大脑边缘系统讲解学习
边缘系统(limbic system)构成及功能

• 摄食行为:刺激基底外侧核动物摄食活动减少,损毁则出现进食过度和肥胖; 刺激基底背内侧部分摄食活动增加,损毁则出现厌食。额叶眶部、岛叶、颞 极等的电刺激一方面可引起进食动作,一方面出现觅食行为。防御行为:刺
激杏仁复合体可引起动物的恐惧、退缩反应或发怒、攻击反应。损毁猴和猫
双侧杏仁复合体后动物表现得温和,不发生恐惧、愤怒或攻击反应。切除人 的杏仁复合体后,攻击行为减少。刺激清醒的猫的海马或局限性地破坏其海 马,可引起异常恐惧、感觉过敏和扩瞳反应等,并伴有注意反应、防御反应 等。
• ①对呼吸、心血管运动的调节。刺激边缘系统的许多结构都可引 起心血管与呼吸运动的变化,总的来说以抑制性变化为多见。刺 激扣带回前背侧、眶回皮质可引起血压下降、心率减慢,而刺激 其腹侧则引起血压升高。②对消化系统的影响。刺激扣带回与杏
仁体可引起胃肠运动与胃酸分泌的显著的变化。溃疡病的发病机
制中考虑精神因素,可能与此有关。
• 5、边缘系统与行为反应
• 边缘系统对躯体运动的调节主要表现在与个体保存及种系保存有
关的行为反应。①个体保存行为如寻找、保卫食物等与杏仁体、额
叶眶部、扣带回、颞叶前部有关;进攻、防御、逃跑主要与杏仁体、 海马有关。②种族保存行为如寻找配偶、建立家庭、哺育后代及其 他社交行为主要与隔区、杏仁体、海马激扣带回有关。切除边缘系 统后的动物见到什么东西都吃,看见任何动物(甚至包括无生命物 体)都有交媾行为,行为缺乏选择性。
情绪反应有较密切的关系。①刺激扣带回与海马能产生躯体运动,这种运动 经常带有情绪色彩,如假怒、扑打、攻击等。②刺激杏仁体与隔区,会产生 竖耳、憋气、咀嚼、咆哮和发抖等,并伴有觉醒及某些自主性功能和内分泌 的变化。③刺激额叶眶部可引起肢体、颈项、躯干的紧张性运动。④切除双
边缘系统

边缘系统在神经系统发生过程中,由古皮层和旧皮层演变而来的哺乳动物大脑的古老结构被称为边缘系统。
许多学者认为它还应包括神经系统中与这些结构有密切关系的区域,故边缘系统所包含的神经部位相当广泛。
已有研究工作证明边缘系统和呼吸、循环、内分泌、摄食饮水、体温调节和性行为等生理功能有关;另一方面,这个系统和许多高级机能活动,如学习、记忆、睡眠和情绪活动有着密切的关系。
所以边缘系统越来越为研究工作者所注意。
边缘系统包括边缘叶和皮质下结构。
一、前脑边缘叶(皮质部分)前脑边缘叶limbic lobe 即边缘系统的皮质部,位于半球内面邻近脑干处,由内外两圈组成。
内、外圈以胼胝体沟、海马沟为界。
此外,脑岛前部、眶回后内侧部等也列入边缘叶的范围。
外圈:扣带回、扣带回峡、海马旁回及钩,合称穹窿回。
内圈:海马结构和梨状叶的近中线部分。
(一)海马结构1.胼胝体下回subcallosal gyrus即终板旁回,位于终板和后旁嗅沟之间,向上连灰被,向下连斜带回和内侧嗅纹。
2.灰被indusium griseum即胼胝体上回,是被盖于胼胝体背面的一薄层灰质,向外移行于扣带回皮质。
灰被背面有内侧纵纹和外侧纵纹。
灰被向后延续为束状回。
3.海马和齿状回海马hippocampus又称安蒙氏角cornu ammonis,位于侧脑室下角底部,表面有室管膜,膜的深面一层白质为室床,其纤维向后聚集形成海马伞。
齿状回dentate gyrus 为狭长的皮质带,位于海马的内侧,除内侧面外均为海马包绕,其内侧面位于海马沟和海马伞之间。
4.下托subiculum是海马旁回皮质和海马皮质的过渡区。
根据细胞构筑,下托可分为四条带:下托尖(副下托)、下托、前下托和旁下托。
一般把前二者归入海马,后二者归入内嗅区。
(二)梨状叶梨状叶piriform area 包括外侧嗅回、钩(部分)、海马旁回前部。
梨状叶可分三区:前梨状区——为外侧嗅回及环周回(岛阈)梨状区(杏仁周区或半月回)——位于钩的背面内嗅区——海马旁回的前部(三)其它扣带回、海马旁回后部、眶回后部和脑岛前部等区域的皮质层结构是同源皮质(新皮质)和异源皮质(古、旧皮质)之间的过渡型,其颗粒细胞较同源皮质少,属中间皮质。
边缘系统的解剖和临床讲义

边缘系统与内脏功能调节
对呼吸、心血管运动的调节 刺激边缘系统的许多结构都可引起心血管与呼 吸运动的变化,总的来说以抑制性变化为多见。 刺激扣带回前背侧、眶回皮质可引起血压下降、 心率减慢,而刺激其腹侧则引起血压升高。
边缘系统与内脏功能调节
对消化系统的影响 刺激扣带回与杏仁体可引起胃肠运动与胃酸分 泌的显著的变化。溃疡病的发病机制中考虑精 神因素,可能与此有关。
边缘系统与行为反应
边缘系统对躯体运动的调节主要表现在与个体 保存何种系保存有关的行为反应。
个体保存行为如寻找、保卫食物等与杏仁体、 额叶眶部、扣带回、颞叶前部有关;进攻、防 御、逃跑主要与杏仁体、海马有关。种族保存 行为如寻找配偶、建立家庭、哺育后代及其他 社交行为主要与隔区、杏仁体、海马激扣带回 有关。
边缘系统与躯体运动
刺激扣带回与海马能产生躯体运动,这种运动 经常带有情绪色彩,如假怒、扑打、攻击等。
刺激杏仁体与隔区,会产生竖耳、憋气、咀嚼、 咆哮和发抖等,并伴有觉醒及某些自主性功能 和内分泌的变化。
刺激额叶眶部可引起肢体、颈项、躯干的紧张 性运动。切除双侧额叶眶部可引起活动过度, 动作和行走可增至正常的8~16倍。
边缘系统的解剖和临床
边缘系统的概念
边缘叶(limbic lobe)指位于大脑两半球内侧面, 呈“C”字形包绕脑干与间脑头端周围的狭长带 状皮质组织。边缘叶可分为内外两环,它与其 细胞构筑、纤维联系、功能密切相关的一些皮 质部分,加上与这些结构功能关系较密切的一 些皮质下结构,以及连接这些结构的主要传导 通路,统称为边缘系统(limbic system)。
尾状核 背侧丘脑 豆状核 杏仁体
边缘系统的生理与临床病理
边缘系统与嗅觉的关系 人在无特殊气味的空气中呼吸,嗅球并无节律 性电活动。当吸入有特殊气味的气体时,随每 一次呼吸出现一系列的节律性电活动。若刺激 人的杏仁周区等部位可引起嗅幻觉,一般为难 闻的气味,比如烤焦的橡皮等。
边缘系统概述

边缘系统概述展开全文视频: 2分钟神经科学_边缘系统边缘系统,也称为paleomammalian cortex,是位于丘脑两侧的一组脑结构,紧邻大脑内侧颞叶下方,主要位于中脑。
[1] 它支持各种功能,包括情绪,行为,动机,长期记忆和嗅觉。
[2]情感生活主要集中在边缘系统中,它关键地帮助形成记忆。
具有原始结构,边缘系统参与感觉系统输入的低阶情绪处理,包括杏仁核复合体(杏仁核),乳头体,纹状体,中央灰色和Gudden 背侧和腹侧核。
[3]这种处理过的信息通常被传递到来自端脑,间脑和中脑的一组结构,包括前额皮质,扣带回,丘脑边缘,海马包括海马旁回和下丘脑,伏隔核(边缘纹状体),前下丘脑,腹侧被盖区,中脑中缝核,缰管连合,内嗅皮质和嗅球。
[3] [4]边缘系统的相互作用组件通常被错误地视为边缘系统本身的一部分。
目前,这些功能单元,包括边缘系统,一起构成多个高阶情绪处理系统,包括Yakovlev和Papez电路。
保罗·D·麦克莱恩(Paul D. Maclean)创造了边缘系统一词,指的是帕皮兹(Papez)电路,但由于对情绪处理理解的进步,该术语已经发展。
因此,边缘系统的“系统”部分在技术上不再正确,但仍然用于指代中脑区域中的低阶情绪处理区域。
从下面显示部分边缘系统的人脑的横截面。
Traitéd'Anatomieet de Physiologie(1786)边缘系统主要由以前称为边缘叶的部分组成。
目录1 结构2 功能2.1 海马2.1.1 空间记忆2.1.2 学习2.1.3 海马损伤2.2 杏仁核2.2.1 情节自传记忆(EAM)网络2.2.2 注意和情绪过程2.2.3 社会处理2.2.4 Klüver-Bucy综合征3 进化4 社会与文化4.1 词源和历史4.2 学术争议5 参考结构边缘系统的解剖组件边缘系统最初由Paul D. MacLean定义为一系列皮质结构,围绕大脑半球和脑干之间的界限:大脑的边界或角膜缘。
大脑边缘系统及大鼠系统解剖简述

大脑边缘系统边缘系统limbic system由与边缘叶有关的皮质及皮质下结构(如杏仁体、下丘脑、上丘脑、背侧丘脑前核和中脑被盖等)组成边缘叶limbic lobe在半球内侧面,位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构:隔区(包括胼胝体下区和终板旁回)、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等,它们属于原皮质和旧皮质。
边缘系统是指高等脊椎动物中枢神经系统中由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称。
古皮层和旧皮层是被新皮层分隔开的基础结构。
边缘系统的重要组成包括,海马结构、海马旁回及内嗅区、齿状回、扣带回、乳头体以及杏仁核。
上述结构通过帕帕兹环[Papez 环路]相互联系,并与其他脑结构(新皮层、丘脑、脑干)有广泛联系,所以边缘系统的作用是使中脑、间脑和新皮层结构之间发生信息交换。
通过与下丘脑及植物神经系统的联系,边缘系统参与调解本能和情感行为,其作用是自身生存和物种延续。
此外,海马结构还对学习过程和记忆发挥着突出的作用。
因此如果海马结构或与之功能联系的结构受损,则导致遗忘综合征。
其病变部位不同,产生的记忆障碍形式也不同。
边缘系统所包括的大脑部位相当广泛,如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。
边缘系统的主要部分环绕大脑两半球内侧形成一个闭合的环,故此得名。
边缘系统内部互相连接与神经系统其他部分也有广泛的联系。
它参与感觉、内脏活动的调节并与情绪、行为、学习和记忆等心理活动密切相关。
边缘系统的功能:调节内脏活动刺激边缘系统的后眶回、扣带回、岛叶、颞极、梨状皮层、旁杏仁皮层、后海马皮层等部位,可以引起人及动物的呼吸、血管以及其他内脏反应。
刺激下丘脑不同部分所引起的内脏反应最为明显,在出现竖毛、瞳孔扩大的同时,血压急剧升高,心率加快以及出现饮水、摄食、排尿、排粪、流涎和呕吐等反应。
刺激眶回皮层,可引起血压下降,心率变慢。
人的左右脑开发理论以及大脑边缘系统的介绍

人的左右脑开发理论以及大脑边缘系统的介绍大脑是人体的主要核心器官,其影响着我们的思考、行为和记忆,要想提高脑力、开发智力,就必须对大脑有一个深层次的了解。
人的左右脑开发理论以及大脑边缘系统的介绍:关于大脑功能的研究,是现代科学最深奥的课题。
人的平均脑量有1400克, 由140亿个神经细胞组成的大脑是人体中最复杂的部分,也是宇宙中已知的最为复杂的组织结构。
大脑是人体的神经中枢,人体的一切生理活动,包括脏器的活动、肢体的运动、感觉的产生、肌体的协调以及说话、识字、思维等,都是由大脑支配和指挥的。
大脑的复杂性,还在于神经细胞在形状和功能上的多样性,以及神经细胞结构和分子组成上的千差万别。
人类对自身的认识经历着漫长而痛苦的过程,仅在认知自己的大脑左右半球问题上,就花了200年的时间。
在著名的布罗卡分脑区实验中,法国医生布罗卡(Broca)写出了轰动科学界的论文?《人是用左脑说话》。
真正确立左右脑分工的观念,大脑两半球功能不同的科学论断得到了医学界、心理学界的广泛认可。
此后对左右脑研究除神经外科外,其他领域也开始了正式研究,人们开始产生了右脑革命的观念。
左半脑主要负责逻辑理解、记忆、时间、语言、判断、排列、分类、逻辑、分析、书写、推理、抑制、五感(视、听、嗅、触、味觉)等,思维方式具有连续性、延续性和分析性。
因此左脑可以称作“意识脑”、“学术脑”、“语言脑”。
右半脑主要负责空间形象记忆、直觉、情感、身体协调、视知觉、美术、音乐节奏、想像、灵感、顿悟等,思维方式具有无序性、跳跃性、直觉性等。
右脑具有图像化机能,如企划力、创造力、想像力;与宇宙共振共鸣机能,如第六感、透视力、直觉力、灵感、梦境等;超高速自动演算机能,如心算、数学;超高速大量记忆,如速读、记忆力。
右脑像万能博士,善于找出多种解决问题的办法,许多高级思维功能取决于右脑。
把右脑潜力充分挖掘出来,才能表现出人类无穷的创造才能。
所以右脑又可以称作“本能脑”、“潜意识脑”、“创造脑”、“音乐脑”、“艺术脑”。
大脑情绪控制系统——边缘系统

大脑情绪控制系统——边缘系统边缘系统英文名字为limbic system。
limbic 源自于拉丁语,意为“边界”,意指边缘系统位于大脑皮层的边界位置。
边缘系统在情绪反应中起重要作用,同时也在学习、记忆、行为中起关键作用。
边缘系统命名来源大脑边缘系统最早是由美国神经学家Paul D. MacLean提出并命名的。
边缘系统也叫古哺乳动物脑,是Paul提出的三重脑模型的“一重脑”。
另外“两重脑”分别是爬行动物脑、新哺乳动物脑(或叫新皮层)。
三重脑模型三重脑模型是从大脑进化的角度划分的。
爬行动物脑位于大脑的最底部,主要是中脑和后脑组成的脑干。
爬行动物脑在进化上也最早出现。
爬行动物脑控制着动物的攻击、领地意识、等级意识等跟生存密切相关的行为,Paul认为这些行为起源于爬行动物。
最顶部是新哺乳动物脑,也即大脑新皮层。
夹在新哺乳动物脑和爬行动物脑之间,即脑干和新皮层之间的一系列脑组织,便是边缘系统。
边缘系统位于脑干和新皮层之间边缘系统的构成控制情绪的边缘系统,究竟包括哪些脑结构,并没有一个大家都一致认可的答案。
但大体上,边缘系统可分为两类,一类隶属于皮层,也称为边缘皮层(limbic lobe)。
另一类是一系列皮层下结构。
我们分别来看。
边缘皮层边缘皮层,形象地看,即为大脑皮层的边界(limbic),位于大脑皮层和皮层下结构之间。
大脑边缘叶(limic lobe),红色部分边缘皮层包围着胼胝体,形成一个指环状结构。
这一系列结构包括扣带回、胼胝体下区(Subcallosal area)、海马旁回、海马、齿状回等。
也有人认为,边缘系统也包括眶额叶、岛叶。
扣带回既可以调节血压心跳等身体的自主功能,又参与认知、注意以及情绪的调节,这些功能参与情绪的表达。
扣带回,绿色部分海马位于颞叶深处,是最重要的记忆脑组织,参与长期记忆的形成、存储和提取,当然也包括情绪记忆。
大脑海马眶额叶位于眼眶之后,是处理价值的重要脑区,在基于价值的抉择中起着重要作用(请看:神秘的眶额叶,核心功能到底是什么?)。
边缘系统的概念

边缘系统的概念
边缘系统(limbic system)英文名字源于拉丁语,意为“边界”,是指位于大脑皮层边界位置的一组神经结构。
边缘系统在情绪反应中起着重要作用,同时也在学习、记忆和行为中起关键作用。
边缘系统依靠从触觉、本体觉、前庭觉、听觉、视觉、味觉、嗅觉等各种官能收集信号,以接收外界的信息。
这些信号来自胃部、肠部、肺部和心脏等体内器官,提供了体内环境的情况。
当我们的外在感官意识到自己正受环境威胁时,边缘系统便会受到刺激,我们会出现恐惧或逃走,或是以侵略反应作出攻击,直到到达安全范围才会感到平静和镇定。
此外,边缘系统不止会受我们内在或外在的感觉器官所刺激,我们的思维亦会唤起情感,影响边缘系统。
例如,忆起不愉快的处境会使我们感到担忧和不安,而想到愉快的回忆时我们则会感到快乐和满足。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
大脑边缘系统 limbic system边缘系统和杏仁体、下丘脑、上丘脑、背侧丘脑前核由与边缘叶有关的皮质及皮质下结构(如中脑被盖等)组成
边缘叶limbic lobe(包括胼胝体在半球内侧面,位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构:隔区扣带回、海马旁回、海马和齿状回等,它们属于原皮质和旧皮质。
下区和终板旁回)、
边缘系统是指高等脊椎动物中枢神经系统中由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称。
古皮层和旧皮层是被新皮层分隔开的基础结构。
边缘系统的重要组成包括,海马结构、海马旁回及内嗅区、齿状回、扣带回、乳头体以及杏仁核。
上述结构通过帕帕兹环[Papez 环路]相互联系,并与其他脑结构(新皮层、丘脑、脑干)有广泛联系,所以边缘系统的作用是使中脑、间脑和新皮层结构之间发生信息交换。
通过与下丘脑及植物神经系统的联系,边缘系统参与调解本能和情感行为,其作用是自身生存和物种延续。
.
因此如果海马结构或与之功能海马结构还对学习过程和记忆发挥着突出的作用。
此外,联系的结构受损,则导致遗忘综合征。
其病变部位不同,产生的记忆障碍形式也不同。
边缘系统所包括的大脑部位相当广泛,如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。
边缘系统的主要部分环绕大脑两半球内侧形成一个闭合的环,故此得名。
边缘系统内部互相连接与神经系统其他部分也有广泛的联系。
它参与感觉、内脏活动的调节并与情绪、行为、学习和记忆等心理活动密切相关。
边缘系统的功能:
调节内脏活动
刺激边缘系统的后眶回、扣带回、岛叶、颞极、梨状皮层、旁杏仁皮层、后海马皮层等部位,可以引起人及动物的呼吸、血管以及其他内脏反应。
刺激下丘脑不同部分所引起的内脏反应最为明显,在出现竖毛、瞳孔扩大的同时,血压急剧升高,心率加快以及出现饮水、摄食、排尿、排粪、流涎和呕吐等反应。
刺激眶回皮层,可引起血压下降,心率变慢。
一般认为,边缘系统对于心血管活动的影响是通过下丘脑和脑干低级心血管反射活动中枢而实现的。
此外,边缘系统还可以通过下丘脑-垂体系统的所谓神经体液途径,影响下丘脑各种神经分泌,从而影响相应垂体激素的分泌,导致内脏功能活动的改变。
实验证明,边缘系统中许多部位接受内脏传入神经发来的冲动,这种冲动对于边缘系统反馈性地调节内脏活动具有重要意义。
已经发现,边缘系统中有一些神经元本身即是某种极为敏感的感受器,例如下丘脑部分有感受温度变化的神经元和感受血液内葡萄糖浓度变化的神经元。
这些神经元的活动的分泌量以及进食活动都具有十分重要的生理意义。
消化液对于调节体温变化、.
调节中枢神经系统内的感觉信息
在低等脊椎动物,大脑的海马结构能够接受各种感觉刺激的影响。
在高等哺乳动物,躯体、听觉以及视觉等感觉冲动能够传入海马;刺激边缘系统的下丘脑前区、扣带回等部位可以使痛阈升高;刺激杏仁核群能够使丘脑内膝状体的听觉信息受到阻抑。
影响或产生情绪
损伤猴、猫、狗等动物的杏仁前核、海马、视交叉前区、穹窿、嗅结节及隔区,可使动物出现假怒反应或愤怒的行为。
也有研究证明,如果只将扣带回损坏而不伤及大脑新皮层,常使动物的情绪反应减弱或不易出现。
发怒的阈值升高,出现一种社会性的淡漠或是失却恐惧的症状。
这时,动物对于平常必须躲避的有害刺激,表现得无动于衷。
[1]切除猫的杏仁核之后,出现与情绪反应有关的性功能亢进、性反应增强。
切除猕猴的杏仁核,可使其行为在群居生活中由统治者的地位变为从属者的地位。
临床研究表明,损伤边缘系统较为广泛的区域之后,病人极易发怒,在社交场合表现出强烈的情绪反应。
这和利用动物所获得的实验结果也很相近。
曾有学者认为,调节愤怒情绪活动的主要神经结构位于下丘脑。
切除动物丘脑而保存下丘脑,使动物出现情绪呆板,一触即怒,或是表现出挣扎、露爪、竖毛、瞳孔扩张、怒叫等明显的情绪反应。
在脑内埋藏电极并刺激下丘脑的不同部位,可使动物出现攻击、发怒的行为和逃避或状如恐惧的行为。
临床病例表明,双侧下丘脑腹内侧核受到肿瘤侵犯之后,病人经常出现攻击性行为。
研究证明,用电流刺激猫的边缘中脑区,会引起怒叫和攻击等情绪反应。
位于滑车神经核平面的
中脑外侧被盖区也被称之为怒叫中枢。
神经解剖学的研究也证明,与情绪反应有关的下丘脑部分,有神经纤维发到边缘中脑区,因而刺激下丘脑所产生的种种反应,可能是通过边缘中脑区而起作用的。
[1]研究者曾将电极埋在下丘脑以及边缘系统的其他部位,而将控制刺激开关的开关安装在实验箱内,使动物能够自己操纵,进行自我刺激。
结果发现,动物的这种自我刺激有时每小时竟达5000次之多,如果不加干预,它可能持续到出现衰竭。
引起自我刺激最有效的区域为下丘脑后部,即乳头体前区,其次为中脑被盖部分、隔区、内侧前脑束等边缘系统部位。
[1]虽然边缘系统中许多部位的活动都能影响或产生情绪反应,但就整个系统而言,则难以定出某种情绪反应活动的中枢代表区的严格位置。
在大多数情况下,各种情绪代表区在边缘系统内部有广泛的重叠范围。
[1]引起睡眠活动.
边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及下丘脑前部是与睡眠活动有关的部位,这些部位曾被一些学者统称为基底前脑区。
用电流刺激这一脑区,动物出现睡眠反应。
在这一脑区以下水平作切割手术,可以消除大鼠的失眠。
临床观察证明,由于脑外科手术损伤基底前脑区的病人,也同样出现严重的失眠症状。
参与学习和记忆活动
很早以前,临床病例即证明,病员隔区损伤之后,便难以用概性的言语表达事物特征。
损伤杏仁核之后,病人的应变能力减弱。
海马与乳头体受到损伤,可以导致一种极为明显的记忆障碍,即过去经验保持的情况下,短期记忆丧失。
自60年代关于边缘系统在学习和记忆中的作用有大量的动物实验研究的文献报道。
损毁双侧海马之后,虽然能使动物建立操作式条件反射,和形成对不同图形的鉴别反射活动,但要求训练的次数大大增加。
它们更难以建立以时间间隔作为条件刺激的反射活动,也无法培养条件性的延迟反射。
已经具有延迟反射活动的动物,如果切除其海马,延迟反射也不易出现,但是仍旧保存其他条件反射。
海马受损之后,动物对周围环境中新异刺激的朝向反应增强。
当新异刺激重复出现时,这种反应难以消退。
这说明动物的记忆能力有损伤。
但是对于已经建立的条件反射,在海马损毁之后并不消失,这说明海马不是保存过去经验痕迹的部位。
很可能在学习过程中,各种刺激信息在海马留下暂时的痕迹,经过它的活动,刺激信息进入长时记忆。
从分子和细胞的水平,研究也证明海马结构参与记忆的形成。
例如,实验证明,在学习过程中,动物的边缘系统中的一些部位核糖核酸的含量增高。
利用放射自显影技术进一步证明,在鉴别亮度的条件反射活动过程中,海马的锥体细胞、扣带回神经元以及视区大脑皮层神经元内的尿嘧啶核苷酸明显增加,海马神经元的蛋白质合成率升高,细胞内核糖体数目也在训练过程中增加。
神经组织学的研究证明,在学习初期海马结构中突触的数量增加,突触后膜的致密度增大,乙酰胆碱的含量增高。
这些变化都说明海马结构神经元的活动增强,这对短时记忆和长时记忆的形成可能都十分重要。