植物糖生物学研究进展
植物多糖的生物合成与生物学功能研究
植物多糖的生物合成与生物学功能研究植物多糖是一类广泛存在于植物体内的天然高分子物质，包括纤维素、木质素、果胶、半纤维素、淀粉质等多种类型。
它们在植物的结构和代谢中起着重要作用，同时也具有重要的生物学功能，如抗氧化、免疫调节、抗肿瘤等。
本文将从植物多糖的生物合成机制和生物学功能两个方面综述相关研究进展。
一、植物多糖的生物合成机制植物多糖的生物合成过程是一系列复杂的化学反应，需要经过多个酶催化作用。
其中，纤维素是一种重要的植物结构多糖，是植物细胞壁的重要组成部分。
纤维素合成过程涉及多个酶的参与，主要包括纤维素合成酶、半纤维素合成酶、醇醛脱氢酶等。
这些酶在植物细胞中通过复杂的调节机制，协同完成纤维素的合成。
同时，植物细胞壁中的木质素和半纤维素等多种多糖也需要经过相应的酶催化才能完成生物合成过程。
植物多糖的生物合成机制在近年来的研究中得到了广泛的关注。
通过对植物多糖生物合成相关基因的克隆、表达和功能研究，科学家逐步揭示了多糖生物合成机制的分子水平机制，为进一步的生物合成研究提供了重要的参考。
二、植物多糖的生物学功能植物多糖除了在植物体内发挥结构支持和代谢调节等生物学功能外，还具有多种生物学活性，包括抗氧化、抗炎、抗肿瘤、免疫调节等。
其中，多糖的生物学活性与其化学结构密切相关。
以多糖的抗氧化功能为例，多糖分子结构中含有许多羟基和羧基等自由基抗氧化基团，具有较强的自由基清除能力。
此外，多糖吸附重金属离子的能力也有较强的抗氧化效应，这是多糖抗氧化能力的另一种表现形式。
另外，研究还发现，植物多糖可能通过抑制氧化应激相关基因的表达，调节氧化还原平衡，从而发挥抗氧化作用。
除抗氧化外，植物多糖还具有抗炎、抗肿瘤、免疫调节等多种生物学功能。
例如，部分多糖可以激活巨噬细胞、T细胞等免疫细胞，促进免疫细胞的增殖和活化，从而发挥免疫调节作用。
此外，多糖还可抑制肿瘤细胞的生长和转移等过程，具有一定的抗肿瘤作用。
这些功能都与多糖分子中的化学结构密切相关。
植物多糖免疫活性研究进展
植物多糖免疫活性研究进展1.1 植物多糖的来源与种类植物多糖广泛存在于植物体内，包括蘑菇、银耳、紫菜、枸杞等多种植物中。
植物多糖的种类繁多，按照不同结构特点可分为多种类型，如极性多糖、非极性多糖、硫酸多糖等。
不同种类的植物多糖具有不同的生物学活性，因此对其免疫活性的研究需要综合考虑其来源和种类的差异性。
1.2 植物多糖的免疫活性研究方法目前，对植物多糖免疫活性的研究主要采用体外和体内两种方法进行。
体外研究主要通过细胞实验和生化分析等手段，探究植物多糖对细胞因子释放、免疫球蛋白生成等免疫活性的影响；而体内研究则通过动物实验，评估植物多糖对机体免疫功能的调节作用。
这两种方法相互结合，可以全面了解植物多糖的免疫活性及其机制。
1.3 植物多糖的免疫活性研究进展近年来，植物多糖的免疫活性研究取得了许多进展。
研究者发现，植物多糖可以通过调节免疫相关细胞的活性，如增强巨噬细胞的吞噬能力、促进T淋巴细胞的增殖等，从而增强机体的免疫功能。
植物多糖还可以通过调节免炎因子的产生，减轻炎症反应，具有抗炎作用。
植物多糖还能够诱导机体产生各种免疫球蛋白，增强机体对抗病原微生物的能力。
这些研究成果为植物多糖免疫活性的深入了解提供了重要的理论依据。
二、植物多糖免疫活性的作用机制2.1 植物多糖通过Toll样受体信号途径激活免疫细胞研究表明，植物多糖可以通过激活Toll样受体信号途径，促进巨噬细胞和树突细胞的活化，从而增强机体的免疫功能。
Toll样受体是一类重要的免疫识别受体，它们的激活可以引发炎症反应并诱导免疫细胞产生炎症介质，进而增强机体对抗病原微生物的能力。
植物多糖生物活性的研究进展
抑 制 巨 噬细 胞 中 当归 多糖 诱 导 的 ＮＯ 的增 殖 ， 明 当 归 多 糖 说 是 在 ｉ ０Ｓ基 因 表 达 的 诱 导 下 刺 激 巨 噬 细 胞 产 生 Ｎ０ 的 。 Ｎ
ห้องสมุดไป่ตู้并且多糖处理 组的腹膜 巨噬细胞甘露糖受体表达量增加 ， 可
加 强 无 噬 菌 素 微 生 物 对 细 菌 的 粘 附 和 吞 噬作 用 ， 明 巴西 伞 说 菇 多 糖 可 以通 过 刺 激 宿 主 巨 噬 细 胞 的杀 菌 活 性 来 发 挥 抑 菌
活 性 。
１ 植 物 多 糖 的 生 物 学 功 能
产 物 进 行 了成 分 分 析 和体 外 药 理 活 性 研 究 ［ 。虫 草 多 糖 主 １ 要 由葡 萄糖 、 露 糖 和 半 乳 糖 组 成 ， 例 为 ２ ４： 甘 比 ． ２：ｌ 体 外 ； 试 验 中 ， 草 多 糖 可 显 著 促 进 细 胞 增 殖 和 白 细 胞 介 素 的 分 虫 泌 ； 外 ． 草 多 糖 可 短 暂 诱 导 胞 外 信 号 调 控 酶 的 磷 酸 化 而 另 虫 使 其 激 活 、 高 巨 噬 细 胞 的 吞 噬 活 性 并 提 高 酸 性 磷 酸 酯 酶 的 提
中 图 分 类 号 ： Ｒ ４ ． ； ７ ． ３ ３ ９ Ｒ９ ７ ７ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： １ ７ — １ ４ ２ １ ） １０ ７ —４ ６ ２ ４ ９ （ ０ ０ ０ —０ ９０
多 糖广 泛分 布 于 自然 界 的多 种 生 物 体 中 ， 其 是 动 物 细 尤 胞 膜 、 物 细 胞 壁 和 微 生 物 细 胞 壁 中 ， 一 类 由醛 糖 或 酮 糖 植 是
药用植物多糖的生物学功能及应用研究进展
外， 还含有肽 链 和 （ 或） 脂类 成 分 。研 究表 明 ， 具 有酸
性基团 的多糖 ， 有提高免疫 、 抗肿瘤 和抗 病毒等生理活 性， 如六 味地 黄 酸 性 多糖 、 亚 麻 籽胶 酸 性 多 糖 【 ２ Ｊ 等。
有些研究者通过分子修饰的方法 ， 如通过硫酸酯化 、 乙 酰化 、 烷基化 、 磷酸酯 化等来 改变 多糖 取代基 的种类 、
和临床上已有应 用。本文对药用植物多糖 的结 构及生
Ｇ ａ ｌ 元件 和大 量பைடு நூலகம்高 碘酸 钠 氧化 的 ３一Ｇ ａ ｌ 侧枝， 这 些结构为活性所需 。对 多糖 的构效关 系的研 究是 当前
一
多糖生物学研 究领域 的热点 。测定 多糖 的结 构 ， 可 以
为人们筛选 活性 多糖 ， 提 高多糖活 性提供 必要 的理论
多糖 的生 物学 活性 与其 结 构 密 切相 关。研 究 显
示， 多数具有 突出生物 学活性 的葡聚多糖 都 以（ １ － － － ￣ ３ ）
糖 苷键 连接 。具 有 抗 肿 瘤 活 性 的 甘 露 多 糖 为 （ １ ） 键
能 以及改变细胞膜的生化特性 、 提高抗 自由基作用 、 可
糖 苷键组 成 的化 合物 ， 普遍 存在 于植物 中。有些植
物 多糖如淀粉、 纤维 素、 果胶， 早 已成 为 日常食 物 的重 要组 成部分。 目前研究的热点多是具有生物学 活性的
多糖 ， 其 中从 中草 药 中提 取 的水溶 性 多糖 尤 为热 门。 药 用植物多糖具有抗肿瘤 、 降血糖 、 降血脂 、 调节 免疫 、 抗病 毒 、 抗炎、 抗 疲劳 和抗 衰 老等活性 ， 在功 能性食 品
作用 ， 而对体外生 长的 肿瘤 细胞 Ｈ Ｌ 一６ ０有抑制 作 用， 提示极 大螺旋 藻胞 内多糖对 人 的血 癌细 胞 的生长 有明显 的影响 Ｊ 。吴波等将茯苓 多糖 （Ｐ Ｐ Ｓ）与小 鼠 肉瘤 ￥ １ ８ ０细胞 ， 人 白血病 Ｋ ５ ６ ２细胞体外培养 ２ ４ ｈ ， 发现 Ｐ Ｐ Ｓ 对两种细胞 的增殖都有 强烈 的抑制作用 ［ ６ ３ 。 吕晓英等研究了红毛五加 多糖 （Ａ Ｇ Ｐ ）的体 外抗肿瘤 的机制 ， 发现 Ａ Ｇ Ｐ有诱导 肿瘤细胞 Ｓ Ｇ Ｃ一 ７ ９ ０ １凋亡 的作用 。徐 中平等 给小 鼠皮下接种 Ｒ Ｉ Ｆ一１ 肿瘤细
植物多糖的结构及药理活性进展
安晓娟，冯琳，宋红平，李师翁* （ 兰州交通大学化学与生物工程学院，兰州 730070）
摘要：目的 对植物多糖的结构分析方法及部分药理活性的近年研究进展进行综述。方法 对近年来国内外相关研究文
献进行分析和归纳。结果与结论 植物多糖结构分析的主要方法包括气相色谱法（ GC） 、液相色谱法（ HPLC） 、红外光谱法
食品、保健品和药品。先进分析方法的应用必将使植物多糖的研究更加深入，许多新的植物多糖及其药理功能也将被发现
和应用。
关键词：植物多糖； 结构分析； 色谱法； 光谱法； 质谱法； 药理活性； 绞股蓝多糖； 黄芪多糖； 龙眼多糖； 灵芝多糖
中图分类号：Q935
文献标志码：A
文章编号：1001 － 2494（ 2012） 16 － 1271 － 05
活性多糖具有一定的相对分子质量范围。研究表明，多 糖相对分子质量太大，不利于其跨越细胞膜进入生物体内发 挥生物学活性，而相对分子质量过低也没有活性。多糖相对 分子质量的测定方法有超速离心沉降速度法、光散射法、端 基分析法、气相渗透法、膜渗透法及凝胶渗透色谱法，目前常 用的是高效凝胶渗透色谱法 （ HPGPC） ［8］，商品柱是 Lonpak 系，Macrosphere 系和 TSK 系柱，前两者用水作洗脱剂，后者 采用缓冲溶液如磷酸盐缓冲液作洗脱剂。高效凝胶渗透色 谱法的特点是设备简单、操作方便，不需要有机溶剂，对高分 子物质有显著的分离效果，常用于大分子多糖的分析。单糖 组成的测定方法主要有纸层析、薄层层析法（ TLC） 、气相色
基金项目： 国家自然科学基金资助项目（ 30960063） ； 教育部“春晖”计划资助项目（ Z2006-1-6213） 作者简介： 安晓娟，女，硕士研究生 研究方向： 中草药有效成分的提取、分离及纯化 * 通讯作者： 李师翁，博士，男，教授，博士生导师
植物多糖生物学活性研究进展
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ ｏｇ ｅ ｓｏ ｔ ｏ ｏ ｃ ｓ ａ ｃ Ｐｒ ｒ ｓ ｎ ｈｅ Ｂｉｌ ｇｉａｌＡｃｔｖ ｔ ｏ ａｎ ｌ ａｃ ｈａ ｉ ｓ ｉ ｉｙ ｆＰｌ ｔＰｏｙｓ ｃ ｒｄｅ
３５
Ａ Ｐ ０ｍ ／ｋ．）０ｄ Ｂ ６ ｇ ｇ １ 能显著提高免疫低下小鼠Ｎ （ ｄ Ｋ
细胞 和小 鼠外 周血 中Ｔ Ｆ Ｎ 的活性 ，还 能促 进 正常小 鼠外 周血 中Ｎ Ｋ细胞及 Ｔ Ｆ 性 的增强 。刺松 藻水溶 Ｎ活
总第 １２ 医 ０ 期 学
大 理 学 院 学 报
性 多糖 （ Ｐ Ｆ ＷＳ Ｃ ）ｓ能有 效 抑 制 肿瘤 细胞 增 殖 和 肿 瘤 的恶 化 ， 同时 活化 杀伤 性Ｔ 巴细 胞和 巨 噬细 胞 ， 淋 提 高Ｎ 细胞 活性 ， Ｋ 增强 抗体 依赖性 细胞 介导 的细胞 毒作 用 。 张英 慧 ［］ 究表 明海带 多糖 （ Ｇ ） ２— 的研 Ｆ Ｓ在 ０ １０ｍ ．ｇ１ 注射 剂 量 范 围 内可 促 进 小 鼠Ｐ ２ ｇｋ－ｄ 的 ． Ｍ 的细胞毒潘 Ｉ 有 效杀伤ｓ ８）瘤细胞 ， 生， １０￣ Ｊ 并表现为一定
多糖 为来 自高 等 植物 、 物 细胞 膜 和 微 生物 细 动 胞 壁 中 的天然 高 分子 化 合 物 ， 构 成 生命 的 四大基 是 本 物质 之 一 。近 年来 ， 由于 其重 要 的生 理 功 能而 引 起 了人 们 越来 越 大 的兴 趣 ， 对植 物 多糖 的研 究 己成
为 药物 研究 的热 点之 一 。大 量 实验 研究 表 明 ： 糖 多
植物中糖代谢的调节机制研究
植物中糖代谢的调节机制研究植物是自养生物，能够利用光能进行光合作用，将二氧化碳转化为有机物质，其中大部分是糖类。
植物中的糖代谢非常重要，不仅影响植物的生长发育和营养分配，而且还涉及到植物对环境的适应和抗逆能力。
因此，糖代谢的调节机制一直是植物生物学研究的热点之一。
一、植物糖代谢的主要途径植物糖代谢包括糖的合成、分解、运输和利用等过程。
在植物中，糖的主要来源是光合作用产生的蔗糖和淀粉。
蔗糖和淀粉在叶片和贮藏器官中积累，并通过运输通道分配到其他组织和器官，供能和供应碳源。
同时，植物还能通过糖原气化作用，将淀粉转化为可供使用的葡萄糖。
二、植物糖代谢的调节机制1. 光合产物对糖代谢的影响植物中的糖代谢过程受到光合产物的影响。
在光合作用进行的时候，产生的ATP和NADPH会参与到糖的合成和淀粉的合成过程中，从而提高植物对外界环境的适应能力。
同时，ATP和NADPH也能够抑制糖原气化酶的活性，从而降低淀粉转化为葡萄糖的速率。
2. 糖信号对糖代谢的调节除了光合产物的影响外，植物中的糖代谢还受到糖信号的调节。
当糖含量较高时，植物会通过转录因子等途径将其转化为糖信号，从而调控糖代谢过程。
例如，在糖含量高的条件下，植物转录因子bZIP63会被激活，调控糖的运输和利用，从而维持植物体内的碳平衡。
3. 激素对糖代谢的调节植物中的激素也能够影响糖代谢的过程。
例如，激素赤霉素对糖原气化酶的活性有促进作用，从而加速淀粉转化为葡萄糖的速率；而激素乙烯则能够抑制葡萄糖的合成和运输。
4. 糖酵解和呼吸代谢的关系另外，植物糖酵解和呼吸代谢之间也存在一定的关系。
在生长期间，植物通常会保持一定的糖酵解活性，将多余的糖转化为有机酸和二氧化碳等产物，以维持植物生长所需的能量供应。
而在进入寒冷的冬季，植物则会逐渐降低糖酵解活性，以免对呼吸作用的运行产生不利影响。
三、研究方法和意义为了探究植物中糖代谢的调节机制，生物学家们采用了多种方法和手段，包括基因编辑技术、代谢组学分析、转录组学和蛋白质组学分析等。
天然植物多糖及复合多糖的研究进展
天然植物多糖及复合多糖的研究进展一、概述天然植物多糖，作为一类由多个相同或不同的单糖分子通过糖苷键连接而成的复杂高分子化合物，广泛存在于自然界中的各类植物之中。
这类天然高分子化合物不仅作为植物的贮藏养料和骨架成分，更因其独特的生物活性，在食品、医药、保健品等多个领域展现出广泛的应用前景。
随着人们对健康生活的追求以及对天然、绿色、安全产品的日益青睐，天然植物多糖的研究逐渐受到广泛关注。
大量研究表明，植物多糖具有免疫调节、抗肿瘤、抗衰老、降血糖、降血脂等多种生物活性，且其毒性相对较小，因此在预防和治疗疾病方面显示出独特的优势。
与此复合多糖的研究也取得了显著进展。
复合多糖是指由两种或多种不同来源、不同种类的植物多糖经过特定的组合和制备工艺而得到的一类多糖混合物。
相较于单一来源的多糖，复合多糖在生物活性、作用机制以及应用范围等方面均表现出更为优越的性能。
通过科学合理地组合不同种类的植物多糖，可以实现对多糖生物活性的协同增效，从而进一步提高其在医疗保健、功能性食品等领域的应用效果。
对天然植物多糖及复合多糖的研究不仅有助于深入了解其生物活性及作用机制，更可以为开发新型、高效、安全的医疗保健和功能性食品提供重要的理论依据和实践指导。
本文将对近年来天然植物多糖及复合多糖的研究进展进行综述，以期为该领域的未来发展提供有益的参考和启示。
1. 天然植物多糖概述天然植物多糖是一类广泛存在于自然界中的复杂生物大分子，由许多相同或不同的单糖分子通过糖苷键连接而成。
这些多糖具有独特的链状结构和空间构型，赋予了它们丰富的生物活性与功能。
植物多糖在植物体内扮演着多种角色，包括作为能量储存、结构支持以及参与细胞间的信号传递等。
天然植物多糖的种类繁多，根据单糖的组成和连接方式的不同，可分为同多糖和杂多糖两大类。
同多糖由相同的单糖分子组成，如淀粉、纤维素等，它们在植物体内大量存在，是植物的主要能量来源和结构成分。
而杂多糖则由不同的单糖分子组成，其结构更为复杂，可能还包含与蛋白质或核酸的结合部分，形成结合型多糖。
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植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (5): 521–529, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.05.001——————————————————收稿日期: 2010-01-18; 接受日期: 2010-03-23基金项目: 863计划(No.2006AA10A213, No.2007AA091601)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(No. KSCX2-YW-G-041) * 通讯作者。
E-mail: zxm@; dyguang@植物糖生物学研究进展尹恒, 王文霞, 赵小明*, 杜昱光*中国科学院大连化学物理研究所辽宁省碳水化合物重点实验室, 大连 116023摘要 自1988年糖生物学概念提出以来, 国内外科学家在动物、微生物领域取得了大量的研究成果, 但植物糖生物学的研究进展较慢, 目前少见系统的专著或综述。
该文围绕植物正常生长时糖信号、逆境时糖信号、糖蛋白及其糖链、重要糖基转移酶及植物凝集素等植物糖生物学的主要问题, 全面阐述植物糖生物学的各个研究分支, 并介绍各领域的最新研究进展。
提出了植物糖生物学的概念, 并将其定义为研究植物与糖类互作机制及植物体内糖(糖链与糖分子)结构及生物学功能的科学。
关键词 糖蛋白, 糖基转移酶, 凝集素, 植物糖生物学, 糖信号尹恒, 王文霞, 赵小明, 杜昱光 (2010). 植物糖生物学研究进展. 植物学报 45, 521–529.糖类是生物体的重要组成成分, 在自然界中分布广泛, 含量丰富。
但直到20世纪上半叶, 糖类仍被视为是缺乏生物特异性的一类惰性化合物, 只是作为代谢能量来源或充当结构保护材料(如植物细胞壁和昆虫的外壳), 在生物体内功能较少。
由于糖类物质结构复杂、糖链分析技术缺乏, 科学家们对其研究关注不多, 使得糖类的研究远远落后于另2种生物大分子 ——核酸和蛋白质。
20世纪70年代以来, 随着糖链解析技术水平的提高以及分子生物学的发展, 尤其是人、拟南芥(Arabidopsis thaliana )等模式生物基因组测序的完成, 围绕糖类物质的研究工作日渐增多。
越来越多的证据表明, 糖类物质全面参与了生物的生殖发育、生长、应激等过程, 是很多生理和病理过程中分子识别的决定因素。
最初, 这些围绕糖的研究工作被认为是糖化学的一个分支, 但很快其中大量的生物学工作远远超出了糖化学的范畴, 因此科学家们提出了糖生物化学的概念, 而随着研究内容的进一步深入, 糖生物化学也不能完全涵盖糖在生物领域的最新研究进展。
1988年, 生化领域的著名杂志《生物化学年评》发表了英国牛津大学Rademacher 等人题为“糖生物学(Glycobiology)”的一篇综述文章(Rademacher et al., 1988), 标志着糖生物学这一学科的正式诞生。
此后,围绕着糖链结构及糖的生物学功能, 科学家们在糖链与疾病的关系、天然产物中糖的分离提纯以及功能糖的制备与应用等方面进行了大量的工作, 取得了一定进展。
2001年, Science 杂志汇编了Hurtley 等人的7篇综述和6篇简介, 以《灰姑娘的马车来了》为题编辑了一期“糖和糖生物学”专辑, 对糖生物学最新的研究成果及前景进行了综述和展望, 从而将糖生物学的研究推向了一个新的高度(Hurtley et al., 2001)。
2006年, Nature 杂志也推出了糖化学与糖生物学的专辑, 全面介绍了糖生物学领域的研究进展。
我国糖生物学的开展与国际接轨较快, 1995年金城等人将糖生物学概念引入中国(金城和张树政, 1995), 此后, 我国科学家在糖生物合成和糖链功能解析等领域取得了一定进展。
广义糖生物学的含义是: 研究自然界中广泛分布的糖(糖链或聚糖)的结构、生物合成和生物学意义。
但有关糖类结构和生物合成的研究也是已有学科糖化学和糖生物化学的主要研究内容之一, 所以糖生物学研究和讨论的对象更多地聚焦在一些重要的功能糖、生物体内糖缀合物的生物学功能上。
实际上, 糖生物学的研究焦点是糖类和其它分子的关系, 有一种观点认为, 蛋白质和糖类的相互作用是糖生物学的基础(王克夷, 2009)。
目前糖生物学的工作多围绕动物、·特邀综述·522 植物学报 45(5) 2010微生物展开, 从1988年到2009年12月底, 在Web of Science上可查阅到与糖生物学相关的文献968篇, 而其中与植物相关的文献仅有80篇(第1篇文章发表于1993年, 图1), 目前关于植物糖生物学(Plant Glycobiology)尚无系统的专著或综述文章问世。
本实验室从1996年以来, 持续开展植物糖生物学方面的研究工作。
本文依据实验室的前期工作基础, 结合查阅到的相关文献报道, 以研究方向为纲, 对植物糖生物学进行简要的介绍, 希望能够抛砖引玉, 吸引更多相关领域的专家进军植物糖生物学, 共同开拓“生物化学中最后一个重大前沿领域”(1993年首届“糖工程”会议上, 著名糖生物学家、会议主持人Hart语)(张树政, 1999)。
1植物正常发育过程中的单糖信号植物通过光合作用将太阳能转化成化学能, 并将二氧化碳和水转化为单糖, 单糖在此过程中作为呼吸底物为植物生长发育提供能量和代谢中间产物。
近年来研究发现葡萄糖等单糖在植物体内除了提供能量外, 还可作为信号分子, 通过调节相关基因的表达和酶的活性, 在植物生命过程中起重要调控作用(王玉华等, 2004; Hanson and Smeekens, 2009)。
如在种子萌发时, 己糖信号可通过调控细胞分裂加快胚发育速度(Riou-Khamlichi et al., 2000); 在种苗发育早期, 葡萄糖信号通过己糖激酶1与生长素、脱落酸和乙烯等植物激素协同作用(Rolland et al., 2006), 从而抑制植物下胚轴伸长、子叶绿化、子叶伸展和枝条发育。
在成年植物的生长期, 糖信号可调控植物的器官形成和叶片形态(Hanson et al., 2001)。
糖信号也涉及植物的生殖, 研究发现提高拟南芥地上部分的蔗糖含量可以加快其在黑暗条件下的开花, 这种控制是通过调控花分生组织特异基因的表达来实现的(Ohto et al., 2001)。
2植物在逆境时的糖信号植物细胞与动物细胞的最显著区别在于其具有一层细胞壁, 细胞壁成分的90%左右为多糖, 这些多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类, 构成这些多糖的单糖单元主要有β-D-葡萄糖、半乳糖醛酸、甘露糖和阿拉伯糖等。
细胞壁作为植物的第1道防御层, 在植物应对外界生物和非生物胁迫时起到重要的作用, 而糖类是实现其功能的主要因子。
在病原菌与植物的互作过程中, 一系列糖基水解酶活力被激发, 将病原菌与植物细胞壁上的多糖降解为寡糖片段, 而极微量的寡糖就可以激发植物产生强烈的抗病反应(图2)。
针对寡糖的这些功效, Albersheim在1985年首次提出了寡糖素(oligosaccharins)概念, 认为某些有生物活性的寡糖能够刺激植物的系统反应, 具有调控植物生长、发育、繁殖和免疫等方面的功能(Albersheim and Darvill, 1985)。
研究发现寡糖素对数十种作物上的百余种病害有很好的防治效果, 最新研究表明其主要是通过激活植物自身免疫从而实现抗性, 本实验室提出了寡糖植物疫苗的概念(赵小明和杜昱光, 2008)。
寡糖植物疫苗在植物中的作用机制大致如下: 糖信号通过膜上的识别受体转入胞内, 经过质膜蛋白的可逆磷酸化、离图1基于Web of Science的糖生物学文献统计Figure 1 Statistics of glycobiology literatures based on Web of Science尹恒等: 植物糖生物学研究进展523图2 植物与病原菌互作中产生的寡糖素信号(http://www.gak. co.jp/FCCA/glycoword/SA-A01/SA-A01_E.html)Figure 2 Oligosaccharide signaling in plant-pathogen inter- actions (http://www.gak.co.jp/FCCA/glycoword/SA-A01/SA- A01_E.html)子通道变化、质膜去极化、活性氧和一氧化氮爆发、植物激素(水杨酸、茉莉酸、乙烯等)产生、丝裂原活化蛋白激酶信号通路激活等一系列信号转导和放大过程, 调控相关防卫基因的表达, 促进抗性次生代谢产物积累, 诱导抗性反应产生, 从而最终有效地抵抗病原物侵染(Garcia-Brugger et al., 2006)。
在此基础上, 科学家们还发现, 许多糖类物质具有促进植物生长、提高产品品质和抵御自然灾害(如冷冻、干旱)的功效。
如来源于海带中的海藻酸及其寡糖在白菜、烟草等多种作物上有良好的促进生长作用。
最新的研究发现, 来源于海洋虾蟹壳的壳寡糖用于苹果、梨、芒果和葡萄等水果时, 具有良好的抗冻、保花护果及改善品质的效果。
这些寡糖类物质因为其绿色天然、安全高效和环境友好等特点, 被认为是一种新型的农用制剂, 在我国的绿色农业生产中将发挥重要作用。
在根瘤菌与豆科植物的互作过程中存在一种特殊的糖类信号——结瘤因子(nod factor)。
结瘤因子是根瘤菌在宿主植物根系分泌的类黄酮的作用下合成并分泌的脂几丁寡糖(lipochito-oligosaccharide)信号分子, 一般由一个3–5个N-乙酰氨基葡萄糖组成的糖骨架及其非还原端C 2上的一条脂肪酸链构成, 在根瘤菌与植物的共生固氮过程中起重要作用。
结瘤因子被植物中的特定受体“结瘤因子结合蛋白”识别(Geurts and Bisseling, 2002), 再激活Ca 2+介导的信号转导途径, 最终诱导宿主植物根毛变形、皮层细胞分裂及结瘤素基因表达等一系列反应从而实现功能(Geurts et al., 2005)。
结瘤因子上几丁寡糖骨架的长度、脂肪酸的结构以及还原端和非还原端的化学修饰都会影响结瘤因子的活性(D'Haeze and Holsters, 2002), 这也说明了糖信号的复杂性和特异性。
3 植物糖蛋白生物体内有1/3以上的蛋白质是糖蛋白, 糖蛋白功能是目前动物糖生物学研究中最活跃的领域。
糖蛋白被定义为由糖链与蛋白质分子共价相连构成的一类复合物, 这些糖链被称为寡糖链(oligosaccharide chain)或聚糖(glycan), 由少则1个、多则数百个糖基连成。