3酵母工艺学—第三章 酵母菌的代谢与生长
酵母菌生长代谢及其在工业上的应用
酵母菌生长代谢及其在工业上的应用酵母菌是一种单细胞真菌，是许多工业过程中的重要微生物。
它们能够利用不同的碳源和氮源进行生长，产生大量的代谢产物，如酒精、乳酸、丙酮酸和香味物质等。
了解酵母菌的代谢过程可以帮助优化生产过程，提高产量和产品质量。
本文将介绍酵母菌的生长代谢过程及其工业应用。
酵母菌的生长代谢过程酵母菌能够利用不同的碳源和氮源进行生长。
其中，葡萄糖是最常用的碳源，可以通过糖酵解途径产生ATP。
糖酵解途径主要分为两个阶段：糖的分解和三羧酸循环。
糖的分解过程中，葡萄糖先被磷酸化为葡萄糖-6-磷酸，然后被分解为丙酮酸和磷酸甘油酸。
在三羧酸循环中，丙酮酸进一步被氧化为二氧化碳和水，同时还可产生ATP和还原型辅酶NADH。
除了糖酵解途径外，酵母菌还可以利用脂肪酸、甘油和乳酸等其他碳源进行代谢。
在脂肪酸代谢过程中，脂肪酸首先被氧化为酰辅酶A，然后通过β-氧化作用分解为丙酮酸和乙酸。
在甘油代谢过程中，甘油被磷酸化为甘油-3-磷酸，然后被分解为丙酮酸和乙酸。
在乳酸代谢过程中，乳酸被氧化为丙酮酸和二氧化碳。
除了碳源外，氮源也对酵母菌的生长代谢有影响。
氮源可以通过氨基酸代谢和尿素代谢等途径利用。
在氨基酸代谢过程中，氨基酸首先被转化为α-酮酸，然后被氧化为三羧酸循环中的中间物质。
在尿素代谢过程中，尿素被水解为氨和二氧化碳，氨进一步被氧化为尿素循环中的中间物质。
酵母菌在代谢过程中产生的代谢产物酵母菌在代谢过程中可以产生大量的代谢产物，包括酒精、乳酸、丙酮酸和香味物质等。
其中，酒精是酵母菌代谢产物中最为重要的一种。
酿酒和啤酒生产过程中，酵母菌将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳，使得糖分被利用，并且使酒精浓度达到合适的水平。
酵母菌还可以产生乳酸和丙酮酸等产物，这些产物可以在酸奶制作和面包制作过程中得到利用。
此外，酵母菌的香味物质产生能力也得到了重视，被应用于食品和香料工业中。
酵母菌在工业上的应用酵母菌在食品发酵、药物生产和生物废水处理等方面得到了广泛应用。
酵母菌的生理学与代谢途径研究
酵母菌的生理学与代谢途径研究酵母菌是一类经济学重要的微生物，其代谢途径和生理机理得到了广泛的研究和应用。
本文将重点介绍酵母菌的生理学特征以及代谢途径的研究现状和趋势。
一、酵母菌的生理学特征酵母菌属于真菌门下的一种单细胞微生物，以其发酵能力和基因编辑等生命特征在生命科学、生物制药、食品工业等领域得到广泛应用。
其生理学特征主要包括以下几个方面。
1. 酵母菌具有多样性的代谢途径酵母菌口吸收营养，以糖类为主要能量来源。
在不同的培养条件下，酵母菌可以通过不同的途径代谢葡萄糖，其中最常见的代谢途径包括糖酵解途径和无氧途径。
糖酵解途径是典型的有氧代谢过程，从葡萄糖转化为丙酮酸、乙酸等化合物，并释放大量的ATP；而无氧途径则通常发生在缺氧环境下，其转化产物则是乙醛和乳酸等。
此外，酵母菌还可以通过三羧酸循环、泛酸途径、酪氨酸-苯丙氨酸途径等代谢途径产生多种有机酸、酯类物质，这些物质可以广泛应用于食品、医药、能源等领域。
2. 酵母菌对外部环境变化的强适应性酵母菌对环境变化的适应能力相当强，可以快速适应各种压力环境。
例如，面对温度变化，酵母菌可以启动热休克反应来维持细胞稳态；面对糖类供应不足，酵母菌可以转变代谢途径来获取能量；甚至面对较高的物种密度，酵母菌也会启动领头酵母反应，通过更高效地代谢葡萄糖等，维持其生存和繁殖。
3. 酵母菌的遗传可塑性和基因编辑能力酵母菌的遗传可塑性是其生理学特征中非常重要的一部分，这意味着通过基因编辑等手段可调控酵母菌的遗传表达，并改变其生物合成能力、应激反应等多维生理功能。
目前，酵母菌的基因编辑技术已经相当成熟，可以实现多个基因同时编辑，也可以通过CRISPR/Cas等技术来实现精确的基因修饰，以进一步提高其经济学价值和应用前景。
二、酵母菌代谢途径研究现状和趋势在酵母菌研究领域，代谢途径的研究一直是热点话题之一，由于其代谢途径的多样性和生理学特征的独特性，不断有新的代谢途径得到发现，也有许多代谢途径的鉴定、构建和优化以满足不同需求。
酵母工艺学酵母菌的代谢与生长
因此，酵母菌酒精发酵作用的能量利用率仅为 28.6 % ，远比有氧代谢 低（44.3%），其余70%多的能量以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的甘油发酵
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。
通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
在以酵母细胞为产品的发酵生产中，乙醇的生成 将会使细胞的产量下降，而在整个发酵生产中将 有效糖的浓度控制在乙醇生成的临界浓度以下是 不现实的：
糖浓度太低，酵母的生长受到抑制，生长速率将 很慢；
当糖浓度低于0.1 g/L时，采用一般的分析方法测 定较困难，因此糖浓度的控制将成为问题。
第三型发酵是在弱碱性条件下进行的。碱性条件可促进甘油的生成， 因乙醛不能象正常情况下那样接受氢而还原。而是两分子间起歧化反 应，一分子乙醛氧化成乙酸，另一分子则还原成为乙醇，因此没有乙 醛来氧化NADH，这时磷酸二羟丙酮又成了NADH的受氢体。
总反应式为： 2葡萄糖—→2甘油+乙酸+乙醇+CO2
酵母菌的HMP途径
进入EMP途径
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
第二阶段 ：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A； 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环（柠檬酸循环、TCA循环）彻底氧化。
TCA循环
三羧酸循环 ，又称柠檬酸循 环或者TCA循环：是指在有氧 条件下，糖酵解途径生成的丙 酮酸经一系列反应被彻底氧化 生成CO2和H2O的过程。
酵母菌生理特征与代谢机制的研究
酵母菌生理特征与代谢机制的研究酵母菌是一类重要的微生物，广泛存在于大自然的各个角落中，其具有微小的体积、简单的个体结构以及代谢高效的特点，使得其在工业生产、食品加工和药品制造等领域得到了广泛的应用。
为了更好地利用和控制酵母菌的代谢能力，科学家们对其生理特征和代谢机制进行了深入的研究。
一、酵母菌的生理特征酵母菌的生理特征主要包括生长速度、极限温度、酸碱度和营养需求等方面。
其中，最为显著的特征就是其快速的生长速度和高效的代谢能力。
根据研究，酵母菌的生长速度一般在24~48小时之间，而且可以在广泛的温度范围内生存，甚至在极端温度下也能够生长。
此外，酵母菌的代谢能力非常高，可以代谢多种类型的碳源和氮源，并且能够进行无氧呼吸。
二、酵母菌的代谢机制酵母菌的代谢机制主要涉及到碳水化合物、脂类、蛋白质等方面，其中最具代表性的代谢途径就是葡萄糖酵解和无氧呼吸。
在葡萄糖酵解过程中，酵母菌将葡萄糖分解为丙酮酸和乳酸等代谢产物，并且会产生少量的乙醇。
而在无氧呼吸途径中，酵母菌会将葡萄糖转化为丙酮酸等代谢产物，并产生大量的乙醇，从而产生了一定的工业价值。
除此之外，酵母菌还具有脂类代谢和蛋白质合成等能力，其中脂类代谢涉及到酵母菌对脂肪酸的吸收、转运和降解等过程，而蛋白质合成则是指酵母菌自身合成和分解蛋白质的能力。
三、酵母菌的应用价值酵母菌的应用价值非常广泛，其最主要的应用领域就是工业生产和食品加工等领域。
在工业生产方面，酵母菌可以用于酒精、面包、酱油、味精等的生产中，其代谢途径和生理特征使得其在工业化生产过程中具有非常高的效率和稳定性。
此外，酵母菌还可以作为药品的原料进行利用，比如盐酸吗啉酸、维生素C、酶制剂等。
在食品加工方面，酵母菌可以用于乳制品、调味品、面包等食品的加工，使其更具营养和口感。
综上所述，酵母菌的生理特征和代谢机制在科学家们的研究中得到了深入的探索和分析，而其广泛的应用价值也让人们更加意识到酵母菌在人类生活和工业生产中所扮演的重要角色。
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实验室纯种培养流程
实验室纯种培养一般为二级，各酵母厂采用的流程不尽相同，下面是
几种典型的流程：
①斜面接种 液体试管
三角瓶
（10ml） （250～2500ml）
②斜面接种
液体试管
卡氏罐
（10ml）
（10L左右）
车间纯种培养流程
车间纯种培养一般采用二级扩培，但也有个别工厂只采用 一级扩培的，ห้องสมุดไป่ตู้种典型的流程如下：
① 卡氏罐 一级种子罐 二级种子罐 （10L） （500L） （10000L） ②大三角瓶 一级种子罐 二级种子罐 （总体积10L） （500L） （10000L） ③ 卡氏罐 种子罐 （10L） （10000L）
②挥发性有机酸：主要为甲酸、醋酸、丁酸、丙酸等，糖蜜中这些有 机酸的总量不能超过0.3％。
③胶体物质和色素，这些物质不仅影响酵母的生长，而且会影响酵母 的色泽。
④硝酸盐和亚硝酸盐等有害物质。
糖蜜澄清除杂的设备与过程各厂不尽相同，其大致步骤为：调酸、加 热与通风、加碱中和、澄清。
①调酸：一般用硫酸或磷酸调pH至4.5左右。对于甜菜糖蜜，原始pH 一般为6～7，硫酸的添加量大约为糖蜜重量0.5％左右。对于甘蔗糖 蜜，由于其本身pH较低，一般为5左右，有时不需再添加硫酸。加酸 的作用为：由于酸中带阳电荷的氢离子和带阴电荷的糖蜜胶体物质相 互作用，胶体凝结成絮片状物，使之沉淀分离；加酸能使部分双糖转 化为单糖；加入的硫酸或磷酸和石灰乳作用产生硫酸钙或磷酸钙沉淀 ，在沉淀时吸附胶体色素等同时沉淀；加酸后可释出挥发酸，可在加 热和通风时驱除掉。
空气除菌的方法有：辐射杀菌、热杀菌、静电除菌、过滤除菌。
酵母工艺学酵母菌的营养
养基。 酵母菌常用的半。
豆芽汁培养基：将黄豆用水浸泡一夜，放在室内（20℃左右），上 面盖湿布，每天冲洗1~2次，弃取腐烂不发芽者，待发芽至1寸左右 即可；取10克豆芽，加100毫升水，煮沸半小时后，纱布过滤，加入 蔗糖5%，pH自然。121℃灭菌20分钟。
前言
按培养基成分可以分为天然培养基、合成培养基和半合成培养基； 按培养基的物理状态可以分为液体培养基、固体培养基（琼脂，
1.5-2%）和半固体培养基； 根据培养的目的可以分为种子培养基、发酵培养基、保藏培养基、
选择培养基（营养缺陷型或抗性作为遗传标记）、繁殖培养基、 鉴别培养基等等。
天然培养基
制备过程：干麦芽首先进行粉碎（不能太粗，也不必太细。太 粗影响糖化，太细影响过滤），加3～4倍水，浸泡1小时，然 后在搅拌条件下缓慢升温至55～63℃，保温糖化4～6小时，用 0.01mol/L碘液（1.3g I2，4.0g KI，溶于500ml蒸馏水）测定为 黄色至无色即为终点。在糖化过程中每30分钟搅拌一次，并保 温60～63℃。糖化完全后，升温到100℃，煮沸10分钟左右， 用绒布袋过滤，所得清液分装后用0.01MPa压力灭菌15到30分 钟备用。
Pantothenic acid
Coenzyme A
第二节 发酵活化剂与抑制剂
发酵活化剂 发酵抑制剂
发酵活化剂
活化剂效应是特定底物所必须的。通常，这些底物是食品或 者饲料工业的废品，它们必须提供某种营养物才能刺激酵母 生长。例如，以磨面工业中废品为原料生产酵母时，发酵的 活化剂是生物素。
某些氨基酸和矿物质能刺激酿酒酵母的生长。β-丙氨酸可 替代泛酸，油酸和棕榈酸在生物素不充足的培养基中可以 促进生长，油酸和亚油酸可以刺激酵母的无氧生长。此外， 钙可以增强镁离子在原生质膜上的作用。锌是丙酮酸羧化 酶的组成部分，它可以刺激啤酒的发酵。锰、钴、碘、硼 对酵母的生长有不同的刺激作用。
发酵工艺中微生物的生长与代谢调控研究
发酵工艺中微生物的生长与代谢调控研究发酵工艺是一种利用微生物的代谢活动来生产有用的化学物质的技术。
在这个过程中，微生物的生长和代谢调控起着关键作用。
本文将从微生物生长和代谢调控两个方面介绍发酵工艺中微生物的相关研究。
一、微生物生长微生物的生长是指微生物个体数目增多的过程，也是发酵工艺中最基本的过程之一。
微生物的生长可以分为四个阶段：潜伏期、指数期、对数期和稳定期。
1. 潜伏期潜伏期是指微生物在新的培养基中适应环境的过程。
在这个阶段中，微生物的代谢活动相对较缓慢，个体数目几乎不变。
2.指数期进入指数期后，微生物开始快速增长。
在这个阶段中，微生物的个体数目呈指数增长，其增长速率也相对较快。
此时微生物的代谢活动也处于高峰期，细胞内各种代谢产物的合成速率较快。
3. 对数期当微生物细胞密度达到一定值时，微生物的增长速率会开始降低，进入对数期。
在这个阶段中，微生物的代谢活动较指数期保持在一个相对稳定的水平，新的细胞数量只是等量地替代老的细胞。
4. 稳定期稳定期是指微生物生长速率趋于平缓的状态。
在这个阶段中，微生物的代谢活动也维持在一个相对稳定的水平，新的细胞数量与老的细胞数量趋于相等。
二、代谢调控微生物的代谢是指它们在细胞内生产和消耗物质的过程。
在发酵工艺中，所需的发酵产物通常是由微生物代谢产生的。
因此，微生物代谢的调控在发酵工艺中非常重要。
1. 糖代谢大多数发酵物质的合成都是依赖于糖代谢的过程。
微生物的糖代谢途径繁多，包括四种主要代谢途径：糖酵解、异糖酵解、戊糖酵解和底物级联途径等。
这些糖代谢途径的启动和调控都受到微生物内部和外部环境的调节。
2. 氮代谢氮代谢是指微生物内部氮代谢产物的生产和消耗过程。
在发酵工艺中，氮代谢参与了发酵产物的合成和微生物生长的控制等过程。
微生物通过调节氮代谢途径中相关酶的活性来平衡代谢产物的合成和消耗，从而实现较高的生产效率。
3. 能量代谢微生物通过代谢活动产生能量，并且可以通过调节代谢途径的活性来适应不同的环境中的能量状态。
酵母菌的代谢途径与调控
酵母菌的代谢途径与调控酵母菌是一种常见的微生物，能够在自然界中广泛地存在。
盐渍土、果汁、啤酒、酱油等多种环境中都可以找到它的踪迹。
酵母菌的生物代谢是其生存的基础，因此了解其代谢途径与调控对于深入研究酵母菌在不同环境中的适应性具有重要意义。
一、酵母菌的代谢途径酵母菌的生物代谢相当丰富，它通过呼吸和发酵两种途径完成能量供应。
其可以在有氧条件下进行呼吸作用，将葡萄糖通过三个步骤代谢为二氧化碳和水，同时产生ATP（三磷酸腺苷）和热能。
而在无氧条件下，酵母菌则通过发酵途径代谢葡萄糖，产生的主要产物为酒精和二氧化碳。
在酵母菌代谢中，糖分解通路是其中最重要的代谢途径之一。
在此过程中，糖类被分解成为代谢产物，释放出大量的能量。
酵母菌分解糖类的途径主要包括：EMP通路、ED通路、PP通路和TCA循环途径。
其中，EMP通路是最广泛应用的代谢途径，也是酵母菌生长所需的葡萄糖代谢途径。
酵母菌从EMP途径中生成的代谢产物包括冰糖酸、丙酮酸和乳酸等。
二、酵母菌代谢的调控酵母菌代谢的调控对环境因素变化具有较强的适应性，可以维持其正常的生长和代谢活动。
代谢调控过程受到多种因素的影响，其中包括环境因素、基因表达和信号转导。
在代谢调控中，典型的反馈调控机制是重要的代谢调节机制之一。
酵母菌代谢调控中的重要因子之一是基因表达调控。
在酵母菌代谢途径中，各种酶类的合成均由基因表达来决定，酶的活性和生理功能主要由其基因的调控来决定。
而在基因表达调控中，转录因子、RNA酶和miRNA三个类别的调控因子都发挥着重要作用。
这些调控因子可以使用不同的机制在不同的代谢途径中进行不同程度的调控，以保证代谢途径的细致调节。
酵母菌代谢途径中的第二个重要因素是环境因素。
酵母菌生长和代谢都受到环境因素的影响，例如温度、pH值、气氛氧分压等。
而环境因素不仅可以直接影响酵母菌的代谢途径和酶活性，还可以通过调节酵母菌代谢途径的基因表达来间接影响其代谢活动。
最后，酵母菌代谢途径的第三个重要因素是信号转导。
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总反应式为： 葡萄糖+HSO3--—→甘油+乙醛· HSO3 + CO2
第三型发酵是在弱碱性条件下进行的。碱性条件可促进甘油的生成， 因乙醛不能象正常情况下那样接受氢而还原。而是两分子间起歧化反 应，一分子乙醛氧化成乙酸，另一分子则还原成为乙醇，因此没有乙 醛来氧化NADH，这时磷酸二羟丙酮又成了NADH的受氢体。
第一节 有氧代谢与无氧代谢
前言
在酵母工业上利用酵母进行生产的产品可分为两大类：
1. 酵母细胞或细胞组成成分；
2. 酵母代谢产物。
在酵母细胞或细胞组成成分的发酵生产中，要求尽量多地合成酵母细胞，并尽 力抑制代谢产物的形成。
对于酵母代谢产物的生产，酵母细胞为副产物。所以，需要调节发酵过程使其 生成的酵母细胞能满足形成代谢产物所需，而不希望合成过多的酵母细胞，否 则会使代谢产物的得率下降。
反应中生成的辅酶NADH不能积存，必须重新氧化为NAD后，才能继 续反应。NADH重新氧化的方式随不同的发酵条件而异；酵母菌在无 氧条件下，如以乙醛为受氢体，即为酒精发酵；如以磷酸二羟丙酮为 受氢体，即为甘油发酵。在有氧条件下，NADH经呼吸链氧化，同时 由电子传递磷酸化生成ATP，此时O2分子为受氢体。
德效应。
第三节 乙醇的生成与同化
由于克雷布特效应的存在，即使培养基中溶解氧的浓度足以满足细胞 生长的需要，在含有高浓度的糖时也会产生乙醇。只有当培养基中的 有效糖浓度下降到某一临界值时，酵母菌才完全停止发酵，同时消耗 乙醇。 可发酵性糖浓度随菌种、培养条件以及分析方法不同而异，如：有人 得到葡萄糖临界浓度值为0.07 g/L，有人得出麦芽糖临界浓度值为 0.32 g/L，有人得出着蔗糖为底物时可发酵性糖临界浓度值为0.3 g/L 时，不产乙醇。 以酵母细胞为产品的发酵生产中，需要考虑克雷布特效应的存在和糖 的临界浓度值。
在各种好氧微生物中普遍存在； 真核生物的线粒体和原核生物 的细胞质是TCA循环的场所；
TCA循环是三大物质分解代谢 的最终共同途径和联系枢纽。
酵母菌TCA循环的作用
TCA循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系 糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带；
TCA循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的 原料。在细胞迅速生长时期，TCA循环可提供多种化合物的碳架，以 供细胞生物合成使用。
酵母菌的HMP途径
进入EMP途径
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
第二阶段 ：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A； 第三阶段：乙酰CoA进入三羧酸循环（柠檬酸循环、TCA循环）彻底氧化。
TCA循环
பைடு நூலகம்
三羧酸循环 ，又称柠檬酸循 环或者TCA循环：是指在有氧 条件下，糖酵解途径生成的丙 酮酸经一系列反应被彻底氧化 生成CO2和H2O的过程。
和糖浓度的共同影响，使呼吸和发酵作用间彼此相互调节。酿酒酵母 一般具有较弱的巴斯德效应和较强的克雷布特效应，在酵母生产时，
为了获得较高的酵母收得率，就必须严格控制糖的浓度。
三、卡斯特效应（Custer Effect）
在有氧条件下，酒香酵母（Brettanomyces）发酵葡萄糖
的速度比在无氧的条件下更快，这种氧气对酒精发酵的刺
《酵母工艺学》
第一章 酵母概况
第二章 酵母菌的微生物学概要
第三章 酵母菌的代谢与生长 第四章 酵母菌的营养 第五章 酵母菌的培养原理 第六章 活性干酵母ADY的生产
第七章 酵母菌的代谢工程
第三章 酵母菌的代谢与生长
第一节 有氧代谢与无氧代谢 第二节 酵母糖代谢的调节效应 第三节 乙醇的生成与同化
总反应式为： 2葡萄糖—→2甘油+乙酸+乙醇+CO2
用此方法生产甘油，必须在发酵液中流加碳酸钠，保持碱性，否则由 于酵母菌产酸使发酵液pH降低，使第三型发酵回到第一型发酵，不积 累甘油。
第二节 酵母糖代谢的调节效应
一、巴斯德效应（Pasteur Effect）
巴斯德在研究酵母菌的酒精发酵时，发现在有氧的条件下，由于呼吸
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
有氧代谢是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把葡萄糖 等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放能量，生成大量 ATP的过程。
通常所说的呼吸作用就是指有氧代谢。有氧 代谢在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒 体是细胞进行有氧代谢的主要场所。
一、酵母菌的有氧代谢（呼吸作用）
酵母菌的酒精发酵
又叫乙醇发酵，它是酵母菌的正常、典型、常见发酵形式，又称第一 型发酵。
是指在无氧条件下，酵母菌中的丙酮酸脱羧酶氧化丙酮酸脱羧形成乙
醛和CO2，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，被NADH还原为乙醇。
酵母菌的酒精发酵
糖原 1-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
在以酵母细胞为产品的发酵生产中，乙醇的生成 将会使细胞的产量下降，而在整个发酵生产中将 有效糖的浓度控制在乙醇生成的临界浓度以下是 不现实的： 糖浓度太低，酵母的生长受到抑制，生长速率将 很慢； 当糖浓度低于0.1 g/L时，采用一般的分析方法测 定较困难，因此糖浓度的控制将成为问题。
第二个阶段发生氧化还原反应，合成ATP、NADH并形成丙酮酸。在糖 酵解过程中，有两分子ATP用于糖的磷酸化，但合成出四个分子的ATP， 因此每分解一个分子的葡萄糖净得两个ATP。
酵母菌EMP途径的作用
供应ATP形式的能量和NADH形式的还原力；连接TCA、HMP等途径 的桥梁；为生物合成提供多种中间代谢物；通过逆向反应进行多糖合 成；与乙醇、甘油、丙酮的发酵生产密切相关。
激作用，称为卡斯特效应；
在有氧条件下，酒香酵母倾向于酒精发酵； 在无氧条件下，酒精发酵反而受到抑制。
四、反巴斯德效应（Negative Pasteur Effect）
来自于酿酒酵母和葡萄酒酵母的早期培养液中的静止细胞，
在厌氧条件下，悬浮于适当的缓冲液中，与在空气中比较， 显示出强烈的抑制酒精发酵作用，这种现象称之为反巴斯
TCA循环的修改形式，TCA循环的支路。
乙醛酸循环的反应。 由异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成 酶催化的反应（红色）绕过了三 羧酸循环中从异柠檬酸到苹果酸 之间的 5个反应。
乙醛酸
+
二、酵母菌的无氧代谢
无氧代谢是一般是指在无氧条件下，通过酶的催化作用，细胞把糖类等有机
物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程；
乙醇
3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮
乙醛
1,3-二磷酸甘油酸
丙酮酸
3-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
酒精发酵总反应式： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP —→2C2H5OH + 2CO2+ 2ATP 1分子葡萄糖经过酒精发酵（包括糖酵解）后，产生2分子ATP（第二 阶段并不产生能量）；
因此，葡萄糖进行有氧代谢时能量的利用率为44.3% ，远比酒精发酵 高（28.6%），其余的能量是以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的乙醛酸循环
酵母菌能够利用乙酸和乙醇等二碳化合 物作为碳源，经乙醛酸循环支路进入 TCA循环；
异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀 酸和乙醛酸，琥珀酸能够进入TCA循环。 再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙 酰CoA结合生成苹果酸，苹果酸能够进 入TCA循环；
有氧
CO2+H2O+能量（大量） C2H5OH（酒精）+CO2+能量（少量）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
无氧
C3H8O3（甘油）+CO2
EMP途径:是1分子葡萄糖为底物，
经耗能和产能两阶段（10步反应）， 产生2分子丙酮酸和2分子ATP同时产
生2分子NADH（还原型辅酶Ⅰ）的
过程。
EMP途径的总反应式为： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+—
能量利用率：发酵1mol 葡萄糖能释放234.5kJ自由能，被生物利用的
仅为2mol ATP ，1mol ATP水解成ADP时能放出33.5 kJ自由能。
因此，酵母菌酒精发酵作用的能量利用率仅为 28.6 % ，远比有氧代谢
低（44.3%），其余70%多的能量以热的形式释放到发酵液中。
酵母菌的甘油发酵
二、克雷布特效应（Crabtree Effect）
在有氧的条件下，较高的糖浓度抑制酵母的呼吸作用，并使之进行发 酵作用产生乙醇，而酵母得率下降。这种呼吸作用的减弱称之为克雷 布特效应。
当葡萄糖浓度超过5%时，就会使酵母细胞中呼吸酶的合成和线粒体的 形成受到抑制，酵母的生长速率明显下降。
由巴斯德效应和克雷布特效应可知，酵母菌的糖代谢途径受到溶解氧
发酵工业上利用TCA循环生产各种代谢产物。
TCA循环总反应式为：
C6H12O6+6O2+ 38ADP +38H3PO4→6CO2+6H2O+ 38ATP
1分子葡萄糖经过糖酵解和TCA循环彻底氧化分解产生38分子ATP；
能量利用率：1mol 葡萄糖进行氧化分解时共释放出 2872.1kJ自由能， 1mol ATP水解成ADP时能放出33.5 kJ自由能。
酵母菌的HMP途径
HMP途径是酵母菌的另一条糖酵解途径，但不是主要途径； 是从葡萄糖-6-磷酸开始的，HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡 萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸，三分子CO2和六分子NADPH。