产漆酶培养基条件的优化_赵玉萍

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白腐真菌固体发酵玉米秸秆产漆酶条件的优化[J

白腐真菌固体发酵玉米秸秆产漆酶条件的优化[J
验室保藏。
) 3主要发酵材料和试剂 ①发酵材料。献皮 粉, 取熬皮过 4 目 玉米秸秆粉, D 筛; 烘干后的玉米 秸秆用粉碎机粉碎, 0 目 ②试剂。 过4 筛。 葡萄糖, 愈 创木酚, 冰醋酸, 醋酸钠,go,HP 峪 M s K Z 等。 4 O
1 . 方法 2
1 材料与方法
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万方数据
第 5期
武忠伟等 : 白腐真菌 固体发酵玉米枯秆产漆酶条件 的优化
p H过高或过低发酵产漆酶活性都很低, 这是因为 固体发酵接种时, 其发酵早期产生大量的有机酸, 使秸秆的p H值从7 左右迅速下降至4 左右( . 0 . 0 表 ) 为后期发酵创造了 2, 适宜的酸碱环境。 0.7 0.6 日 0.5 只 0.4 胆 谧 0.3 帐 0.2 0.1
万方数据
76 3


农业科源自学2 加7年浸湿 ,h Z 后以手握有水渍, 但无水滴滴出为宜, 然 后加人基料于2O L 5 m 三角瓶中,每个样品设 3 次 重复; 接种量 5 恒温培养箱中2℃ %, 6 培养, 每隔
最佳的产酶培养基( : %)玉米秸秆粉 7 , 2, 9 熬皮 0
M 娇氏 0 , HP 4 .0 . K Z 06 4 O

培养条件对白腐菌分泌漆酶的影响

培养条件对白腐菌分泌漆酶的影响

ZHANG ip n GAO i L — i g, Hu
(c ol f oet n adcp rht tr, nu A r ut a U i r t, e i 3 0 6 Sho o F rsyadL nsa eAci c e A h i gi l rl nv sy H f 03 ) r eu c u ei e2
5. 5,4. 6,4 2,3 8,6 0 a d 7 0,r s e tv l . . . n . e p ciey.
Ke r s: i —o u g ; a b n s u c n to e o r e;a c s c ii y wo d wh t r tf n us c r o o r e; ir g n s u c lc a e a t t e vy
tr f ht.o fn u sd n ,a d c ro o re ,nt g nsu c sa d p au f ht-o n u eeo t u eo i rt u g s w e wa o e n ab nsu c s i o e o re n H v leo i rt u g sw r pi r w e f —
( 0you) 子 囊 菌 (sm ct ) 脉 孢 菌 P l rs 、 p Ao yee 、 s ( ersoa 、柄 孢 壳 菌 ( oopr) 和 曲 霉 菌 N uo r) p P dsoa ( se iM)等 -。 白 腐 菌 是 一 种 担 子 真 菌 Apr l s gl 1] 3
作者简介 : 张利 萍 (9 0一) 女 , 教 。E m i zagpn @a a.d .n 18 , 助 - a : h nl ig hu e uc l i
3 6卷 2期
张利 萍等
培养条件对 白腐菌分泌漆 酶的影响

毛云芝菌(Coriolus hirsutus)产漆酶培养条件优化

毛云芝菌(Coriolus hirsutus)产漆酶培养条件优化

毛云芝菌(Coriolushirsutus)产漆酶培养条件优化摘要:优化了以桑叶和麸皮为主要原料由毛云芝菌(Coriolus hirsutus)生产漆酶的培养条件,即培养料起始pH、装料量、封口情况、接种量、发酵时间对漆酶活性的影响,并观察了该菌在优化后培养条件下的代谢动力学情况。

结果表明,自然pH,装量为10 g/250 mL三角瓶、封口纱布4层,接种量为5 mL种子液/瓶,培养时间为10 d,酶活达到1.37×10 4U,优化后结果比初始设计提高了18%。

关键词:Coriolus hirsutus;漆酶;培养条件文献标识码:S646.2; Q554A微生物酶工业化生产应用的主要限制是成本高,培养基和培养工艺的优化是酶的工业化生产中降低成本的有效措施。

若培养基中所用的营养物质占总生产成本很高的比例,那么降低培养基质的成本能够增加生产过程的生产力[1]。

固体培养通常定义为微生物在没有或接近没有自由水的固体物质上生长[2],研究表明,与液体深层发酵相比,固体发酵具有产量高、设施简单、能量消耗低、废水排除量少、目标产物容易回收等特点[3]。

漆酶是一种多酚氧化酶,用分子氧作为电子受体,催化许多酚类和芳胺化合物氧化;在存在合适的氧化还原介质时,漆酶也能够氧化非酚类物质[4]。

可见这种酶有广泛的底物专一性和显著的非特异性[5]。

近年研究表明,漆酶还可用于生物传感器的制造,如免疫探测器、药物研究等[6],所以漆酶从十九世纪末至今受到了极大的关注[7]。

选择合适的培养基质,研究其适合的培养基和培养条件是提高漆酶产量的关键。

目前国外固体发酵产漆酶的研究较国内多样化且技术完善,国外有采用椰子果肉[8]、栗子壳[1]、酿造加工副产物[9]、香蕉收获时的残留废物[10]等作为固体发酵基质,这样既有利于解决环境问题,又可以使农产品加工废物得到充分的利用。

笔者在实验室已经筛选出的漆酶产量高的培养基培养毛云芝菌(Coriolus hirsutus)的基础上,优化了固体发酵C. hirsutus 产漆酶的培养条件,即不同的培养料起始pH、装料量、封口情况、接种量、发酵时间等对菌种产漆酶的影响,并分析了该菌在优化后的培养条件下的代谢曲线。

优化培养条件对提高香菇漆酶产量的研究

优化培养条件对提高香菇漆酶产量的研究

第 卷第 期 年 月林 产 化 学 与 工 业优化培养条件对提高香菇漆酶产量的研究收稿日期: 基金项目:长江学者和创新团队发展计划资助项目()张玉,洪枫*(东华大学生物科学与技术研究所,上海 )摘 要:对香菇发酵产漆酶条件进行了优化并研究了部分漆酶性质。

结果发现静置培养优于振荡培养; 值> 时香菇菌体基本无法生长,香菇最适生长及产酶 值为 ; 低温有利于香菇漆酶生长,但最适产酶温度是 ; 浓度为 时有利于香菇漆酶的合成,其中 是香菇产漆酶的最佳铜离子浓度,当铜离子终浓度超过 时,严重抑制香菇菌丝的生长;除了 , 二甲基苯胺之外,阿魏酸、愈创木酚、没食子酸、黎芦醇等诱导剂促进香菇合成漆酶的作用不明显,反而会抑制菌丝生长; 的加入不利于漆酶合成。

香菇漆酶在 条件下保温 后仍残余了 的活力;以 , 连氮 双( 乙基苯并噻唑 磺酸)( )为底物的最佳反应温度是 ,最适反应 值为 (柠檬酸 磷酸氢二钠缓冲液体系)。

关键词: 香菇;漆酶中图分类号: ; ; 文献标识码: 文章编号: ( ),( , , , ): ( ) > , , , , , , , , : , , ( , , ) ( , ) , , ( )( ) , : ;漆酶( , , )是目前国内外研究得较为热门的一种胞外多酚氧化酶,属于铜蓝氧化酶中的一小族,已发现其存在于昆虫、植物、真菌和细菌中,其中以真菌尤其是白腐菌中[ ]分布最为广泛。

真菌漆酶一般含有 个铜离子,它们位于酶的活性部位,在氧化反应中能够协同传递电子并将氧分子还原成水。

它的氧化还原电位比昆虫和植物漆酶高,可以氧化酚类、芳胺类、羧酸类、甾体激素与生物色素、金属有机化合物和一些非酚类底物,从而在环境、食品、生物、造纸、纺织印染[ ]等诸多现代工业领域里都能得以广泛应用。

香菇( )又名香覃,属担子菌纲,伞菌第期张玉,等:优化培养条件对提高香菇漆酶产量的研究目,蘑菇科,皮裥属,学名香皮裥菌。

火红密孔菌产漆酶培养基的优化

火红密孔菌产漆酶培养基的优化

火红密孔菌产漆酶培养基的优化杨咏洁;吕蕾;王旻乾;权伍荣【期刊名称】《延边大学农学学报》【年(卷),期】2015(037)003【摘要】采用液体摇瓶培养方法,探讨了碳源、氮源及pH值等不同培养条件对火红密孔菌分泌产漆酶能力的影响.同时,采用正交试验设计方法,对主要的影响因素进行了优化.结果表明:葡萄糖为最佳碳源、酒石酸铵为最佳氮源、初始pH值为8.0时,均有利于漆酶的分泌.正交试验表明:葡萄糖20 g/L、酒石酸铵10 g/L、初始pH 值8.0,以邻联甲苯胺作底物,经7d培养,漆酶的酶活力最高,可达238 U/mL.【总页数】5页(P231-235)【作者】杨咏洁;吕蕾;王旻乾;权伍荣【作者单位】延边大学农学院食品科学系,吉林延吉133002;延边大学农学院食品科学系,吉林延吉133002;延边大学农学院食品科学系,吉林延吉133002;延边大学农学院食品科学系,吉林延吉133002【正文语种】中文【中图分类】TQ925【相关文献】1.血红密孔菌Pycnoporus sanguineus SYBC-L12固态发酵小麦秸秆产漆酶及其对小麦秸秆的降解作用 [J], 范晶晶;马德丽;席艳茹;蔡宇杰;孙啸;管政兵;廖祥儒2.血红密孔菌Pycnoporus sanguineus SYBC-L12固态发酵水稻秸秆产漆酶及其对染料的脱色作用 [J], 孙啸;蔡宇杰;廖祥儒;张峰;刘家扬;袁小曼;马德丽;席艳茹3.响应面法优化褐腐真菌竹生薄孔菌产纤维素酶的液体培养基 [J], 马鸿飞;崔宝凯;员瑗;陈圆圆;戴玉成;司静4.白腐真菌落叶松锈迷孔菌产漆酶液体培养基的优化及其对染料的脱色作用 [J], 吴怡; 马鸿飞; 曹永佳; 司静; 崔宝凯5.真菌产生的锰过氧化物酶和漆酶研究Ⅱ.一株产锰过氧化物酶的担子菌──血红密孔菌K-2352 [J], 周金燕;张发群因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

产漆酶细菌筛选鉴定及固体发酵条件研究

产漆酶细菌筛选鉴定及固体发酵条件研究

产漆酶细菌筛选鉴定及固体发酵条件研究产漆酶细菌筛选鉴定及固体发酵条件研究一、绪论漆酶是一种广泛存在于自然界中的酶,具有重要的工业应用价值。

在油漆等化工行业中,漆酶可以加速有机溶剂和有机物的降解,具有分解污染物、提高涂料质量等重要作用。

对于产漆酶细菌的筛选鉴定及固体发酵条件的研究具有重要的意义。

二、产漆酶菌株的筛选为了筛选出产漆酶的菌株,我们采用了固体培养的方法。

从土壤、水体等环境样品中采集菌株,然后将其进行分离纯化。

在培养基中,我们添加了有机溶剂作为唤醒剂,以刺激菌株产生漆酶。

接着,通过平板筛选法,筛选出产漆酶活性高的菌株。

用甲基橙为指示剂进行酶活性测试,并通过测定橙色环的直径来评价菌株的漆酶活性。

三、产漆酶菌株的鉴定对于筛选出的产漆酶菌株,我们进行了鉴定工作。

采用形态学观察的方法,观察菌株的形态特征,如菌落形状、色泽、边缘和胞外酶的生成情况等。

接着,通过生理生化试验,检测菌株对不同营养物质的利用情况,并对其产生的酶活性进行测定。

通过16S rRNA基因序列分析,确定菌株的种属。

四、产漆酶细菌的固体发酵条件研究为了提高漆酶的产量,我们进行了固体发酵条件的研究。

我们优化了基础培养基的配方,确定了最适合菌株生长的基础培养基组成。

接着,通过单因素实验和正交实验,优化了培养条件,包括发酵温度、pH值、初始菌量、发酵时间等。

通过对发酵产物的酶活性进行测定,确定了最佳的固体发酵条件。

五、结论通过筛选鉴定和固体发酵条件的研究,我们成功地获得了一株高产漆酶的细菌菌株,并确定了最佳的固体发酵条件。

这为产漆酶的工业化生产提供了重要的理论基础和技术支持,具有重要的应用价值。

我们的研究结果对于深入了解漆酶的产生机制、酶的结构和功能,以及漆酶的应用研究也具有重要的参考意义。

高活性漆酶产生菌的发酵条件优化

高活性漆酶产生菌的发酵条件优化

du a oy ty cl l e 1 / ,yatet c 1 L im cr xme e uo g L es xr t b h l s 5 a 5 ,K 2 O gL, a 10 0 L Mg0 H 4 / C C2 . 5 P 1 , s4
0 2 / a dOl oay s a e t1 0r m n 0℃ .Wi h d i o f . 5g L,n i artr h k ra 5 / a d3 t tea dt n o mmo/ 5 x l iea h i 2 l L 2, 一yi n s d
t e r v s n t 2 h a d 2 m mo/L Cu h e ula ta n 7 1 “ a 6 h.t e e y ciiy u d ro t a u tr o d t n t9 h nz me a tvt n e pi lc l e c n i o s m u i wa 1 . s3 3 9 2 U/mL at r7 d go h. f r wt e
Ke y wor ds: ro u esc lr:lc a e:c tv to o d to Co i ls V rio o acs ul ain c n iin i
漆酶
是一种 含 C 的多酚 氧化酶 ( -ih— u pdp e
霞 等 采 用正交 试验 设 计 方法 优 化 漆酶 培 养条 件 ,
工业 、 纸工业等领域具 有 良好 的应用潜力 。 . 造
M r21 a 00 .
高 活 性 漆 酶产 生茵 的发 酵 条 件优 化
马 瑛 , 贾红华 , 周 华 , 萍 韦
( 南京 工业大 学 生物 与制 药工程 学院 , 江苏 南京 2 0 0 ) 1 பைடு நூலகம் 9

白腐真菌发酵罐液态发酵产漆酶条件的优化

白腐真菌发酵罐液态发酵产漆酶条件的优化
关键词 : 白腐 真菌 ; 发酵罐 ; 漆酶 中图分类号 : Q 9 3 9 . 9 6 文献标志码 : A 文章 编号 : 1 0 0 3 — 4 3 1 5 ( 2 0 1 5 ) 0 2 — 0 0 2 1 — 0 5
Op t i mi z a t i o n o f f e r me n t a t i o n c o n d i t i o n o n P
( 1 . 甘肃农 业大学动物科学技术学 院, 甘肃 兰州 7 3 0 0 7 0 , 2 . 江苏农 牧科 技职业学院 , 江苏 泰 州 2 2 5 3 0 0 )
摘要: 通过在发酵罐 中液体 发酵产漆酶 , 在发酵罐 中筛选 黄孢原毛平革菌液体 发酵产漆 酶的最佳条件 . 试 验选 取 已优 化的白腐真菌液态发酵培养基进行 培养 , 在发酵 罐 中进 行单 因素和 多因素 正交试 验 , 对 其在发酵 罐 中发酵 产酶条件进 行优化. 选取 的 白腐 真菌黄孢子原毛平 革菌 的最佳 发酵生 产条件 为 : 温度 2 8℃ 、 转速 3 0 0 r / ai r n 、 通气 量5 L / ai r n ( 通气 比 1 . 0 v v m) 、 p H值 5 、 接种量为 1 5 %. 在此条件下最高产酶水平可达 1 4 . 8 6 U/ mL .
c hr ys o s po r i u m pr o d uc e d La c c a s e
QI AO Li a n g , Z HANG Li , S HI Zh a o — g u o , L I Le i
7 — 0 c 口
( 1 . C o l l e g e o f An i ma l S c i e n c e a n d Te c h n o l o g y , Ga n s u Ag r i c u l t u r a l Un i v e r s i t y , L a n z h o u 7 3 0 0 7 0 , C h i n a ,
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素在技术上和成 本 上 具 有 较 大 的 挑 战 。 当 前 水 解 木 质 纤 维
2] 。酸 素主要有 3 条 途 径 : 酸 解 法、 酶 解 法 和 微 生 物 降 解 法[
酶解法和生物水解法因其 解法因对环境污染大而较少应用 ,
3] 。据 报 处 理 过 程 温 和、 能 耗 低、 设 备 要 求 低 而 备 受 关 注[ 4-7] , 道[ 降解木质素 的 微 生 物 有 白 腐 真 菌 、 褐腐真菌和软腐
真菌 , 其中白腐真菌以其酶活高 、 酶系完全成为研究的热点。 ) 、 木质素的降解主要依赖 3 种酶 , 即漆 酶 ( 锰过氧化物酶 L a c ( , 和木质素过 氧 化 物 酶 ( 其中漆酶是一种结合多 M n P) L i P) 个铜离子的多酚氧 化 酶 , 能催化各种芳烃类化合物( 特别是
1 材料与方法
1. 1 材料与仪器 菌种 : 白腐真菌 , 本实验室保藏 。 , 超净工作台 : 上海和呈仪器制造有限公司 ; B CM- 1 0 0 0 , 恒温摇床 : 上海福玛实验设备有限公司 。 QY C 2 1 1 - 1. 2 培养基及配制方法 ( )斜面培养基 : 1 P D A 培养基 。 )种 子 培 养 基 : , , ( 葡萄糖2 硫 酸 铵 3. 2 0g 5g M S O g 4· , , 7 H2O 0. 5g KH2 P O 0g , N a O 2g M n S O 41. 2 HP 4 0. 4 , , 吐温- 加蒸 馏 水 至 0. 0 3 5g C u S O 5 H2O 0. 0 0 7g 8 0 3m L, 4· 1 0 0 0m L。 ( )初始发酵产酶培养基 : , , 麸皮1 葡萄糖1 硫酸 3 0g 0g , , , 铵 0. 1g M S O H2O 0. 5g KH2P O 1. 0g N a O g 4 ·7 4 2 HP 4 , , , 吐 温- 0. 2g M n S O 0 3 5g C u S O H2 O 0. 0 0 7g 8 0 40. 4 ·5
1] , 形 成 了 纤 维 素 的 天 然 屏 障[ 因此利用木质纤维 维素 外 侧,
— —农 业 部 分 ( ; 基金项目 : 江 苏 省 科 技 支 撑 计 划— 编 号: B E 2 0 1 0 3 5 7) ; 江苏省高校产 业 化 推 进 项 目 ( 编 号: 江苏省 J HB 2 0 1 1 5 8) - 大学生科技创新计划项目 , 作者简介 : 赵玉萍 ( 女, 淮阴工学院副 教 授 , 江南大学在读博 1 9 7 7- ) : 士 。E-m a i l z h a o u i n 4@1 2 6. c o m y p g 收稿日期 : 2 0 1 2-0 7-2 5
8] 。 由白腐真菌 产 生 的 漆 酶 因 其 来 源 广 泛 、 催 酚类 )的氧化 [
但 因 酶Байду номын сангаас活 不 高, 一直 化活性强而具有广 泛 应 用 前 景 和 价 值 ,
9] 。 以来是研究的热点 [
本试验利用实验室保藏白腐真菌 , 采用响面法优化产漆 酶培养基提高酶活 , 为漆酶的进一步 研 究 及 工 业 化 生 产 提 供 一定的依据 。
ZHA O Y u i n X i a o- w a n - p g CHEN g
( ) 淮阴工学院生命科学与化学工程学院 , 江苏 淮安 2 2 3 0 0 3 ’ ( S c h o o l o L i e S c i e n c e a n d C h e m i c a l E n i n e e r i n u a i i n I n s t i t u t e o T e c h n o l o J i a n s u, H u a i a n2 2 3 0 0 3, C h i n a) f f g g,H y f g y, g 摘要 : 对白腐真菌 发 酵 产 漆 酶 的 培 养 基 组 成 进 行 优 化 试 验 。 在单因素试验结果的基础上 , 进行三 因 素 三 水 平 的 响 应 面 分 析, 通过对试验数据回归分析 , 获得 了 二 次 多 元 回 归 方 程 , 预 测麸 皮、 酒 石 酸 铵 和 吐 温- 并预测漆酶最高酶 8 0 的 优 化 值, 活 。 结果表明 : 当麸皮 、 酒石酸铵和吐温- 8 0的优化值分别为 / / 漆酶最高酶活可达 1 1. 0 4, 0. 1 0g L 和 3. 2 4m L L 时, / , / 与预 3 4. 2 5U m L 验证实验漆酶 实 际 酶 活 为 3 6. 6 7U m L, 测值十分接近 , 优化后酶活与比优化前提高了 6 2. 9 8% 。 关键词 : 白腐真菌 ; 漆酶 ; 酶活 ; 培养基
从麸皮 、 葡萄 糖 、 酒石酸铵、 磷酸二氢钾、 磷酸二氢钠、 硫 酸镁 、 硫酸锰 、 硫 酸 铜、 吐 温- 进行单因素试 8 0 这 9 种 因 素, 验, 初步筛选出对菌 株 产 酶 影 响 较 大 的 3 种 因 素 , 然后通过 根据软件所提 D e s i n x e r t软件进行三因素三水平的试验 , -E g p 供的各种条件进行试验 。 在原有发酵产酶培养基基础上 , 在其它因素不变的情况 下, 仅对麸皮添加量进行 单 因 素 试 验 , 其 添 加 量 分 别 为 5. 0, / 测定 酶 活 。 依 据 相 同 的 方 法 作 其 7. 5, 1 0. 0, 1 2. 5, 1 5. 0g L, 分 别 改 变 葡 萄 糖、 酒 石 酸 铵、 磷 酸 二 氢 钾、 磷 它单 因 素 试 验 , 酸氢二钠 、 硫酸镁 、 硫酸锰 、 硫酸铜和吐 温- 结果 8 0的添加量, 见图 3~5。
第2 8 卷第 6 期 2 0 1 2年1 1月
/ 1 0. 3 9 6 9 . i s s n . 1 0 0 3-5 7 8 8. 2 0 1 2. 0 6. 0 5 7 j
V o l . 2 8, N o. 6 N o v. 2 0 1 2
产漆酶培养基条件的优化
O t i m i z a t i o n o f c u l t u r e m e d i u m f o r l a c c a s e r o d u c t i o n p p b r e s o n s e s u r f a c e m e t h o d o l o y p g y 赵玉萍 陈晓旺
: A b s t r a c t C u l t u r e m e d i u m f o r l a c c a s e f r o m w h i t e r o t f u n i r o d u c t i o n g p , w a s o t i m i z e d .A c c o r d i n t o t h e r e s u l t s o f s i n l e f a c t o r t e s t s t h r e e p g g a n d t h r e e l e v e l s w e r e a n a l z e d b r e s o n s e s u r f a c e m e t h o d o l o f a c t o r s - y y p , a n d t h e s e c o n d o r d e r e u a t i o n m o d e l w a s e s t a b l i s h e d b r e r e - q y - g y g s s i o n a n a l s i s o f e x e r i m e n t a l d a t a . T h e o t i m a l a d d i t i o n o f r e d i c t e d y p p p ,a / b r a n mm o n i u m t a r t r a t e a n d t w e e n 8 0w a s 1 1. 0 4g L, w h e a t - / / , 0. 1g L a n d 3. 2 4m L L r e s e c t i v e l a n d t h e m a x i m u m r e d i c t e d p y p / l a c c a s e c o u l d r e a c h t o 3 4. 2 5U m L.T h e l a c c a s e a c t i v i t o f v e r i f i c a - y / t i o n e x e r i m e n t w a s 3 6. 6 7U m L,w h i c h w a s v e r c l o s e t o t h e r e - p y p d i c t e d v a l u e . T h e l a c c a s e a c t i v i t u n d e r t h e o t i m i z a t i o n c o n d i t i o n i n - y p c r e a s e d b 6 2. 9 8% c o m a r e d t o t h e o r i i n a l e n z m e m e r o d u c t i o n - y p g y p d i u m. : ; ; ; K e w o r d s w h i t e r o t f u n i l a c c a s e e n z m e a c t i v i t c u l t u r e m e d i u m g y y y
2 结果与讨论
2. 1 初始酶活 根据上述培养 条 件 , 采 用 起 始 产 酶 培 养 基 发 酵 产 酶, 测 其酶活变化曲线见图 1。 定漆酶酶活 ,
[0] 。 加蒸馏水至 1 3m L, 0 0 0m L1
农作物秸秆 、 稻壳和森林废弃物 在 内 的 木 质 纤 维 素 类 物 质是世界上最广泛的可再生资源 , 是最具前景的生物转化生 产原料 。 天然的纤 维 素 物 质 除 了 本 身 更 加 致 密 的 晶 体 结 构 外, 一般还含有半纤 维 素 和 木 质 素 等 , 这些物质“ 包 裹” 在纤
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