丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖打印
第七章 糖代谢—有氧氧化和三羧酸循环
（8）. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
TCA循环小节： 1、总体概况
乙酰CoA
H2 O NADH + H+
草酰乙酸 苹果酸
HSCoA
柠檬酸
H2O
H2O
延胡索酸
FAD.2H
琥珀酸
HSCoA
GTP
三 羧 酸 循 环
GDP + Pi
(顺乌头酸)
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5×6-磷酸果糖 + 12NADPH+H+ + 6CO2
一、 磷酸戊糖途径的生理意义： 1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又 称戊糖途径。
磷酸戊糖途径具有以下功能： （1）产生的NAPH为生物合成提供还原力，例 如脂肪酸、固醇类物质的合成。 （2）在无氧和有氧分解受阻的情况下，也能将 糖分解成CO2，并释放出大量的能量。 （3）5-磷酸核糖是核酸合成的原料。
6 种辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛酸、CoA、FAD、NAD、
Mg2+
丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸 + NAD+ + HSCoA
丙酮酸脱氢酶复合体（系）
丙酮酸脱氢酶（E1） 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2） 二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）
乙酰CoA + NADH + H+ + CO2
丙酮酸脱氢酶复合体的组成及其作用机制
CH2OH C O
转醛酶是催化含有一个酮基、二 个醇基的三碳基团转移的酶。其 接受体是亦是醛，但不需要TPP。
CH2OH C HO C O H
吉林大学食品生物化学 9 糖代谢-2
琥珀酸 硫激酶
GDP＋Pi
GTP
CoASH
1 2
③
异柠檬酸脱氢酶
Step 3
异柠檬酸
草酰琥珀酸
1 2
异 柠 檬 酸 氧 化 形 成 酮 戊 二 酸
α—
α－酮戊二酸
Step 3. 异柠檬酸氧化脱羧
糖酵解
胞浆
Cytosol
乳酸
线粒体内
Mitochondria
葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoA (线粒体膜)
三羧酸循环
CO2+H2O+ATP
糖的有氧氧化
糖有氧氧化的部分过程：从丙酮酸到TCA
第一阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA（线粒体） 二 个 阶 段
包括：丙酮酸的转运（从胞浆到线粒体）
第二阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体）
FAD FADH2 H2 O
琥珀酸脱氢酶
延胡索酸酶
苹果酸 脱氢酶
Hale Waihona Puke NAD +NADH+H+ 草酰乙酸
Step 6 琥珀酸脱氢形成延胡索酸
⑥
琥珀酸脱氢酶 琥珀酸 延胡索酸
• 琥珀酸脱氢生成延胡索酸：这是三羧酸循环中第三步氧化 还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，氢的受体是酶的辅基FAD， 生成延胡索酸和FADH2。该酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒 体内膜的酶，并且直接与呼吸链联系。
6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数细胞都通过它获 得能量。肌肉等进行糖酵解生成的乳酸，最终仍需在有氧 时彻底氧化成水和二氧化碳。从能量产生看，糖有氧代谢 合成的ATP是糖酵解的18-19倍，它无疑是长时间大强度运 动的重要能量来源。
葡萄糖生成丙酮酸同糖酵解
8. 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇丙酮酸
8
8
一、糖的无氧氧化
9.磷酸烯醇丙酮酸转变成丙酮酸
10.丙酮酸还原成乳酸
9
9
一、糖的无氧氧化
10
10
（四）
反应过程
（三）
限速酶Biblioteka （二）反应部位（一）
概念
二、糖的有氧氧化
三个阶段
丙酮酸脱氢酶复合物、柠 檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、 α -酮戊二酸脱氢酶复合物
18
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二、糖的有氧氧化
三羧酸循环的特点：
⑴三羧酸循环是机体主要的产能途径。1分子乙酰 辅酶A经过三羧酸循环共生成10分子ATP。
⑵三羧酸循环是单向反应体系。
⑶三羧酸循环必须有氧参加。
⑷三羧酸循环的中间产物会向其他物质转变，故
循环需要回补。
19
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二、糖的有氧氧化
三羧酸循环的生理意义：
子ATP。
21
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三、磷酸戊糖途径
糖不仅可以通过无氧氧化和有氧氧化产生能量， 在一些代谢活跃的组织中还可以产生重要的生理 活性物质核糖-5-磷酸和NADPH，这种途径称为 磷酸戊糖途径。
（一）反应部位 细胞质
（二）反应过程 第一阶段：氧化反应阶段22 ； 第二阶段：基团转移反应阶段。
22
三、戊糖磷酸途径
第二节 糖的分解代谢
糖分解代谢的类型
1
无氧氧化 （无氧条件，产能较少）
糖分解代谢
2
3
戊糖磷酸途径 （产生生理活性物质）
2
有氧氧化 （有氧条件，产能较多）
2
（四）
反应过程
丙酮酸的生成
(F・6・P)
ADP ATP
丙酮
Glu
《ATP
N ADP
G-6-P
F-6-PATP
ADP
F-1 ,S-2P
(3) 6-磷酸果糖再磷酸化生成1, 6-二磷酸果糖
磷酸一 g癣酸 羟 丙—由油醛
NAD+ f
NADH+H+ 一 1,3■二 磷酸甘油 ADP、 b^ATP 3场酸芦油 2 愤酸"油 磷酸烯醇 式!丙酮
细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制
Glu
《ATP
Z ADP
G-6-P
（2） 6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖
F-6-P
“TP
F-1,6-2ZPADP
磷酸,M酸 羟丙—由 华醛 NAD+ f
NADH+H+ 一 1,3.二 磷酸甘油 ADP、
b^ATP
3场酸芦油 2
愤酸"油 磷酸烯醇
式!丙酮
H C^—OH
3 .磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)
1,3.二磷酸甘油酸 1,3-diphospho-
-glycerae
(1,3-DPG)
ADP ATP
丙酮
Glu
《ATP
N ADP
G-6-P
（7） 1, 3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸
F-6-P A
|>AT
PF-1,6-2P
第二节
糖酵解
令翻［无氧酵解途径（EMP） 有 氧氧化途径（TAC）
代哪［磷酸戊糖途径（PPP/HMS）
（单ห้องสมุดไป่ตู้的异生
合成（ 代谢 多糖的异生
葡萄糖的有氧氧化作用
葡萄糖的有氧氧化作用：葡萄糖在有氧条件下，氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化，并释放出能量。
有氧氧化是糖分解代谢的在糖的有氧氧化中的关键酶是:丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶，这三种酶在糖有氧氧化中起到关键作用。
糖的有氧氧化大致可分为三个阶段:第一阶段是糖酵解途径，葡萄糖转变成2分子丙酮酸，在胞液中进行;第二阶段就是乙酰辅酶A的生成，丙酮酸进入线粒体，由丙酮酸脱氢酶复合体催化，经氧化脱羧基转化成乙酰CoA。
第三阶段是三羧酸循环（三羧酸循环，TCA循环，TCA，Krebs循环。
是用于将乙酰CoA中的乙酰基氧化成二氧化碳和还原当量的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
反应物乙酰辅酶A(一分子辅酶A和一个乙酰相连)是糖类、脂类、氨基酸代谢的共同的中间产物，进入循环后会被分解最终生成产物二氧化碳并产生H，H将传递给辅酶I--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) （或者叫烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。
NADH + H+和FADH2携带H进入呼吸链，呼吸链将电子传递给O2产生水，同时偶联氧化磷酸化产生ATP，提供能量。
真核生物的线粒体基质和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。
它是呼吸作用过程中的一步，之后高能电子在NAHD+H+和FADH2的辅助下通过电子传递链进行氧化磷酸化产生大量能量)及氧化磷酸化(在真核细胞的线粒体或细菌中，是物质在体内氧化时释放的能量通过呼吸链供给ADP与无机磷合成ATP的偶联反应)。
糖的有氧氧化会生成ATP，给细胞提供能量。
能量计算：1.反应过程：反应式：1.EMP：Pi+2NAD++2ADP→2丙酮酸+2ATP+2(NADH)+22.TCA: 丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi→2CO2+3NADH2+FADH2+COA+ATP 释放能量：EMP:净生成能量2ATP+2（NADH2)TCA:净生成的能量为: 丙酮酸1ATP+4（NADH2+)+1FADH2乙酰COA1ATP+3(NADH2)+1FADH2释放的能量：氧化磷酸化NADH2=2.5ATP FADH2=1.5ATP如EMP中形成的NADH2经过磷酸甘油穿梭，则1NADH2=1FADH2=1.5ATP1mol葡萄糖有氧氧化生成多少mol ATP的药物能量计算根据有氧呼吸的三个阶段解：A、第一阶段：在细胞质的基质中,一个分子的葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸,同时脱下4个[H]酶；在葡萄糖分解的过程中释放出少量的能量,其中一部分能量用于合成ATP,产生少量的ATP.反应式：C6H12O6酶→2丙酮酸+4[H]+2ATPB、第二阶段：丙酮酸进入线粒体的基质中,两分子丙酮酸和6个水分子中的氢全部脱下,共脱下20个[H],丙酮被氧化分解成二氧化碳；在此过程释放少量的能量,其中一部分用于合成ATP,产生少量的能量.反应式：2丙酮酸+6H2O酶→20[H]+6CO2+2ATPC、第三阶段：在线粒体的内膜上,前两阶段脱下的共24个[H]与从外界吸收或叶绿体光合作用产生的6个O2结合成水；在此过程中释放大量的能量,其中一部分能量用于合成ATP,产生大量的能量.反应式：24[H]+6O2酶→12H2O+34ATP[H]是一中十分简化的表示方式.这一过程中实际上是氧化型辅酶Ⅰ（NAD+）转化成还原性辅酶Ⅰ（NADH）.一共是38mol ATP。
糖氧化对比表
肝糖原 肌糖原 葡萄糖
葡萄糖
磷酸果糖激酶1
丙酮酸激酶 一，上面三个 二，丙酮酸脱氢酶复合 体 三，柠檬酸合酶
有氧氧化
葡萄糖
异柠檬酸脱氢酶
α -酮戊二酸脱氢酶复 合体 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 (转酮醇酶（TPP,Mg2+))
CO2+H2O2 (+30/32ATP)
一，丙酮酸脱氢酶复合体： 1,丙酮酸脱氢酶（TPP（硫胺素）） 2,二氢硫辛酰胺转乙酰酶（硫辛酸， 机体最主要的供能方式 HSCoA) 3,二氢硫辛酰胺脱氢酶（FAD,NAD+) 二，HSCoA含有泛酸 NADPH: 1供氢体,2羟化反应， 3维持GSH还原 蚕豆病（6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏） 5-磷酸核糖： 核苷酸的主要来源 维持血糖平衡，储能 一,糖原合成分解不是逆反应（酶不同 ） 二,糖原合酶：磷酸化无 活性 糖原磷酸化酶：磷酸化有 活性 维持血糖平衡 一,2乳酸—葡萄糖 消耗6 ATP 饥饿时，维持血糖平衡 二,糖异生与糖酵解在桃姐机制上完全相 反
代谢过程 糖酵解
原料 葡萄糖
阶段（地点） 一，P-丙酮酸（胞液) 二，丙酮酸-乳酸（胞液） 一，糖酵解途径 （胞液） 二，丙酮酸-乙酰CoA(线粒 体） 三，三羧酸循环（线粒体） 四，氧化磷酸化（线粒体）
关键酶（辅酶） 己糖激酶
产物（能量） 乳酸（+2ATP)
作用 紧急供能，剧烈运动
备注 红细胞（无线粒体）， 呼吸及循环功能障碍患者
磷酸戊糖途径
பைடு நூலகம்
G-6-P
G-6-P——F-6-P（胞液）
2NADPH 5-磷酸核糖
糖原合成 糖原分解
糖异生
G——G-6-P——G-1-P—— 葡萄糖 UDPG——糖原（肝，肌细 糖原合酶 胞，胞液） 糖原——G-1-P——G-6-P 肝糖原 糖原磷酸化酶 ——G(胞液） 丙酮酸 关键步骤： 甘油、乳 一，丙酮酸-草酸乙酰-PEP 丙酮酸羧化酶（生物素 ） 酸 二，F-1，6-BP——F-6-P 氨基酸 三，G-6-P——G（肝，肾）
糖代谢第二次PPT课件
还原型谷胱甘肽 A
2G-SH
AH2 氧化型谷胱甘肽
G-S-S-G
NADP+ NADPH+H+
➢还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可
以保护一些含-SH基的蛋白质或酶免受氧化剂
尤其是过氧化物的损害。
➢在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。
它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。
➢蚕豆病
--
➢ 第二阶段：非氧化反应 包括一系列基团转移。
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35
1. 磷酸戊糖生成
H C O H 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
C =O
H C OH
NADP+
H C OH
HO C H O
HO C H O
H2O
H C OH HC
NADPH+H+ ⑴
H C OH HC
C H 2O P 6-磷酸葡萄糖
C H 2O P
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CO2
H
CCHH22OOHH CC = OO C OH
NADPH+H+ ⑵
H C OH
C H 2O P 5-磷酸核酮糖
--
CCOOO — H C OH HHO C HH H C OH H C OH
C H 2O P 6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核糖
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NADP+
NADPH+H+
* 部位：胞液及线粒体
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4
一、有氧氧化的反应过程
第一阶段：酵解途径
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 第四阶段：氧化磷酸化
H2O
葡萄糖有氧分解
糖的有氧氧化:指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。
是机体主要供能方式。
部位：胞液及线粒体有氧氧化的反应过程:第一阶段：酵解途径(跟糖酵解途径完全相同，在细胞液中进行）第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧，生成乙酰COA，在线粒体中进行。
注意：是由丙酮酸脱氢酶复合体催化的，反应不可逆。
有4步反应过程。
第三阶段：三羧酸（柠檬酸）循环（乙酰COA彻底氧化成H2O和CO2 ，通过三羧酸循环，在线粒体中进行）有8步反应过程。
三羧酸循环：也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。
由于Krebs（ATP循环之父）正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。
：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。
反应部位：所有的反应均在线粒体中进行。
有氧分解的生理意义：1.柠檬酸循环可产生大量的ATP，是机体利用糖或其他物质获取能量的最有效途径。
2.柠檬酸循环不仅是糖彻底氧化的途径，而且也是脂肪、蛋白质、氨基酸等最终彻底氧化途径。
3.柠檬酸循环是糖、脂、蛋白质相互转变、相互联系的枢纽；三羧酸循环的要点：一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰CoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
生成1分子FADH2，3分子NADH+ H+，2分子CO2，1分子GTP。
关键酶有：柠檬酸合酶（第1步）异柠檬酸脱氢酶（第3步）α-酮戊二酸脱氢酶复合体（第4步）整个循环反应为不可逆反应葡萄糖有氧氧化生成的ATP糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。
它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。
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*
NAD+ +HSCoA
NADH+H+ +CO2
丙酮酸脱氢酶系
由三种酶单体构成：丙酮酸脱羧酶（E1），硫辛 酸乙酰基转移酶（E2 ），二氢硫辛酸脱氢酶 （E3）。 该多酶复合体有六种辅助因子：TPP，硫辛酸， NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。
COOH C=O CH3
丙酮酸脱氢酶 + +HSCoA +NAD系
• 三氧化二砷（三价砷），又称砒霜，是一种 剧毒药。天然产出的叫砷华，人工炼成的叫 砒霜。砒霜烧灼时会发出难闻的臭味，能毒 死附近昆虫，蛇和野兽嗅到气味都会逃走。
总
结
由一分子葡萄糖氧化分解产生两分子丙 酮酸，故可生成两分子乙酰CoA，两分 子CO2和两分子（NADH+H+），可生成 2×2.5分子ATP 。 反 应 为 不 可 逆 ； 丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 (pyruvate dehydrogenase complex)是 糖有氧氧化途径的关键酶之一。
维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
H
异咯嗪
H
递氢体作用：FAD+2H
FADH2
维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （ NAD+ ）
递氢体作用：
NAD++2H
NADH+H+
（辅酶I）
R
NAD+:
R=H
H
NADP+: R=PO3H2
（辅酶II）
砷化物对代谢进程的影响
• 砷酸盐破坏1，3二磷酸甘油酸的形成。76页 • 亚砷酸盐和有机砷与丙酮酸脱氢酶系中的硫 辛酸乙酰基转移酶（E2）的巯基共价结合， 使之失去催化能力。
CCH3-C-COOH
OH
CO2
硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用
S S C C
(CH2)4COOCH3 CH-OH TPP
C
氧化型硫辛酸
S
(CH2)4COO-
C
-2H
+2H
HS
(CH2)4 COO-
C
C乙酰二氢硫辛酸ຫໍສະໝຸດ HS HSC C C
二氢硫辛酸
泛酸和 辅酶 A （CoASH）
酰基结合 位点 SH
O CH3C-SCoA
+CO2
+NADH+H+
丙酮酸脱氢酶系
CO2
丙酮酸 脱羧酶 二氢硫辛 酸脱氢酶
NAD+
硫辛酸
TPP
FAD
NADH+H+
NAD+ +H+
二氢硫辛酸 乙酰硫辛酸 硫辛酸乙 酰转移酶
O COASH CH3-C-SCoA
焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用 (VB1)
H+ C 丙酮酸
第23章
葡萄 糖
（EMP）
三羧酸(TCA)循环
COOH
C==O
丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解
丙酮酸脱氢酶系
CoASH CO2
O CH3-C-SCoA
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
CH3
乙酰CoA
三羧 酸循 环
葡萄糖的有氧分解
一、 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA：
丙酮酸进入线粒体(mitochondrion)，在丙 酮 酸 脱 氢 酶 系 (pyruvate dehydrogenase complex) 的 催 化 下 氧 化 脱 羧 生 成 乙 酰 CoA(acetyl CoA)。 丙酮酸脱氢酶系