发酵学第三假说
微生物发酵实验的假设
微生物发酵实验中，可以有多个假设，具体取决于研究目的和实验设计。
以下是一些常见的微生物发酵实验的假设：
假设1：某一种微生物能够有效地转化底物为特定产物。
例如，假设大肠杆菌能够通过发酵过程将葡萄糖转化为乳酸。
假设2：不同条件下，微生物发酵的效果会有所不同。
例如，假设在不同温度下发酵，会影响产物的生成率或发酵速度。
假设3：添加特定营养物质或条件会促进微生物发酵的效果。
例如，假设添加某种特定的氮源会显著提高产物的产量。
假设4：不同微生物对于底物的利用能力存在差异。
例如，假设采用不同的菌种进行发酵，会影响产物的种类和产量。
假设5：微生物发酵受到环境因素的影响。
例如，假设酸碱度、氧气含量或搅拌速度等因素会对发酵过程产生影响。
这些假设都是在特定研究背景下提出的，通过实验来验证或推翻这些假设，可以帮助我们了解微生物发酵的机制和调控方式，并为工业生产、食品加工等领域的微生物发酵过程提供理论和实践的支持。
第三章发酵学第二假说E
Ac-P
PK途径
PK途径不同于以上已介绍的可兼 用于需氧和厌氧条件下 降解的途径，
微生物在厌氧条件下借助PK途径不但 可以利用葡萄糖， 而且可以利用D-核 糖，D-木糖和L-阿拉伯糖。 这 3 种糖 首先各自转化成 Xu-5-P，然后经 PK 途径降解成 PYR 和 Ac-P（ 高能磷酸 化合物乙酰磷酸 ）。葡萄糖经 PK 途 径降解成PYR时所生成的ATP的量只 有经EMP途径的一半。
在双歧杆菌和木醋杆菌中发现了 另一条磷酸酮解酶途径，在这条途径 中磷酸酮解酶以单磷酸己糖 F-6-P 为 底物，将 F-6-P 裂解为4-磷酸赤藓糖 ( E-4-P ) 和Ac-P，因此这个磷酸酮解 酶实际上是磷酸己糖酮解酶 ( hexose phosphoketolase )。 因这个酶而把这 条磷酸酮解酶途径命名为磷酸己糖酮 解酶途径，简称为HPK途径。
菌是目前所知的唯一能在厌氧条件下 使用 ED 途径的微生物。
从前面的 ED 途径图可见， 葡萄糖醛酸、果糖酮酸、甘露 糖醛酸等都可以先各自转化成 KDPG ，然后进入 ED 途径降 解。
如果合成代谢需要，ED 途径的 中间产物 GA-3-P 和 G-6-P 经 HMP 途径非氧化阶段的反向运转先后生 成C4P、C”5P， C7P、C3P 和 C”5P、 C5P。它们可以参与嘌呤、嘧啶、芳 香族氨基酸、His、维生素K2、CoQ、 对-氨基苯甲酸、叶酸等的合成。
根据 HMP 途径的全过程图，能够 画出 HMP 途径的氧化性磷酸戊糖循环 即PP环图式。
从全过程图的上半部分可以画出不 完全的 HMP途径的PP环图式，从整个 全过程图可以画出完全的 HMP 途径的 PP 环图式。
Glc
2C6P
第三章发酵学第二假说G
多糖
碳水化合物
脂质
脂肪酸
其他辅因子
异养型生物
有机化合物 CO2
G-6-P F-6-P
R-5-P α-KG
ScCoA AcCoA
E-4-P OAA
GA-3-P 3-P-GA
PEP
PYR
氨基酸 核苷酸 维生素
CO2
自养型生物
蛋白质 核酸
前面已详细介绍了葡萄糖降解途 径，这里将补充介绍与葡萄糖降解相 反的过程，也就是从其它有机物合成 葡萄糖的过程，即葡萄糖的异生成作 用 ( gluconeogenesis)。这个方向的代 谢在中心代谢中同样占有重要的地位。
以葡萄糖为碳源培养微生物，葡萄糖经 EMP等途径被降解；在微生物生长时，葡萄 糖、核糖等也参加合成代谢。
如果微生物要在苹果酸（4C）、 琥珀酸 （4C） 、 醋酸（2C） 或甘油（3C）等所谓 “不好” 的碳源上生长， 就要求微生物具有 自身合成磷酸己糖 （ 6C ） 和磷酸戊糖 （ 5C）的能力。磷酸戊糖用来合成核苷、核 苷酸、核糖核酸和脱氧核糖核酸等， 磷酸己 糖用来合成细胞壁肽聚糖及其它多糖、 包括 能量贮备化合物糖原等。
倒数第二个单向酶是磷酸果糖激
酶 ( PFK ) ，这个反应的逆转靠果糖 二磷酸酯酶 ( FDPE) 来催化。
大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌等肠
道细菌的缺失 FDPE 的突变株不能在 L-苹果酸、琥珀酸、甘油或醋酸等基 质中生长。这类基质被称为依赖葡萄 糖异生作用的基质（ gluconeogenic substrates ）。
代
谢
DHAP
GA-3-P
途
3-P-GA
径
（
PEP
两
PYR
用
第三章发酵学第二假说F
EMP,HMP,ED和PK途径Ac-P HPK途径如果一种微生物没有二磷酸果糖醛缩酶（EMP途径），没有6-磷酸葡萄糖脱氢酶（HMP途径、ED途径、PK途径，那么这种微生物就不能用以上途径来降解葡萄糖；若要在厌氧条件下降解葡萄糖，则需用HPK 途径。
如果这种微生物中还存在HMP 途径非氧化阶段的转酮-转醛酶系统的话，那么这条途径的中间产物F-6-P 和E-4-P 逆向运行可生成各种磷酸戊糖( 包括C5P、C5’P和C5”P )。
3.1.1.5 葡萄糖直接氧化途径以上四种途径(EMP途径、HMP 途径、ED 途径、PK / HPK 途径) 的第一步均是在已糖激酶的催化下首先把葡萄糖激活成G-6-P ，然后才开始降解；而有些微生物如假单胞菌属和气杆菌属的某些种的细菌没有已糖激酶，只好用变通的办法。
它们首先把葡萄糖直接氧化成葡萄糖酸，后者在葡萄糖酸激酶的催化下，把葡萄糖激活成生成6-P-GA；形成葡萄糖直接氧化途径。
葡萄糖直接氧化途径在有分子氧存在的情况下运行。
葡萄糖直接氧化途径a.葡萄糖直接氧化途径b. 同不完全的HMP途径、PK途径c. 同ED途径曲霉和青霉的葡萄糖氧化酶催化葡萄糖的氧化脱氢反应，这个酶是以FAD为辅基的黄素蛋白，葡萄糖脱氢生成葡萄糖酸内酯( GL )，同时FAD 被还原成FADH2，后者直接（不经过电子传递链）被分子氧再生；同时生成H2O2，然后H2O2 被触酶分解。
进行这样的黄素蛋白水平的呼吸，并不能为细胞提供代谢能。
3.1.1.6 TCA环和丙酮酸的代谢方式的转换TCA环TCA环在供氧条件下，对需氧微生物和兼性厌（需）氧微生物来说，葡萄糖降解代谢的第二阶段生成的PYR经丙酮酸脱氢酶系统（PDH ）脱氢生成AcCoA，后者进入TCA环，CoA 所携带的乙酰基被完全氧化成CO2和水。
经TCA环的氧化过程需要NAD和FAD 等辅因子，这些辅因子的再生需要电子传递链。
因此，TCA环的运行必须具备以下条件：TCA环的全套酶及辅因子，TCA环的酶的底物，电子传递链，分子氧。
酵母菌三型发酵启示
酵母菌三型发酵启示
酵母菌三型发酵是一种重要的发酵技术，它可以用来制备多种食品和饮料。
它的发酵过程
分为三个阶段：糖化、发酵和细菌活性。
糖化阶段是酵母菌发酵的第一步，它将糖分解成乙醇和二氧化碳。
在这一阶段，酵母菌会
分泌酶，将糖分解成乙醇和二氧化碳，从而产生发酵的能量。
发酵阶段是酵母菌发酵的第二步，它将乙醇和二氧化碳转化为乙醛和乙酸。
在这一阶段，酵母菌会分泌酶，将乙醇和二氧化碳转化为乙醛和乙酸，从而产生发酵的特殊风味。
细菌活性阶段是酵母菌发酵的第三步，它将乙醛和乙酸转化为乙醇和二氧化碳。
在这一阶段，细菌会分泌酶，将乙醛和乙酸转化为乙醇和二氧化碳，从而产生发酵的酸味。
酵母菌三型发酵技术的优势在于它可以制备出多种食品和饮料，其中包括啤酒、酒精饮料、果汁、面包等。
它的发酵过程可以改变食品的口感、颜色和香气，从而提高食品的质量。
总之，酵母菌三型发酵是一种重要的发酵技术，它可以用来制备多种食品和饮料，其发酵过程可以改变食品的口感、颜色和香气，从而提高食品的质量。
第一章 发酵工程-【必背知识】(教师版)
新人教版生物学选择性必修3《生物技术与工程》知识梳理第一章 发酵工程第一节 | 传统发酵技术的应用1. 发酵与发酵技术 发酵工程：是指利用微生物的特定功能，通过现代工程技术，规模化生产对人类有用的产品，它涉及菌种的选育和培养、产物的分离和提纯等方面。
2. 发酵（1）发酵概念发酵是指人们利用_微生物_，在_适宜_的条件下，将原料通过_微生物的代谢_转化为人类所需要的产物的过程。
（2）发酵原理不同的微生物具有产生不同代谢产物的能力 ，因此利用它们既可以生产出人们所需要的多种产物。
（3）发酵类型好氧发酵：醋酸发酵厌氧发酵：酒精发酵 、乳酸发酵 3. 尝试制作传统发酵食品 （1）乳酸菌 ①代谢特点_厌氧_细菌，代谢类型为_异养厌氧型_；在_无氧_的情况下能将_葡萄糖_分解成_乳酸_； ①发酵原理（反应简式）C 6H 12O 6――→酶2C 3H 6O 3（乳酸）+能量①生产应用可用于_乳制品的发酵_、_泡菜的腌制_等 ①分布_空气_、_土壤_、植物体表_、_人或动物的肠道内_ ①常见类型_乳酸链球菌_和_乳酸杆菌_ （2）酵母菌 ①代谢特点是一类_单细胞真菌_，是_兼性厌氧_微生物；在_无氧_的条件下能进行_酒精发酵_ ①重要影响因素__温度__是影响酵母菌生长的重要因素；酿酒酵母的最适生长温度约为_28①_； ①发酵原理（反应简式）①生产应用可用于_酿酒_、_制作馒头和面包_等 ①分布在一些_含糖量较高_的_水果_、蔬菜表面_ （3）醋酸菌 ①代谢特点_好氧_细菌，代谢类型是异养需氧型 ；当_O2、糖源都充足 时，能将_糖_分解为_醋酸_； 当_缺少糖源_时则将_乙醇_转化为_乙醛_，再将_乙醛_变为_醋酸 ；多数醋酸菌的最适生长温度为_30-35①_；①发酵原理（反应简式）①生产应用醋酸菌可用于制作各种风味的_醋_探究.实践一：泡菜的制作1．发酵原理(1)菌种：乳酸菌。
(2)原理：在无氧条件下，乳酸菌将葡萄糖分解成乳酸。
发酵工程 第三章新
• 淀粉的水解反应：主要反应；
• 葡萄糖的复合和分解反应：次要反应；
1、淀粉的水解反应
• 直链淀粉： 聚合度6000以下 • 支链淀粉：支叉分子，支叉位置为 α-1,6 糖甙键，聚合度一般都 在6000以上。 • 淀粉水解的概念：淀粉的颗粒结构破坏，α-1,4糖甙键及α-1,6糖
甙键被切断，这种作用是在酸的催化进行的。
五、选择培养基的方法
了解生产菌种的来源、生活习惯、生理生化特性和一般的营
养要求； 了解生产菌种的培养条件、产物形成、一般提炼方法、产品 质量要求等。
摇瓶试验和小型发酵罐培养，摸索有机碳源和氮源的利用情
况和产生代谢产物的能力。 确立一个培养基配比，再做各种重要的金属和非金属离子的 影响试验。 复合培养。 试验各种发酵条件和培养基的关系
四、培养基的设计
• 了解菌种菌种名称、营养、生活史、生长环境、 生理生化特性 – 培养基种类的确定 – 营养类型：主要底物，降解特点 – 生长环境：温度、pH、渗透（无机盐）、耗氧 情况 • 菌代谢产物的化学结构、性质、途径； – 合成条件 – 天然替代品的确定及其预处理
培养基的设计（续）
• 基本培养基的确定 – 来源广泛、价廉； – 适于生长、繁殖、产物积累； – 不同阶段有不同的基本培养基； – 用量的计算：C、N及前体。 • 培养基的优化 – 单因子实验 – 正交实验 – 响应面分析方法
（4）缺点：
• 反应时间较长（从投料到糖化完毕需 2－3天），要求的 设备较多； • 需要具备有专门培养酶的条件； • 由于酶本身是蛋白质，易造成糖液过滤困难。 3、酸酶结合法 （1）酸酶法 • 原理：事先将淀粉酸水解成糊精或低聚糖，然后再用糖 化酶将其水解为葡萄糖的工艺。 • 适用范围：颗粒较紧密的原料（如谷物淀粉）。 • 优点：酸液化速度快，且糖化是由酶来进行的，对液化 液要求不高，可采用较高的淀粉乳浓度，提高生产效率。
2第二章发酵学第一假说3共169页文档
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2.4.2 电子载体与高能 （磷酸）键载体
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2.4.3.2 电耦合
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电耦合是指以质子运动势Δp为媒 介，借助电子传递链和 ATP 酶， 将 ATP的使用（ATP→ADP）与 ATP 的 再生（ADP→ATP）耦合起来。 详见 本章 2.4.4。
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生物学中定义：由放能 反应提供自由能，用以驱动 需能反应的过程，被称为放 能反应与需能反应之间能量 的偶联。
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然而，在生物体内，放能反应不
能与需能反应直接发生偶联，必须借 助能量载体才能将放能反应所释放的 自由能的一部分（生物可直接利用的 能量）提供给需能反应，从而驱动需 能反应。大自然已选择5′-三磷酸腺嘌 呤核苷（ATP）作为生物可直接利用 的能量的载体。我们把这种细胞可直 接利用的能量叫做代谢能。
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2.4.1.2 生化反应前后自由能的变化
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在活细胞内的反应条件是恒温、恒压 的条件。在恒温、恒压条件下，各类化学 反应能否自发进行，取决于自由能的变化 “ΔG ′” 的值（反应的ΔG′与变化的途径无 关）。
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张星元：发酵原理
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细胞经济假说
微生物细胞是远离平衡状态 的不平衡的开放体系，是在物竞 天择的基础上形成的细胞经济体 系。细胞经济体系是微生物细胞 生存的保障体系，它为细胞的适 应性、经济性和代谢的持续性提 供保障。
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19世纪中叶出现了三个智慧成果。 德国物理学家克劳修斯（Clausius） 发现的热力学第二定律（1850年）指出， 热不可能自发地由低温物体传向高温物 体。也就是说，热力学系统的自发过程 的总是向熵增加的方向（即有序性程度
4.1.1.2 原核生物细胞的代谢调节 部位
4.1.1.3 真核微生物细胞的代谢调 节部位
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微生物的代谢调节是由微生物细 胞决定的，是通过微生物细胞本身来 实现的，环境条件的变化，必须通过 微生物细胞本身来影响微生物的代谢。 归根结蒂，微生物的代谢调节是发生 在微生物细胞中的生物化学现象，是 对发生在微生物细胞内的生物化学过 程的调节，属于微生物生理学问题。
7
所谓耗散结构是指一个远离平衡 状态的开放系统（力学的、物理的、 化学的、生物的，乃至社会的经济系 统）。耗散结构与外界不断地进行物 质和能量交换，当外界条件的变化达 到一定的阈值时，可以从原有的无序 或低序的混乱状态，转变为一种在时 间、空间上或功能上的有序状态。
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而多样化。最简单的真核微生物酵母细胞 就有典型的细胞核和一个或多个线粒体、 液泡等。在核膜外层与细胞质膜之间又有 内质网存在，由此可见，真核微生物细胞 内的空间被膜结构分隔成许多小室。由于 这些小室的存在，真核微生物的代谢调节 要比原核生物复杂得多，就单个细胞相比 较，真核微生物细胞的代谢调节部位要比 原核生物细胞多得多。
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生理学与生物化学的区别在于， 生理学十分强调生物化学反应在活体 内发生的部位，以及该生物化学反应 发生前后活体生理状况的变化。因此， 有必要研究代谢调节主要在微生物细 胞的什么部位发生，发生什么样的调 节，以及调节的规律。
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4.1.1.1 真核生物与原核生物的调节系 统的比较
关控制常是在转录水平上实现的。
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真核生物通常是多细胞的（酵母、藻类
和原生动物除外）结构上更复杂的、较大的 生物。细胞分化尤其需要特定类型的调节， 因为不同组织的细胞有不同的需求。例如， 在一个胚胎中，一个细胞不仅需产生新一代 细胞，而且也需经历许多相当大的形态的和 生化的变化，并需无限维持这些变化。这类 永久开关需要在细胞中运用其他调节策略， 例如基因丢失、基因失活、基因扩增和基因 重排。哺乳动物代谢则是通过营养基质和激 素在遗传水平进行调控的。
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热力学系统比之于生命系统、社会 系统，似乎遵循着两种不同的自然规律， 有着两种不同的趋向。并且，热力学第 二定律无法说明系统由无序到有序、由 低级的有序到高级的有序的演化和发展 的趋向；也无法解释混沌的自然界怎么 能演化、发展成为 “ 自组织 ” 的生命 系统和社会系统。经典的热力学理论对 自然界中大量“自组织”现象束手无策。
4.1.5 信息传递与信息流
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细胞经济假设的微生物学基础是
微生物代谢的自动调节。微生物代谢 的自动调节最终借助于酶与膜来实现。 而微生物酶的结构与功能，膜的结构、 组成与功能，以及它们的自动调节机 制的信息都存在于DNA中；在不同的 环境条件下，微生物细胞对遗传信息 作选择性的表达，实现代谢的自动调 节，从而对环境做出适当的响应。
真核生物与原核生物的调节系统是 有很多不同的，这是它们不同 “ 生活 方式 ” 的反映。虽然原核细胞与真核 细胞所具有的很多功能颇为类似，但它 们在若干结构的及遗传的性能方面有区 别。
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4.1.1.2 原核生物细胞的代谢调节部位
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与膜密切相关的调节主要包括以 下4个方面：① 膜的脂质（磷脂及其 它脂类 ） 的分子结构， 以及环境条 件（ 如离子强度、温度、pH等 ）对 膜脂质理化性质的影响； ② 膜蛋白 质 （ 如酶、载体蛋白、电子传递链 的成员及其它蛋白质 ） 的绝对数量 及其活性的调节；
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可把微生物细胞作为按特殊经 济规律运行的经济实体来看待。本 章将从代谢和代谢调节的角度分析 细胞生命活动的经济规律，以求比 较圆满地处理工业发酵目的与细胞 经济运行之间的对立和统一关系， 从而能应顺自然规律，用好微生物 这个工具，为人类造福，为世界消 灾。
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4.1.1.3 真核微生物细胞的代谢调节部位
图中：1，可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送；2，代谢途径的酶 的催化作用；3，在核中进行的转录；4，在细胞质中进行的翻译；5， 不同细胞空间的溶质的跨膜输送。
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真核微生物细胞比原核生物细胞复杂
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真核微生物细胞同样存在前述原 核生物细胞的 3 个代谢调节部位。唯 有第三个调节部位，即酶与底物的相 对位置，则因分隔小室而增加了不少 调节的内容。小室是使合成代谢和分 解代谢能够分开进行和分开调节的重 要辅助手段。其中，细胞质与线粒体 之间的分工协作，可从 表 4-2 得到反 映。
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第一节 第二节 第三节 第四节
细胞经济假设的微生物 学与分子生物学基础 微生物的细胞经济的运 行规律 代谢网络中碳架物质流 的调动 细胞经济假说与细胞经
济学
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第一节 细胞经济假设的微生物 学与分子生物学基础
4.1.1 微生物细胞中代谢调节的部位 4.1.2 微生物酶（蛋白质）的自动调节 4.1.3 微生物膜的自动调节 4.1.4 微生物代谢途径的调节模式
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代谢的协调能保证在任何特定时刻、
特定的细胞空间，只合成必要的酶系（参 与代谢的多种酶）和刚够用的酶量。一旦 特定物质的合成达到足够的量，与这些物 质合成有关的酶就不再合成了。并且，已 合成的酶的活力受到许多调节机制的控制， 以确保新陈代谢全面协调，主要是在反馈 信息的触发下发生的抑制、激活、阻遏、 诱导等基本调节机制。这些调节机制的协 同作用为微生物细胞的新陈代谢、细胞的 经济运行提供保证。
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耗散结构只能产生并存在于 开放系统中，只能依靠与外界进 行物质和能量的交换来维持其生 命力。“耗散结构”这一术语就 是用来表示系统的这种物质交换 和能量耗散的特征的。
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在物竞天择的基础上形成的 微生物代谢体系，是保障微生物 细胞生存的细胞经济体系。细胞 经济体系运行的经济调度，以及 细胞对环境变化的积极响应，最 终都是由细胞的遗传物质规定的。
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在微生物代谢的自动调节过程中， 反馈信息的传递往往发生在蛋白质水 平上，这种传递是借助存在于细胞质 和细胞的膜结构中的调节酶和非酶变 构蛋白来实现的，因此有必要首先从 酶和膜两方面入手，讨论微生物代谢 的自动调节。
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真核生物与原核生物的调节系统是有很 多不同的，这是它们不同“生活方式”的反 映。原核细胞通常是自由生活的单细胞生物， 在环境条件适宜且营养充足的情况下，它们 可无限制的生长和分裂。原核生物系统的调 节方向是尽可能高效利用营养实现最大生长。 由于没有核，原核生物的DNA连续接受来自 细胞质的调节信号；因此，蛋白质合成的开
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微生物代谢是一种集成的过程，这 个过程需要协调好无数酶或蛋白质的作 用，将环境中的主要营养同化成细胞组 成物质。这又是一种节省的过程，也就 是说在正常情况下，细胞不会消耗能量 或营养去合成那些可以从环境中得到的 化合物，也不过量合成中间代谢物。
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第四章 发酵学第三假说
细胞经济假说
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本章提示： 1.早就有人把实业公司看作为市场经济体系中 的一个细胞，那么是否能把微生物细胞看作为 它所处的生态环境中的一个经济实体呢？ 2.假定经过千千万万年的物竞天择而幸存下来 的微生物，其细胞代谢规律（细胞经济管理原 则）是不以人的主观意志为转移的，就像市场 经济中价值规律那样起作用，微生物在漫长的 进化的过程中已将细胞经济规律写入了DNA。 3.如果把微生物细胞的代谢看作经济运行的话, 这个细胞经济规律实际上是微生物细胞自主经 济的保障。
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一个世纪以后，比利时普利高 津（Prigogine）于1969年提出耗散 结构理论。耗散结构理论研究耗散 结构的形成机理，以及它的性质、 稳定条件和演变规律；这个理论为 热力学系统与生命系统、社会系统 的运行规律的统一提供了理论根据。
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⑶酶与底物的相对位置 原核细胞内没有典型的细胞器，除了
细胞质膜上存在一些凹陷、皱褶外，细胞 内不存在被膜分隔的多个空间，因此，在 细胞内似乎不存在酶与底物的相对位置影 响酶作用的问题。但实际上，在原核细胞 中有时也有这种形式的调控，比如当一个 酶反应系统以多酶复合体（ multienzyme complex ）的形式存在时，就可以使酶反 应在一定空间范围内按特定顺序进行。