基因沉默

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基因沉默的研究及应用实例简介

基因沉默的研究及应用实例简介

用 RNaseIII 消化长片断 siRNA表 双链RNA制 siRNA表 达载体 备siRNA 达框架
体外转录
• 以DNA Oligo为模板,通过体外转录合成siRNAs, 成本相对化学合成法而言比较低,而且能够比化 学合成法更快的得到siRNAs。不足之处是实验的 规模受到限制。 • 值得一提的是体外转录得到的siRNAs毒性小,稳 定性好,效率高,只需要化学合成的siRNA量的 1/10就可以达到化学合成siRNA所能达到的效果, 从而使转染效率更高。 • 最适用于:筛选siRNAs,特别是需要制备多种 siRNAs,化学合成的价格成为障碍时。 • 不适用于:实验需要大量的,一个特定的siRNA。 长期研究
负对照
(1)一个完整的siRNA实验应该有负对照。 (2)作为负对照的siRNA应该和选中的siRNA序列有 相同的组成,但是和mRNA没有明显的同源性。 ( 3 )通常的做法是将选中的 siRNA 序列打乱,同样 要检查结果以保证它和其他基因没有同源性。
制备siRNAs的方法
化学 合成 体外 转录
策略
• 利用RNAi降解CYP17mRNA,使CYP17基因所编码蛋白 的合成明显降低,降低CYP17基因蛋白对其下游基 因的调控,在很大程度上阻断了肿瘤细胞的应答, 建立一种基因修饰前列腺癌治疗策略,提高前列腺 癌的治疗效果。
新鲜前列 腺癌标本
组织中总 RNA的提取
反转录
siRNA的 制备
siRNA
目录
1 2
基因沉默的概述 RNA干扰
3
4
基因沉默的应用实例
RNAi的生物学意义
1.基因沉默
• 定义:基因沉默(gene silencing)是指 生物体中特定基因由于种种原因不表达或 者是表达减少的现象。

表观遗传的调控机制

表观遗传的调控机制

表观遗传的调控机制摘要: 表观遗传是非DNA 序列遗传信息的传递, 它不涉及基因序列的改变, 不符合孟德尔式的遗传方式。

表观遗传学研究的是生物可遗传的染色质修饰。

目前,其主要研究内容包括DNA 甲基化、翻译后组蛋白修饰、组蛋白组成变化。

其中DNA 甲基化是一种重要的表观遗传修饰方式, 是调节基因组功能的重要手段。

组蛋白修饰作为表观传中重要的调控机制之一, 在包括基因表达调控等多种生物学过程中起着重要作用。

组蛋白甲基转移酶和组蛋白去甲基化酶共同参与形成和维持不同的组蛋白甲基化状态, 继而通过多种分子参与对组蛋白甲基化修饰的识别而引起下游过程的发生。

组蛋白乙酰化和去乙酰化修饰也是调控表观遗传机制之一。

最近人们还发现非编码的RNA也参与了表观遗传调控。

关键词:表观遗传,DNA甲基化,组蛋白修饰,RNA调控。

一 DNA甲基化调控表观遗传经典遗传学认为,生命的遗传信息储存在 DNA的碱基序列上,几乎所有的生命活动都受基因调控。

但是,作为开放的复杂系统,生命活动从来就不是由一种因素就能完全决定的。

随着科学的发展,人们发现一些 DNA 或染色体水平的修饰也会造成基因表达模式的改变。

这种通过有丝分裂或减数分裂来传递非DNA 序列遗传信息的现象称为表观遗传(epigenetic inheritance)。

由于它不涉及基因序列的改变,不符合孟德尔式的遗传方式,因此它是一种全新的遗传机制。

表观遗传修饰有许多,其中 DNA 甲基化是基因组DNA 的一种最重要的表观遗传修饰方式,是调节基因组功能的重要手段。

在植物中,DNA 甲基化参与细胞的许多生物学过程,在植物生长发育及进化过程中起着重要的调节作用。

1 植物DNA胞嘧啶甲基转移酶植物DNA的甲基化是在 DNA 甲基转移酶(DNAMethyltransferase,DMT)的作用下,将 S- 腺苷甲硫氨酸上的甲基基团转移到 DNA 分子的胞嘧啶碱基上。

在植物细胞中广泛存在的有三类结构和功能上不同的胞嘧啶甲基转移酶[1,2]。

基因沉默的原理及其应用

基因沉默的原理及其应用

基因沉默的原理及其应用1. 基因沉默概述基因沉默是指通过特定的机制,使得基因表达降低或完全抑制的现象。

它是维持细胞内基因表达稳定性的重要机制之一。

基因沉默的方式主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰、RNA干扰等。

基因沉默在生物学研究、基因治疗以及农业生产等方面具有广泛的应用前景。

2. 基因沉默的原理2.1 DNA甲基化DNA甲基化是一种通过在DNA分子上添加甲基基团来改变基因表达的方式。

在DNA甲基化过程中,甲基转移酶将甲基基团转移到DNA分子上,从而使得DNA的结构发生改变,导致基因的表达发生变化。

DNA甲基化通常会导致基因的沉默,而去甲基化则可以解除基因的沉默。

2.2 组蛋白修饰组蛋白修饰是一种通过改变染色质的结构和构象来调控基因表达的方式。

组蛋白是染色质的主要组成部分之一,它可以通过添加或去除特定的化学修饰基团来改变染色质的结构。

这些修饰可以影响DNA与组蛋白之间的相互作用,从而影响基因的转录和表达水平。

2.3 RNA干扰RNA干扰是一种通过引入外源性的RNA分子来抑制特定基因表达的方式。

在RNA干扰过程中,外源性的RNA分子与目标基因的mRNA序列互补配对,形成RNA复合体,并通过RNA酶的作用将目标基因的mRNA降解或抑制其翻译过程。

这种方式可以有效地沉默目标基因,从而改变基因表达的水平。

3. 基因沉默的应用3.1 基因功能研究基因沉默技术为研究基因的功能提供了重要的工具。

通过使用RNA干扰技术,可以特异性地沉默目标基因,然后观察沉默后的细胞或生物体的表型变化,从而揭示该基因在生物体中的功能和作用机制。

3.2 基因治疗基因沉默技术在基因治疗方面具有潜在的应用价值。

通过选择性地沉默致病基因,可以抑制其表达,从而达到治疗疾病的目的。

例如,通过沉默癌细胞的关键基因,可以达到抑制肿瘤生长的效果。

3.3 农业生产基因沉默技术在农业生产中也有广泛的应用前景。

通过沉默特定基因,可以改变农作物的性状,使其具有更好的抗病性、耐逆性以及产量的提高。

植物DNA甲基化与转基因沉默

植物DNA甲基化与转基因沉默

e i a enp y saVt l n h vl met f eeiegnei cn l . 1 t yir ue e/d A m t li a emot l c ghsbe l i iloei te ee p n nt nier gt hooy 11 s d td csh l e f N e yao dt s nn an ar d o og c n e g e u no t Io o D h tn n h
遗传学告诉我们 , 基因结构的改变会引起生物体表现型
的改变 , 而这种 改变 是 可 以遗传 的 。然 而 , 年来 的研 究 表 近 明, 现代 生物从 祖先 基 因组 中所 获得 的生 长 、 发育 和进化 信 息并不仅仅 是基 因序列 。在基 因 的 D A序列 不发生 变化 的 N
在 这些位点 常常并不发生 甲基化 l。 3 J D A甲基化作 为最早被发现 , N 最普遍 的表观修饰 途径广
关键 词 D A甲基化 ; N 转基 因沉 默 ; 表观遗传 ; 因工程 基 中图分类号 S 8 文献标识码 A 1 8 文章编号 0 1 — 6 120 )2 0 36 0 57 6 1 ( 9 1 — 58 — 4 0
A M 恤 6m n . 辫jl Sln igi Pa t ‘ a d n锄 e i cn n lns e
i otn mp r tDNA meh la seae tou h DNA meh ltd poe s a tyt nfr r s h g tyae rc s :加 1,DRM ,a d c n MT,whc ndctstepor s frsa c n teme hnim ihi iae h rgeso e rho h e ca s r f DNA ty in。sc sRNA d p n e tDN meh lt n itn tyain,a d DNA d meh lt n. ̄ o h aayigterlt n hp b te n o meh ht o u ha . e e d n A tyai ,hs em h lt o o e o n e tyai o g n n lzn h eai s i ew o

植物转基因沉默的机制及克服方法

植物转基因沉默的机制及克服方法

植物转基因沉默的机制及克服方法专业:植物学学号:220100905010 姓名:潘婷摘要:植物转基因沉默可以发生在染色体DNA、转录和转录后3种不同的层次上,转录水平基因沉默机制涉及DNA甲基化、位置效应、重复序列和同源序列等的作用,转录后水平基因沉默机制常用RNA阈值模型、异常RNA模型、双链RNA模型和未成熟翻译终止模型等解释。

使用去甲基化、控制外源基因的拷贝数及结合位点、利用MAR序列、优化使用增强子、启动子等手段可以解除部分转基因沉默。

关键词:转基因沉默;外源基因;DNA甲基化;共抑制1986年Peerbotte发现转基因烟草中出现转基因沉默(transgene silencing)现象后,研究者对转基因沉默进行了许多深入探索,以期阐明转基因沉默的机制和获得克服手段。

1 转基因沉默机制转基因沉默可以发生在染色体DNA、转录和转录后3种不同的层次上,现在也把位置效应引起的沉默归到转录水平。

1.1 转录水平基因沉默(TGS)机制1.1.1 甲基化作用从目前报道看,几乎所有的转基因沉默现象都与转基因及其启动子的甲基化有关,DNA甲基化都是从启动子区域开始的,主要发生在基因5’端启动子区域。

甲基化通常发生在DNA的GC 和CNG序列的C碱基上,C碱基甲基化不是转基因沉默前提,但对维持基因沉默是必需的。

甲基化基因序列通过抑制甲基化DNA结合蛋白的结合进而抑制转录。

1.1.2 位置效应转基因在宿主细胞基因组中的整合位点往往决定着转基因能否稳定表达。

研究发现,转基因烟草中稳定表达的T-DNA至少有一侧和基因组DNA富含AT的核基质附着区相邻,并且位于端粒附近。

而不能稳定表达的T-DNA则位于异染色质及着丝粒旁。

1.1.3 重复序列、同源序列等引起的TGS Assaad等对自交转基因(潮霉素抗性基因)植株后代进行分析时发现了重复序列诱导的基因沉默(RIGS)。

重复序列诱导的基因沉默指多拷贝的外源基因以正向或反向串联的形式整合在植物基因组上而导致的外源基因不同程度的失活。

植物基因沉默

植物基因沉默

摘要:植物抗病性是研究植物与病原体之间相互关系中寄主植物抵抗病原体侵染的性能,这是植物的一种属性。

对于植物的抗病性,人们早就从遗传学角度进行了研究。

40 年代通过遗传分析,提出了基因对基因学说,认为抗性是植物品种所具有抗性基因和与之相应的病原体的非致病性基因结合时才得以表现,从遗传上初步说明了病原体和寄主的相互关系。

60 年代发现寄主对病原体侵染的过敏反应,认为这是寄主对病原体侵染防卫反应。

70 年代开始运用分子生物学技术分析病原体的无毒基因和致病基因,开始确定寄生的防卫基因。

80 年代研究得到寄主系统抗病反应与水杨酸相关。

90年代开始克隆寄主的抗病基因。

从病毒诱导基因沉默的遗传学和分子生物学角度来探讨植物抗病的可能机制,基因沉默是近十年来在转基因植物中发现的一种后生遗传现象。

基因沉默大体可以分为两类:位置效应引起的基因沉默和同源依赖的基因沉默。

其中,同源依赖的基因沉默又可以分为转录水平的基因默和转录后水平的基因沉默。

基因沉默的发现使得人们对植物和病毒的相互关系有了一个新的认识。

基因沉默研究中所发现的转录后基因沉默现象是植物抵御病毒入侵、保持自身基因组完整性的一种防御机制,是植物与病毒共进化的结果。

对于沉默产生的机理,尤其是转录后基因沉默,已经提出不少模型,有阈值模型、异常RNA模型、生化开关模型、反义RNA模型等,但是都未能较全面地解释基因沉默中出现的各种实验现象。

该文现就实验所取得的相关结果、转录后基因沉默机制和植物对病毒防御机制的相互关系,以及其研究进展进行综述。

植物病毒是农作物生产上的主要病害之一,据统计,全球共有几百种植物病毒。

植物病毒有时会对粮食产量和人类数量产生灾难性的影响。

仅以马铃薯为例,因马铃薯X 病毒(PVX) 造成的损失可达10 % ,马铃薯Y 病毒( PVY) 所造成的损失可高达80 %。

对病毒病的研究始于20 世纪初,1928 年Wingard[28]首次发现了“恢复”( recovery) 现象,即植物受到病毒侵染发病后,经过一定时间植株可以从病毒侵染症状中“恢复”过来,新长出的叶片不再感染病毒,具有了一定的抗性。

基因沉默的机制

基因沉默的机制

基因沉默的机制基因沉默的机制是指一些基因在细胞中被关闭或抑制,使得它们的功能无法被表达出来。

这种现象在许多生物过程中都是非常重要的,因为它能够帮助细胞在特定的时刻只表达所需的基因,从而实现细胞的特化和分化。

现在,我们来看看基因沉默的机制是如何发生的。

1. DNA甲基化DNA甲基化是基因沉默的一种主要机制。

它是指DNA上的碳氢化合物甲基与DNA碱基结合,从而改变DNA的结构和功能。

在一些特定的基因区域,如启动子、预测性基因区域等,DNA甲基化可以阻止转录因子与DNA结合,从而导致细胞无法表达这些基因。

2. 组蛋白修饰组蛋白是一种重要的蛋白质,它包裹着DNA,帮助DNA形成一些特定的结构。

在某些情况下,组蛋白可以通过修饰来改变DNA的结构和功能。

例如,通过添加甲基、酰化或泛素化等修饰,可以使得某些基因区域对转录因子和RNA聚合酶的结合发生不同的响应,从而影响基因的表达。

3. RNA干扰RNA干扰是一种双链RNA介导的调节机制,它能够选择性地清除某些RNA,从而阻止它们被翻译成蛋白质。

在这个过程中,双链RNA机器会识别特定的mRNA,然后用核酸酶将mRNA剪切成小片段,使得其无法翻译成蛋白质。

这种机制对基因表达的调节十分重要,特别是在一些病毒感染、病理性突变和RNA病毒感染的情况下,RNA干扰可以帮助细胞对抗这些外来的遗传信息。

基因沉默机制是细胞分化和功能特化中非常重要的一部分。

尽管我们对这些机制的理解还不够彻底,但我们已经可以看到,这些机制是非常复杂和关键的。

在未来,随着科技的发展和研究的深入,我们相信我们将能够更好地理解这些机制,从而为人类的生长发育和疾病治疗提供更好的解决方案。

表观遗传变异及其在作物改良中的应用

表观遗传变异及其在作物改良中的应用

表观遗传变异及其在作物改良中的应用江静;钱前;马伯军;高振宇【摘要】天然植物群体中存在着大量的遗传变异,包括遗传物质改变和表观遗传变异,它们是物种赖以生存和进化的源泉。

表观遗传变异不涉及DNA序列的改变或者蛋白表达的变化,但可以通过有丝分裂和(或)减数分裂实现世代间的稳定遗传。

文章主要从表观遗传变异的重要来源--植物远缘杂交及多倍体化、环境中各种生物和非生物胁迫两方面,总结了表观遗传在作物改良中的应用,分析了它的局限性和存在的问题,并且提出了相应的解决方法。

%Heritable variations in natural populations, including genetic variation and epigenetic variation, are the motiva-tion for adaptation and evolution of plant species. Germplasm can be transferred stably from generation to generation by mitosis and/or meiosis without alteration in DNA sequence and protein expression. Here, two important sources of epige-netic variation, distant hybridization and polyploidy, and various biotic and abiotic stresses, are introduced. The application of epigenetic variation in crop improvement and its limitation, as well as optional solutions, are also summarized.【期刊名称】《遗传》【年(卷),期】2014(000)005【总页数】7页(P469-475)【关键词】表观遗传变异;环境胁迫;远缘杂交;作物改良【作者】江静;钱前;马伯军;高振宇【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,金华321004; 中国水稻研究所,水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006;中国水稻研究所,水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006;浙江师范大学化学与生命科学学院,金华 321004;中国水稻研究所,水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006【正文语种】中文1942年, Waddington[1]提出了 epigenetics一词,由于它不符合经典的孟德尔遗传规律, 当时定义为“基因与环境互作导致的表型”。

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植物DNA 甲基化与转基因沉默蒋自立(贵州省遵义师范学院生物系,贵州遵义563002)摘要 D N A 甲基化是表观遗传修饰的重要形式之一,植物D N A 甲基化及其引起的转基因沉默现象的研究对植物基因工程领域的发展有着举足轻重的作用。

介绍了植物D N A 甲基化作用机理及其过程中至关重要的3种胞嘧啶甲基转移酶:M E T1甲基转移酶家族、染色质甲基化酶(C M T)和结构域重排甲基转移酶(D R M),并阐述了植物D N A 甲基化的相关机制,包括RN A 介导的D N A 甲基化(Rd MD )、组蛋白修饰与D N A 甲基化和D N A 去甲基化。

通过分析植物转基因沉默现象与D N A 甲基化的关系,提出了克服由D N A 甲基化引起的转基因沉默的相关对策。

关键词 D N A 甲基化;转基因沉默;表观遗传;基因工程中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05386-04D NA Methylation and T ransgene Silencing in PlantsJIA NG Zi 2li (Bio lo g y D epart ment of Z u nyi N ormal Co llege,Z un yi,G uizh ou 563002)Abstract D N A m eth ylati on is one o f the mo st sig nificant epig en etic m odificatio n m od us.A nd the research o f p lan t D N A m eth ylati on and tran sgene si 2lencing has been playin g a vital role in the dev el op ment of genetic engi neeri ng tec hnol og y.The study in tro duces the mo de o f D N A m eth ylati on and the mo st im po rtant D N A meth yltransferase throu g h D N A methy lated process:ME T1,D R M,an d C M T,w hich i ndicates the p ro g ress o f research o n the mechani sms o f D N Amethylation ,such as R N A 2depen dent D N A methy latio n,histo ne meth ylatio n,and D N A dem eth ylati on.Thro ug h analyzin g the relati on ship betw een D N A m ethylati on an d trans gene silencin g,it pu ts forw ard so me relativ e strateg ies to av oid o r reduce the effect o f trans gene silencin g.Key w ords D N A methy latio n;T ransg ene silencin g;E pigenetic in heritance;G enetic en gineerin g tech nol og y作者简介 蒋自立(1966-),男,贵州遵义人,副教授,从事生物化学与分子生物学研究。

收稿日期 2009202201遗传学告诉我们,基因结构的改变会引起生物体表现型的改变,而这种改变是可以遗传的。

然而,近年来的研究表明,现代生物从祖先基因组中所获得的生长、发育和进化信息并不仅仅是基因序列。

在基因的D NA 序列不发生变化的条件下,基因表达发生的改变也是可以遗传的,导致可遗传的表现型变化。

这种表现型变化因没有直接涉及基因的序列信息,因而是/表观0的,称为表观遗传变异,又叫表观遗传修饰。

D NA 甲基化作为从细菌到人类最普遍的表观修饰方式,是表观遗传修饰的一种重要方式,对功能基因组时代的研究具有重要的意义。

甲基化修饰在基因表达、细胞分化以及系统发育中起着重要的调节作用。

如D NA 甲基化与基因的转录失活,尤其是转基因的失活、转座子的转移失活等多种后生遗传基因的失活存在密切的关系[1]。

并且,从所报道的转基因沉默例子来看,几乎所有的转基因沉默现象与转基因及其启动子的甲基化都有关。

笔者就D NA 甲基化这一表观遗传现象做简要介绍,并分析D N A 甲基化同植物转基因沉默现象之间的联系,借此探讨D N A 甲基化引起的植物转基因沉默的解决对策。

1 DNA 甲基化模式1.1 D NA 甲基化作用 D N A 甲基化修饰方式为CpG 二核苷酸胞嘧啶第5碳原子的甲基化,是通过甲基转移酶(D NA me thyltransfe rase,M tase)的催化作用,以S 腺苷甲硫氨酸(S A M )为供体,将甲基转移到DN A 分子的腺嘌呤或胞嘧啶碱基上的过程,主要形式有52甲基胞嘧啶,N62甲基腺嘌呤和72甲基鸟嘌呤。

在高等植物中,多数D NA 甲基化发生在GC 富集区和高度重复序列处。

对于重复序列,甲基化除发生在CpG 二核苷酸中的胞嘧啶第5位碳原子上,还常发生在C AG 、C TG 三核苷酸和C C G 模体中,并且常常是对称的甲基化,但也有非对称序列甲基化的报道[2]。

而非重复序列基因在这些位点常常并不发生甲基化[3]。

D NA 甲基化作为最早被发现,最普遍的表观修饰途径广泛存在于生物界。

研究发现D NA 甲基化在不同生物中发生情况各不相同,在原核生物中CC A/T TG 和C A TC 常会被甲基化;真核生物D NA 中,52甲基胞嘧啶是唯一存在的化学性修饰碱基;植物则分布于5c 2C G 23c 或5c 2C NG 23c 序列中;脊椎动物中,甲基化位点存在于5c 2C G 23c 序列处。

真核生物中,大部分GC 序列都处于甲基化状态,而位于管家基因和少量组织特异性基因的5c 端C pG 岛(C pG 成簇出现的区域)则呈非甲基状态。

其分布一般与基因的密度有很好的线形对应关系。

如,人类基因组中,大小为100~1000bp 的C pG 岛总是处于未甲基化状态,并且与56%的人类基因组编码基因相关。

植物基因组的52甲基胞嘧啶水平与基因组的重复序列水平是相关的。

如,总共只有120Mb 碱基的拟南芥,其基因组中约有6%的甲基化胞嘧啶;而具有2500M b 的玉米基因组中大约有25%的胞嘧啶被甲基化。

在同种生物中D NA 甲基化的程度也不相同。

以植物为例,植物中胞嘧啶发生甲基化的比例因植物种类而异,裸子植物比开花植物D NA 包含更少的甲基化胞嘧啶[2],高等植物D NA 的甲基化比例从4.6%~30.0%不等[4]。

在同一物种不同组织或同一类型细胞的不同发育阶段,基因组D NA 各CpG 位点甲基化状态也各不相同。

玉米中编码胚乳特异性表达的B 2z ip 的O paque 2基因,启动子序列在叶片组织中(非表达组织)D NA 高度甲基化[5]。

此外,在不同环境下以及植物特定基因及其启动子区域的甲基化分布也不同。

1.2 胞嘧啶甲基转移酶 在植物D NA 甲基化过程中,D NA 甲基转移酶起着非常重要的作用,它催化D NA 甲基化的完成。

根据甲基化作用过程,可将植物细胞中的DN A 甲基转移酶分为结构和功能不同的3类[6],即M E T1甲基转移酶家族、染色质甲基化酶和结构域重排甲基转移酶。

1.2.1 M ET1甲基转移酶家族。

该类甲基转移酶的主要功能可能是作为维持性甲基化酶,也可能在重新甲基化中起作用,现已在胡萝卜、豌豆、番茄和玉米中分离得到了M ET1及安徽农业科学,Jo u rnal of Anh ui Agri.S ci.2009,37(12):5386-5389 责任编辑 孙红忠 责任校对 况玲玲其同源物。

第一个编码植物D NA甲基转移酶的基因是由Finne gan等从一个转基因的拟南芥品系中分离出来的,即M E T1甲基转移酶[7]。

M E T1比原核细胞中的甲基转移酶大得多,在结构上类似于哺乳动物的甲基化酶Dnm t I[8],二者在甲基转移酶结构域上有50%的同源性。

它的主要功能是将酶引向细胞核,在S期将酶引向复制叉和对半甲基化模板具高度选择性[9-10]。

它在重复和单拷贝的D NA序列中维持甲基化,且对C G双核苷酸的甲基化活性比对C NG三核苷酸甲基化的活性要强。

最近研究发现,M ET1在从头甲基化C G 岛的过程中与一个发起甲基化的R NA片段有应答,从而增强了从头甲基化酶的活性[2]。

M ET1还对许多形态特征、花期调控、移植变化和胚胎发育等有影响。

1.2.2染色质甲基化酶(C M T)。

C M T是植物中特有的一种甲基化酶[11],最初是He nikof f等在搜寻包含染色质结构域的植物蛋白数据库时发现的[12],主要负责维持C pNpG(N代表A、T、C或G)三核苷酸中胞嘧啶的甲基化。

染色质结构域是指几种染色质结构调节因子具有的一种蛋白质结构域,不同的染色质结构域可以结合组蛋白、R NA和D NA。

C M T结构也与哺乳动物的Dnm t I相似,但是在C M T中有一个新的有色域氨基酸基元插入到了两个甲基转移酶基元之间。

它同时具有一个染色质结构域和C2甲基化催化活性,对对称结构上的甲基化有特殊作用。

C M T中存在此结构域表明此类酶与异染色质区域的D N A甲基化有关。

目前,在拟南芥中已经识别了至少3个C M T编码的基因,其中C M T1被认为是没有功能的[13]。

1.2.3结构域重排甲基转移酶(DR M)。

该类酶包括D R M1、DR M2和Z me t3,已在拟南芥和玉米中发现,其结构与哺乳动物的Dnm t II I甲基化酶类似[5]。

D R M的作用是在非对称位点从头甲基化D NA序列并维持失活转座子及转基因沉默位点的胞嘧啶甲基化修饰,并且对与外源siR NA同源的D NA中所有的胞嘧啶进行从头甲基化[14]。

DR M与C M T共同维持Cp NpG和C pNpN(N非G)核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化。

此外,植物中还存在其他甲基化转移酶,如玉米中发现的D M T104和拟南芥中发现的D M T11,它们可能是D NM T I I 家族的同系物。

因其在不少物种中是保守的,所以功能目前尚不清楚[15]。

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