回交育种
第6章-回交育种
第六章 回交育种
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
第一节 回交育种的意义及遗传效应
一、回交育种的概念
回交育种是育种家采用回交的手段改 进品种个别性状的一种方法，属于杂交育 种的范畴。
第六章 回交育种 . 第一节 回交育种的意义及遗传效应
用于多次回交的亲本，称为轮回亲本 （recurrent parent），也是有利性状（目标性状） 的接受者，又称受体亲本（receptor）； 第一次杂交时应用的亲本，称为非轮回亲本 （non-recurrent parent），也是目标性状的提供者，
逐代回交法
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
二、回交育种的方法
（一）质量性状基因的回交转育
1、显性单基因的导入 2、隐性单基因的导入：（1）隔代回交法 （2）自交鉴定逐代回交法
3、多个目标性状基因的导入：（1）逐步改良回交法
（2）聚合回交法
（3）修饰回交
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
况，则回交次数可少些；若紧密连锁，则需增加
回交次数。
假如用C表示连锁基因的重组率，r表示回交
的次数，则通过回交消除与目标性状基因连锁的
非目标性状基因的概率公式为：1-(1-C)r
第六章 回交育种 . 第二节 回交育种方法
不同重组率下经不同次数回交后出现重组类型的频率（%）
回交世代
1
重组率（cM） 0.5 50.0 0.2 20.0 0.1 10.0 0.02 2.0 0.01 1.0 0.001 0.1
3
r
7/16AA
2r-1/2r+1AA
2/16Aa
1/2rAa
7/16aa
回交育种
第六节回交育种一、回交育种的意义及其特点(一) 回交育种的意义1、回交育种概念把供体的目标性状通过回交导入受体的育种方法称为回交育种。
轮回亲本综合性状(也称背景性状，background character)优良，但尚欠缺一两个有利性状，非轮回亲本恰好具备这一两个有利性状。
这一两个有利性状称为目标性状(Target character)。
2、回交育种的意义①控制杂种群体，精确地改良品种；提高优良品种的抗逆性、抗病性②雄性不育转育(自然发现或人工诱变的不育株往往经济性状不良或配合力低，利用回交转育法可将不育基因转移到优良品种后来，育成不育系)。
③克服远缘杂交的困难(不实性)，创造新种质④改善杂交材料性状(给杂交亲本转移苗期标志性状)(二)回交育种的特点1、回交育种的有利性(1)性状的遗传变异易于控制。
在各种育种方法中，回交育种的预见性最强。
(2)只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环境条件下都可开展回交育种。
这为利用温室及异地异季加代提供了便利条件。
另一方面，回交后代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体的容量较小，从而有利于缩短育种年限。
(3) 目标性状的选择易于操作。
回交育种一般只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需的时间较短。
育成品种的特征特性一经肯定，便可在生产上应用。
(4) 育成品种易于推广。
2、回交育种的局限性(1) 只能改良个别缺点；(2) 限于主基因控制的目标性状。
如果控制目标性状的基因对数较多，在回交后代中选株回交的难度较大。
(3) 目标性状的遗传力较低时，难于鉴定识别，不易获得较好的改良效果。
(4) 回交的每一世代都要进行较大数量的杂交，工作量大。
二、回交的遗传效应1、受体和供体遗传物质在回交后代中所占的比例对背景性状而言，每回交一次，由受体导入回交后代的有利遗传物质较上代增加一半，而来自供体的不利遗传物质较上代减少一半。
第七章 回交育种
第七章回交育种本章讲3节§1 回交育种的意义及回交的遗传效应§2 回交育种的技术要点§3 回交法的灵活应用第一节回交育种的意义及回交的遗传效应一、回交育种的概念回交(Backcross)：杂种后代与两个亲本之一再进行杂交。
回交育种：两品种杂交后，与亲本之一连续多代重复回交，把亲本的某些特性导入另一亲本的育种方法。
表达方式：[（A×B）×A]×A 或A3×B 、A×3/B用BC1---回交一次；BC2---回交二次；以BC1F1表示回交一次的自交一代；BC1F2回交一次的自交二代。
A (轮回亲本)×B (非轮回亲本)↓F1×A↓BC1F1×A↓BC2F1×A↓BC3F1×A↓BC4F1×A↓┇回交育种进程示意图轮回亲本----用于多次回交的亲本，也称受体亲本(是特定有利性状的接受者)。
非轮回亲本------只在第一次杂交时用的亲本，也称供体亲本(是特定有利性状的提供者)。
二、回交法的用途回交育种是杂交育种的一种特殊形式，它提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良品种的方法。
1、用于改良品种的个别缺点，而保持其优良性状是抗病育种的有效手段，当优良品种感染某种病害时，可将抗病品种作为非轮回亲本，以原品种做轮回亲本，将抗病基因导入原品种中，育成抗病且具有原品种全部优良性能的新品种。
2、杂种优势利用中，不育系和恢复系的回交转育在杂种优势利用中，回交是创造不育系、转育不育系和转育恢复系的主要方法。
3、用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代过长等问题例如（籼×粳）×籼----偏籼型；（籼×粳）×粳----偏粳型。
草棉与陆地棉杂交，用陆地棉的花粉回交可提高杂种的结实率。
4、打破基因连锁例：抗病亲本乙（抗病基因R与不良基因b连锁）：5、选育近等基因系合成多系品种（第三章讲过）如在抗病育种中，将携带不同抗性基因的品种，用回交法同时转移到一个综合性状好的品种中去，育成一个农艺性状相似又兼抗多个生理小种的近等基因系，然后混合在一起，组成一个多系品种。
回交育种
（四）回交所需的植株数
为了确保回交的植株带有需要转移的目标性 状基因，每一回交世代必须种植足够的株 数，可用下式计算m≥log(1-α)/log(1-p)。 m代表所需的植株数，p代表在杂种群体中 合乎需要的基因型的期望比率，α代表机率 水准。
在回交中所需要的植株数 1 1/2 4.3 6.6 2 1/4 10.4 16.0 3 1/8 22.4 34.5 4 1/16 46.3 71.2 5 1/32 95 146 6 1/64 191 296
Rr, 93.75%基因来自 B ↓ 在 BC2F2 群体中， 经过抗病 性鉴定，可以直接获得抗病 基因纯合，而其他基因型基 本上恢复为 B 亲本的植株
BC3F2： RR： Rr： rr (感病淘汰) (感病淘汰) (抗病保留)
2、数量性状基因的导入
回交工作进展的难易受两种因素的影响，一是控 制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现 的作用。 当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出 现目标性状基因型的比例势必减低。为了导入目 标性状基因，种植群体必须增大。 其次要注意非轮回亲本的选择，尽可能选择目标 性状比预期要求更好和更高的材料。
⑵只要回交后代的目标性状能充分表现，在任何环 境条件下都可开展回交育种。这为利用温室及异 地异季加代提供了便利条件。另一方面，回交后 代群体所包含的基因型种类远远少于杂种自交后 代群体中的基因型种类，所以回交后代所需群体 的容量较小，从而有利于缩短育种年限。
⑶目标性状的选择易于操作。回交育种一般 只需将其农艺性状与轮回亲本比较；目标 性状与非轮回亲本比较，其比较鉴定所需 的时间较短。育成品种的特征特性一经肯 定，便可在生产上应用。 ⑷育成品种易于推广
85.8
92.5 96.2 97.9
第七章 回交育种要点
Aa aa 1/2 a¾
Aa aa ½ 2aa a 7/8
第一节回交育种的意义及遗传效应 二、回交育种的遗传效应
1、回交显著增加轮回亲本的基因频率 杂种和轮回亲本每回交一次：轮回亲本的基因
在原有基础上增加1∕2。例如回交BC4F1 轮回 亲本的基因频率已达96.875%；而非轮回亲本 的基因频率仅剩3.125%。 所以，在不加选择的情况下，回交的最后产物 为轮回亲本 ；在选择的情况下可得到非轮回 亲本的目标性状+轮回亲本综合性状的后代， 即将供体亲本的目标性状转移到受体亲本。
世代数 1
2
3
4
5
6
7
8
Aa×Aa 25.0 37.5 43.75 46.88 48.44 49.22 49.61 50
Aa×AA 50.0 75 87.5 93.75 96.88 98.44 99.22 100
二、回交育种的遗传效应
第一节回交育种的意义及遗传效应
3、回交有利打破连锁
如果非轮回亲本的目标性状基因与不良性状基
一、亲本选择
第二节回交育种方法
1、轮回亲本的选择----轮回亲本是欲改良的对象
要求：
（1）综合性状好，丰产潜力大，适应性强；
（2）只存在个别缺点。经改良后仍有发展前途.
可选用当地推广的优良品种，或即将推广的新 品种。
2、非轮回亲本的选择-----目标性状的提供者
（1）具有轮回亲本需要的目标性状；规进行产量比较试验，区域试 验，生产试验。
杂交和回交及连续选株回交、自交稳定、产 量比较称为回交育种四大环节。其核心是第二 步：选株具有目标性状的植株连续回交。
第二节回交育种方法
三、不同表现型遗传基因的导入（以抗病性为例) 1、显性单基因的导入----连续回交法 回交转移的性状是由显性单基因控制，容易在
回交育种介绍
4、回交后代所需群体大小 相对自交群体小。关于回交所需植株数可用下式计算。
n>lg(1-a)/ lg(1－P)
2、F1及回交后代的处理
显性基因
隐性基因
抗病基因分子辅助选择
3、回交次数 关系到轮回亲本优良农艺性状的恢复和非轮回亲本目标
性状的导人程度。 在大多数情况下经过4～6次回交并结合早代严格的选择，
即可达到预期的目标。 一般双亲差异小，回交次数可少；相反，亲本差异大
(如种间杂交)或者需要转移的基因与不良基因之间存在连 锁关系等情况时，应适当增加回交次数。
2、回交育种的应用 • 提高优良品种的抗病性、抗逆性 • 转育雄性不育系 • 克服远缘杂种不育 • 改善杂交材料的性状
二、回交的遗传效应 1、增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例
2、增强杂种后代的轮回亲本性状
三、回交育种方法要点 1、亲本选择选配的特点 •轮回亲本综合性状优良，仅一两个性状需要改良； •供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制； •轮回亲本在生产上应具较长的预期寿命； •可选同类型的其他亲本作轮回亲本，防生活力衰退；
念和应用 • 回交的遗传效应 • 回交育种的方法
一、回交育种的相关概念及应用 1、回交育种相关概念 回交：杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称 为回交。 回交育种：应用多次回交方法育成新品种（系）称为回交育 种。 轮回亲本：多次参与回交的亲本称为轮回亲本。 非轮回亲本：只参加一次杂交的亲本称为非轮回亲本。
回交育种介绍
回交育种介绍一回交育种的意义1 回交育种(backcross breeding method)：在两个亲本杂交的基础上，将其杂交后代再与亲本之一进行连续多次的杂交的育种方法。
2 回交育种的意义（1）改良个别性状时特别有效。
（2）杂种优势利用中，不育系和恢复系的转育。
（3）用于远缘杂交，解决杂种不育和分离世代过长等问题。
（4）打破基因连锁，综合双亲的优良性状。
（5）选育近等基因系和多系品种。
二回交的遗传效应在回交杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加，纯合基因型变化的频率是(1-1/2r)n (n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。
这点和自交群体是一致的。
回交比自交达到纯合的频率快，控制某种基因型比率的效果要好。
三回交育种方法要点1 轮回亲本和非轮回亲本的选择轮回亲本是接受改良的对象，要求综合性状好、适应性强、有丰产潜力。
应选用在当地栽培时间长,综合性状好的推广品种或最有希望推广的优良品种。
非轮回亲本必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，其他性状也不能有严重的缺陷。
2 回交后代的选择（1）质量性状基因的回交转育a 当被转移的目标性状为显性时b 当被转移的目标性状为隐性时（2）数量性状基因的回交转育a 控制某一性状的基因的数目：b 环境条件对目标性状基因表现的影响3 回交的次数（1）轮回亲本性状的恢复轮回亲本性状的恢复在不存在基因连锁的情况下，如果双亲间有n对基因差异，则回交t次以后，从轮回亲本导入基因的纯合体比率可按公式（1-1/2t）n计算出来。
根据育种目标及亲本性状差异的大小，通常进行4—5次回交，即可恢复轮回亲本的大部分优良性状。
（2）非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度：除去不利基因的速度，由目标性状基因和不利基因之间的重组值来决定。
重组类型机率为： 1-（1-C）t （C：重组率；t：回交次数）（3）严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数。
4 回交中所需要的植株数四回交法的运用1 逐步回交法：即在同一回交方案中同时转移几个目标性状基因。
第六章 回交育种
第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应一、回交育种的意义1.概念：杂交育种的一种特殊方式。
甲品种：有许多优良性状，而个别性状有欠缺；乙品种：具有甲品种欠缺的优良性状；2.方法：乙品种与甲杂交，F1及后代用甲品种进行多次回交和选择，甲品种原有的优良性状通过回交而恢复，同时导入了原欠缺的性状，获得性状改进的新品种（回交育种法）甲品种称为轮回亲本或受体亲本；乙品种称为非轮回亲本或供体亲本3.回交表达方式：[(A x B) x A ] x A…… A3 x BBC3F1 BC3F24.意义：○1精确改良某个性状非常有效○2控制育种群体发展方向○3控制杂种后代群体规模5.举例○1.美国的Harlan ＆ Pope(1922)首先指出回交育种法在作物育种上的利用价值。
他们在改良大麦芒的特性时，回交育种收到了较为理想的效果。
○2.加利福尼亚大学的Briggs等人，采用回交育种法把小麦的抗腥黑穗病和抗黑锈病的特性，引人到推广品种中去，取得了重大成果。
○3.中国农业大学以小麦品种农大183和意大利的高度抗锈品种Elia杂交，再用农大183回交一次，于1969年育成了抗锈性显著提高的农大155、157、166。
○4.非常多…二、回交育种的遗传效应1.在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加。
纯合基因型变化的频率都是(1-1/2r)n(n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。
这点和自交群体是一样的。
2.回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一样。
以一对杂合基因Aa为例，自交所形成的2种纯合基因型是AA和aa；而回交Aa×aa后代群体中，纯合基因型只有一种aa，即为轮回亲本的基因型。
3.在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。
例如，自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频率各有43．75％，而育种进程相同的BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已达87．5％。
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乙品种：具有甲品种欠缺的优良性状；
方法：乙品种与甲杂交，F1及后代用甲品种进行多次回交和选 择，甲品种原有的优良性状通过回交而恢复，同时导入了原 欠缺的性状，获得性状改进的新品种（回交育种法） 甲品种 称为 轮回亲本或受体亲本； 乙品种 称为 非轮回亲本或供体亲本
意义：精确改良某个性状非常有效
控制育种群体发展方向
2.回交育种的局限性
（1）只限于改良单一性状，不能获得重大突破 （2）要求被转移的性状受少数基因控制，属于 数量遗传的性状不易导入。 （3）每回交一次需要做大量的杂交工作，工作 量大，费时费工。
3. 回交的用途
（1）用于改良现有品种 （2）用于雄性不育系选育
细胞质雄性不育系 雄性可育系（正常细胞质，无恢复核基因） ♀ × ♂ cms ↓ ↓ F1 × 雄性可育系 cms ↓ BC1F1 × 雄性可育系 cms ↓ ↓ BC2F1 × 雄性可育系 ↓ ↓ BCnF1 雄性可育系B cms （为A的保持系） 细胞质雄性不育系A
第三节.回交的特点及其应用价值
1.回交育种的有利性 （1）控制杂种群体按确定的目标方向发展 （2） 只要目标性状可以显现，在任何环境下 都可以对目标性状进行选择。又由于种植规 模小，为利用温室、异地、异季加代提供了 有利条件。 （3）有利于打破目标性状基因与不良基因连锁。 （4）育成的品种与原轮回亲本相近,不必进行 繁琐复杂的产比试验。
第七章 回交育种
第七章 回交育种
第一节.回交育种的意义及遗传效应 第二节.回交育种方法 第三节.回交
一.回交育种的意义 通过回交，将供体亲本的目标性状转移到受体亲本，替代受体 亲本的非目标性状，使受体亲本品种的个别缺点得以克服成 为改良品种的方法---回交育种法。杂交育种的一种特殊方式 甲品种：有许多优良性状，而个别性状有欠缺；
（ 3）用于远缘杂交提高育性，控制后代分离
盖均镒 栽培大豆×野生 大豆 用栽培大豆作轮回亲本两次回交，即可克服野生种的蔓生性、落叶落粒性。
（4）培育多系品种（近等基因系） A×B A×C A×D A×E F1×A AB F1×A AC F1×A AD F1×A AE
近等基因系：不同基因型在相同遗传背景下的各个品系
3.回交株数
log(1-α) m≥—————— log(1- ) m ——回交株数 α——出现目的基因的机率平准 ——目的基因型在回教群体中的期望比例 如：转移的基因是一对显性（RR），回交代中有两种基因型：Rr和 rr 转移的基因是一对隐性（rr），回交代中有两种基因型：Rr和 RR 期望比例 =1/2 如确保 =99%的可靠性，在回交后代中出现目的基因
BC1F1× AB BC2F1 × AB ABC
选择目标性状C 个体
2.聚合回交法
A×B
F1×A
选择目标性状 A个体
A× C
F1× A
选择目标性状 B个体
BC1F1×A
BC1F1× A BC2F1 × A
选择目标性 状A个体
BC2F1 ×A
选择目标性 状B个体
AB
×
AC
苏香粳1号（感稻瘟病）
回交导入抗病基因
控制杂种后代群体规模
（1）回交和回交育种 回交：两亲本杂交以后，子一代和双亲 之一重复杂交。 回交育种：从回交后代中选择特定的植株，再 回交于该亲本，如此循环进行若干次，再经自 交，选择育成品种。
（2）轮回亲本和非轮回亲本 轮回亲本（受体亲本）：用于多次回交的亲本。 非轮回亲本（供体亲本）：只在第一次杂交时 应用的亲本。 （3）回交的表达方式 [（A×B）×A]×A ; A3×B; A×3/B BC1 回交一次 BC1F1 回交一次的一代 BC2 回交二次 BC1F2 回交一次自交一次二代
回交与自交的纯合速度相同，方向不同。
第二节.回交育种方法
A×B
F1×A
BC1F1×A BC2F1 ×A
BC3F1 ×A
BC4F1
一. 亲本选择
（1）轮回亲本的选择 ①具有良好的农艺性状，只存在个别缺点 ②改良后有发展前途 （2）非轮回亲本的选择 ①具有轮回亲本需要的目标性状 ②目标性状要突出 ③目标性状遗传传递力强，受少数基因控制 ④目标性状最好是显性
那么在回交一代的植株数不应少于7株。
需要同时转移2对基因（或2个数量性状位点），期望比例 =1/4 如确保 =99%的可靠性，在回交后代中出现目的基因
那么在回交一代的植株数不应少于16株
在回交中所需要的植株数
需要转移的基因数 带有转移基因植株 的期望比例 机率平准 0.95 0.99
A×B F1×A BC1F1×A BC2F1
BC2F2
A 轮回亲本或受体亲本 B 非轮回亲本或供体亲本
二.回交育种的遗传效应 ①回交显著增加轮回亲本的基因频率 回交一次 轮回亲本 75% 回交二次 轮回亲本 87.5% ②回交可以控制某种基因型纯合率提高 Aa Aa×aa AA Aa aa ¼ Aa aa 1/2 (1-1/2r)n r为回交代数, n杂合基因对数
多系品种：由若干近等基因系混合而成的群体。
思考题
1.简述回交育种的概念。 2.应用回交法有何有利性和局限性？ 3.试述轮回亲本和非轮回亲本应具备的 条件。
1
2
3
4
5
1/2
4.3 6.6
1/4
1/8 1/16 1/32
95
10.4 22.4 46.3
16.0 34.5 71.2 146
三. 多个目标性状的转移
1.逐步回交改良法 A×B F1×A
选择目标性状B 个体 选择目标性状B 个体
AB ×C F1× AB
选择目标性状 C个体
BC1F1×A BC2F1 ×A AB
显性单基因 回交转育
隐性单基因 回交转育
二. 回交育种程序及要点10.47
杂交
回交
自交稳定 混系比较
1.回交次数 多数情况回交4-6次 . 根据实际情况可灵活掌握： ①双亲差异小时，回交的次数可少些； ②目标性状基因与不良基因连锁时，增加回交次 数； ③回交过程中，增加对轮回亲本性状的选择可减 少回交次数。 2.自交 1~2次。 3.混系比较 性状优良的系统混合，与轮回亲本比较。