贝类细胞
贝类生殖与发育的分子基础解析
贝类生殖与发育的分子基础解析贝类是一类广泛分布于海洋、淡水和陆地的腹足纲软体动物。
它们是海洋生态系统中的重要组成部分，在全球的生态系统中发挥着重要的生态功能和经济价值。
贝类生殖与发育机制是贝类生物学研究的重点之一。
本文将从分子基础层面来探讨贝类生殖与发育的机制。
1. 贝类生殖的分子机制贝类生殖是指通过卵子和精子结合形成新个体的生殖方式。
在贝类中，雌性个体会产生卵子，雄性个体则会产生精子。
卵子和精子结合后，即可形成受精卵，通过受精卵发育成新的个体。
贝类生殖的分子机制包括两方面，一是生殖细胞的形成过程，二是受精卵和胚胎发育的分子机制。
生殖细胞的形成过程涉及到雌性和雄性生殖细胞的分化、成熟和释放。
受精卵和胚胎发育的分子机制则包括受精、早期胚胎发育、胚胎体轴形成和器官分化等多个方面。
2. 贝类生殖细胞的形成过程贝类的生殖细胞形成过程与其他动物类群有相似之处，但也存在不同之处。
贝类经历了两个不同的性腺阶段：未成熟的性腺和成熟的性腺。
在未成熟的性腺中，有包括生殖干细胞在内的多种细胞类型，这些细胞会分化成生殖细胞和生殖辅助细胞。
生殖细胞是产生生殖细胞的主要细胞类型，而生殖辅助细胞则提供背景细胞支持。
在生殖细胞的形成过程中，多种分子信号被调节，包括转录因子、激素和细胞因子等，这些分子信号的错位会导致生殖细胞形成异常。
例如，在贝类的外部因素刺激下，如气温和食物条件等的变化，会导致性腺内部的分子信号系统发生失调，从而影响生殖细胞的形成和发育。
3. 受精卵和胚胎发育的分子机制在贝类受精卵的发育过程中，多种分子信号被调节。
例如，受精卵中的钙信号，它会参与受精卵的构建和发育。
在早期胚胎发育过程中，细胞命运和空间组织的分化也需要多个分子因子的协同作用。
例如，在石螺 (Gibbula cineraria) 的早期胚胎发育中，Wnt和Notch信号通路被证明是细胞命运分化和细胞增殖的关键调节因子。
在胚胎体轴形成和器官分化过程中，也有多个分子信号参与。
虾贝类细胞培养技术及其应用
洗， 既能杀死细菌， 又能维持细胞活性。笔者等以菲
律宾蛤仔 和中国蛤蜊为材料进行组织培 养时 ， 当洗 必泰消毒剂中醋酸氯己定（ Ｈ ， １） Ｃ ， Ｎ。 的有效 Ｏ Ｃ 浓度为 １０— ０ ｍ 、 ０ ２０ ｌ或复方新 洁尔灭 中苯扎溴
率降到最低 ， 甚至无污染 ， 这可能因为培养中霉菌污 染最常见 ， 细菌污染较少 ， 单独使用一种抗生素仅抑
制细菌污染 ， 同时使用多种抗生素可抑制霉菌和细 菌污染。但高浓度的抗 生素不易被清洗掉 ， 会抑制 组织块中细胞 的生长 和迁移。郎刚华等 在栉孔 扇贝的外套膜培养 中， 将组织 块放置在 １ ‰洗必 泰 和青链霉素双抗混合液 中浸 泡 ， 再用维持液反复冲
江苏农业科学
２０ ０ ６年第 ３期
１３ 培 养基及 其 添加 成分 ．
养基的标准化 ； 血清还是细胞培养 中潜在 的微生物 污染源 ， 如细菌 、 真菌 、 病毒或其它感染性蛋 白质因
用于动物细胞培养的人工合成培养基有 Ｍ Ｍ、 Ｅ Ｄ—Ｍ Ｍ、１ 、Ｐ Ｉ １４ 、Ｃ ９ Ｅ Ｆ ２ Ｒ Ｍ 一 ６０ Ｔ １９等。虾贝类的细 胞培养所用培养基多在合成培养基的基础上添加一 些成分 ， 如小牛血清 、 水解乳蛋 白、 谷氨酰胺 、 Ｌ一 胰
铵 （ ２Ｈ ｒ 的有 效 浓 度 为 ３０—６ ０ Ｃ１ 弼ＢＮ） ０ ０ ｍ 时， ｌ
既能有效杀灭粘附在组织块上 的细菌 ， 又能保持细
胞 活性 而不 影 响细胞 生 长 ， 未发 现 明显 的染 菌现 象 。
维普资讯
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高浓度的消 ， 影响 组织 块 的成 活及 细胞 的增 殖 ； 低浓 度则
海洋生物学-----贝类和藻类介绍-舟山教育学院
海洋生物学-----贝类介绍◆教学目标1．描述贝类的生活习性2．了解舟山常见贝类3．知道贝类的营养◆教学内容贝类是指有贝壳的软体动物。
在科学分类上包含双壳纲(双壳贝)、大部份的腹足纲(螺)、多板纲(石鳖)和掘足纲(角贝)等。
海牛类、头足纲(乌贼、章鱼)等虽然也属于软体动物，但外壳已退化，不被认为是贝类。
贝壳的主要成份为碳酸钙。
贝类的身体柔软，左右对称，不分节，由头、足、内脏囊、外套膜和贝壳5部分组成。
头部生有口、眼和触角等感觉器官。
足部在身体的腹面，由强健的肌肉组成，是爬行、挖掘泥沙或游泳的器官。
内脏囊位于身体背部，包括心脏、肾脏、胃、肠、消化腺和生殖腺等内脏器官。
外套膜包被于身体的外面，系由内外两层表皮和其间的结缔组织、少许肌肉组成。
外套膜的表皮细胞分泌贝壳，外套膜和贝壳都是贝类的保护器官。
贝类的神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节和与其联络的神经构成。
脑神经节位于食道的背侧，派出神经至头部和体前部；足神经节位于足的前部，派出神经至足部；侧神经节位于身体前部，派出神经至外套和鳃；脏神经节位于身体之后部，派出神经至内脏诸器官。
贝类原始的种类神经系统简单，没有显著的神经节，较进化的种类形成神经节，更进化的种类则是各神经节集中在头部形成“脑”。
感觉器官主要有触角、眼、平衡囊、嗅检器等。
贝类的消化系统包括口、齿舌食道、胃肠、肛门和附属的消化腺，其中齿舌是贝类比较特殊的舐食和磨碎食物的器官，又是分类的重要根据之一。
贝类靠鳃和肺呼吸。
水生的种类有鳃，通常由外套膜内面皮肤伸展形成的，称为本鳃。
每一鳃片鳃轴的两侧或一侧生有鳃丝，鳃上生有纤毛。
依纤毛的运动使呼吸水流按一定线路通过鳃进行气体交换。
有的种类本鳃消失，而用皮肤表面或在皮肤表面形成二次性鳃（后鳃类）进行呼吸。
陆生种类外套膜的一部分形成脉网密集的肺室，借以在空气中呼吸。
贝类的循环系统一般是开管式的，但在高等的头足类动脉管和静脉管由微血管联络成为闭管式。
贝类循环系的中枢为心脏，心脏有1个心室，1个、2个或4个心耳。
温州海产贝类单核细胞增生李斯特菌的污染检查
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月在 温州 沿 海 地 区抽 取 贝 类 样 品进 行 微 生 物检 测 。结 果 在 １ ０份 样 品 中， ｍ 阳 性 ３份 ， ０ Ｌ 占总 数 的 ３ ０ ％ 。结 论 温 州 市 ．０ 海 洋 贝 类 已受 到 Ｌ 的污 染 ， 加 强 卫 生 监 督 。 ｍ 应
关 键 词 ： 洋污 染 ；贝 类 ； 核 细胞 增 生 李 斯特 菌 海 单
中 图 分 类 号 ：３ ８ 文 献 标 识 码 ： ｌｉ ｈ Ｄｕ ｏ Ｌｉ ｔ ｒ ａ ｍ Ｄ ｃ ｏ ｌｕ ｉ ｎ ｏ ｈｅ Ｓ ｌｆｓ ｅ ｔ ｓ ｅ ｉ Ｄ ｆ ｇ
ｉ ｅ ｈ ｕ ｃｔ ｎ Ｗ ｎｚ ｏ ｉｙ
菌。 。它在 自然 界 中分 布极 广 ， 们 食 用 含有 Ｌ 人 ｍ 污染 的食 物后 ， 会导致 脑 膜炎 、 骨髓 炎 、 肌炎 、 心 孕妇 流产 以及产 褥感 染等疾 病 ∞ 。由 Ｌ 引起 感 染 的疾 ｍ 病死亡 率 极 高 ， 达 ３ ～ ７ ％ 。在 欧美 、 可 Ｏ Ｏ 日本 由该菌 造成 的临 床疾 病 和 食 物 污染 问题 ， 已超 过 在 细菌性 食物 中毒 中 占第 １ 的沙 门菌 。我 国到 目前 位 为止 ， 虽未 出现 有 关 Ｌ 引起 食 物 中毒 暴 发 流 行 的 ｍ 报道 ， 从 国 内多 篇调查 报道 了解 到 ， ｍ 对 我 国人 但 Ｌ
贝类形态结构与分类
部很小，体螺层很大，如鲍
、萝卜螺等，有的则螺旋部
很高，而体螺层较小，如钉
螺，一般 来说，螺旋部小于
体螺层。
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2、壳口：在体螺层基部的开口 前沟：壳口前端的缺刻或沟 后沟：壳口前端的缺刻或沟 内唇：壳口靠螺轴的一侧 外唇：与内唇相对的一侧
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3、贝壳的测量
壳高：从壳口底部到壳顶的距离 壳宽：壳口的左右两侧最大距离 螺旋部高度:壳口上方至壳顶距离 壳口高度:壳口底部至上部的距离
霰石：碳酸钙薄片
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珍珠：在珍珠层内形成。是珍珠贝、河 蚌等的外套膜分泌物包裹着进入外套膜 和贝壳之间的异物而形成的。
生长线：角质层和棱柱层的生长不是连 续不断的，在繁殖期或食物不足、气温 低等情况下，外套膜缘停止分泌。
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外套膜的结构:
1. 体呈蠕虫形，左右对称，无
介壳。
2. 头部不明显，无眼和触角，
具齿舌。
3. 足退化，身体腹面有一条纵
走的腹沟，内有纤毛，用于
爬行。
4. 体外覆一外套膜，部分种类
有一囊状的外套腔，肛门、
生殖孔及2个栉鳃位于其中
。
全海产，如龙女簪Proneomenia。
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第四节 多板纲 Polyplacophora
➢ 在腹足类、瓣鳃类、头足类的许多种类中，由 围心腔壁的上皮分化成的围心腔腺以及腹足类 后鳃亚纲的肝脏部分细胞，都有排泄作用。
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1.8 神经系统
原始种类的神经中枢，包括一围食道神经环 及由此向后伸展的两条足神经索和两条侧神 经索
各种贝类的繁殖方式
盐度：对海洋贝类而言，盐度通过影响贝类的渗透压，对幼虫
发育产生一定的影响。在一定合适的盐度下，生长发育速度 较快，存活率也较高。超出适应盐度范围则发育速度和存活 率出现不同程度的降低。
光照：贝类担轮幼虫和初期面盘幼虫有明显的趋光性，在室内
人工育苗时，如果有较强的自然漫射光，浮游幼虫会大量群 聚于池水表层的光亮处。形成局部漩涡；如果阳光直射或光 照过强，幼虫则呈负趋光性而下沉到池底，影响生长发育甚 至大量死亡。扇贝、牡蛎等的后期面盘幼虫具有一定的背光 性。在弱光条件下易于附着，有利于变态。
交配后产卵 交配后产卵是头足类和大部分腹足类的繁殖方式， 它们中既有雌雄异体，也有雌雄同体，亲体经交配行为使配子在 体内受精，受精卵体外发育。但雌雄同体的个体一般为异体受精。
交配后产卵的贝类，排出的卵子往往黏集成块状、带状或簇状。 称为卵群或卵袋，卵群上的黏胶物质是产卵过程中经生殖管时附 加的膜，为三级卵膜，对卵子有保护作用
饵料：贝类幼虫发育到面盘幼虫开始摄食外源性饵料。因 此，饵料是幼虫发育的能量来源和物质基础。人工培育 条件下，投喂适宜的单细胞藻类，能够促进幼虫的生长 发育。大量实践表明，用多种单胞藻混合投喂贝类幼虫 的饲育效果较好，这是由于饵料中的营养成分互补，弥 补了单一饵料的营养缺陷。饵料数量对幼虫发育也有一 定影响，要适量投喂。 水质：对水生贝类来讲，影响其幼虫发育的主要水化学因 子有酸碱度（pH）、溶解氧（DO）、氨态氮（NH3N）、重金属离子、硫化物、农药化肥、石油类及其衍 生物，以及各种能导致水质污染的污染源物质等。
卵胎生：是指动物的受精卵虽然在母体内发育，但其营养仍然
依靠卵细胞自身所含的卵黄，与母体没有或只有很少营养联系， 直至发育成幼体才离开母体的生殖方式。贝类的卵胎生现象，见 于多板类和腹足类。
贝类的内部构造PPT课件
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三、循环系统
心脏、血管、血窦组成
心脏由1个心室和2个心房构成，一般位于内脏囊 被侧的围心腔中。
心脏与心耳有狭孔相通，并有肌肉瓣，在心室收 缩时可以防止血逆流入心耳。
有水管的种类，通常自心室派出前后2支大动脉。
贻贝：心室仅派出1支前大动脉
牡蛎：2支动脉管愈合
血液循环：
外套器：为瓣鳃类的1个附属器，与嗅检器均可司嗅觉作用
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c、 平衡器：瓣鳃类平衡器位于足部，具有平衡和依 靠水的传播作用感受声音的作用。
d、 视觉器：外套膜的边缘的色素斑特化而成。 蚶：复眼，每个单眼仅是一个具有角膜的色素细胞。 扇贝：位于外套膜的上叶（左叶）栉孔扇贝两叶均有。
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六 生殖器官
主要依靠围心腔腺中血液的渗出排泄物质以及变形 细胞的搬运。
3、吞噬细胞
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五、神经系统
1、 脑神经节 2、 足神经节 3、 脏神经节 4、 侧神经节 5、 感觉器官
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1、 脑神经节
脑神经节与侧神经节合并成为1个神经节，又称 脑侧神经节，位于口的侧上方。
控制：唇瓣、前闭壳肌、外套膜的全部、平衡器 和嗅检器。
直肠经过心脏的背面，如珍珠贝、牡蛎。
肛门开口于后闭壳肌的后部。
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二、呼吸系统
鳃：它是由外套膜的内侧壁延伸而成，起 始于外套膜与内脏囊后方部位，以后渐 次扩展至前方的唇瓣附近。
功能：呼吸、滤食、形成育儿囊（河蚌） 孵化幼苗。
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鳃的类型
1、 原始型 2、 丝鳃型 3、 真瓣鳃型 4、 隔鳃型
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贝类血细胞及其免疫功能研究进展
收稿日期5228;修订日期62528基金项目国家自然科学基金项目(358;3);浙江省重点科研计划项目(3)资助作者简介孙敬锋(6—),男,山东东平人,理学博士,从事水生生物病害学研究,jf @1通讯作者吴信忠,xz @zj 综 述贝类血细胞及其免疫功能研究进展孙敬锋1,3 吴信忠2(11中国科学院南海海洋研究所,广州 510301;21浙江大学动物科学学院,杭州 310029;31华南师范大学生命科学学院,广州 510631)THE PRO GRESS OF STUDIES O N MOLL USCAN HEMOCY TE AN D ITSIMM UN OLO GICAL FUNC TIO NS UN Jing 2F eng 1and W U Xin 2Zh ong 2(11Sout h China S ea Institute of Oceanology ,Chine se A cademy of Science s ,Guangzhou 510301;21College of Ani mal Sc ienc es ,Z he jiang Universi ty ,Hangzhou 310029;31College of Li fe Sci enc e ,South Chi na Normal Univ er sity ,G uangzhou 510631)关键词:贝类;血细胞;免疫功能K ey w or ds :M ollusk;H emocyte ;Im munol og ical functi on中图分类号:S944 文献标识码:A 文章编号:100023207(2006)0520601207 贝类由于是开放性系统,不存在特异性体液免疫,贝类的宿主免疫防御包括以血细胞为基础的细胞和体液系统。
血细胞能够在体内或体外吞噬各种有机和无机颗粒,清除病原生物和自身损伤或死亡细胞,而且血细胞能够产生各种非特异性体液因子来参与宿主的免疫防御过程。
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贝类血细胞分类
贝类血细胞研究始于1934 年。
在70 年代中期，贝类血细胞又重新引起了研究者的兴趣，原因之一，是一些经济贝类时常遭受一些寄生虫或病菌的侵袭引起疾病,而贝类的血细胞在防御疾病中扮演了极重要的角色,所以研究血细胞的形态、结构、功能,将帮助我们更好的了解它们的防御机制。
随着对血细胞防御功能更深入的研究,研究者们急待解决的问题就是对血细胞的分类命名。
早期对贝类血细胞的分类依据主要来源于细胞化学染色和电子显微镜观察，根据血细胞内细胞器的性质，细胞核的形态及其染色亲和性，血细胞中颗粒的有无，以及对血细胞的外部形态、运动特征、血细胞的发生来进行分类。
但由于贝类的血细胞还存在着许多的中间类型，用传统方法进行简单的分类不能满足实际需要。
流式细胞技术、单克隆抗体、免疫探针技术、密度梯度离心、酶细胞化学、外源凝集素标记法等均为贝类血细胞的分类提供了新的技术。
1 组织化学或细胞化学染色
组织化学或细胞化学染色（histochemical or cytochemicalstaining）是利用染色剂可同细胞的某种成分发生反应而着色的原理，对某种成分进行定性或定位研究的技术。
利用这种方法对细胞的各种成分几乎都能显示，包括有无机物、醛、蛋白质、糖类、脂类、核酸、酶等。
2 光学显微镜技术和电子显微镜技术
光学显微镜是利用可见光照明，将微小物体形成放大影像的光学仪器。
电子显微镜是以电子束为照明源，通过电子流对样品的透射或反射及电磁透镜的多级放大后在荧光屏上成像的大型仪器。
电子显微镜技术（electronmicroscopy)已成为研究机体微细结构的重要手段。
常用的有透射电镜（transmission electron microscope，TEM）和扫描电子显微镜（scanning electronmicroscope,SEM）。
与光镜相比电镜用电子束代替了可见光，用电磁透镜代替了光学透镜并使用荧光屏将肉眼不可见电子束成像。
透射电镜是以电子束透过样品经过聚焦与放大后所产生的物像，投射到荧光屏上或照相底片上进行观察。
透射电镜的分辨率为0.1～0.2nm，放大倍数为几万～几十万倍。
由于电子易散射或被物体吸收，故穿透力低，必须制备更薄的超薄切片（通常为5 0 ～100nm）。
其制备过程与石蜡切片相似，但要求极严格。
要在机体死亡后的数分钟钓取材，组织块要小(1立方毫米以内），常用戊二醛和饿酸进行双重固定树脂包埋,用特制的超薄切片机（ultramicrotome）切成超薄切扫描电镜是用极细的电子束在样品表面扫描，将产生的二次电子用特制的探测器收集，形成电信号运送到显像管，在荧光屏上显示物体。
（细胞、组织）表面的立体构像，可摄制成照片。
3 流式细胞技术
近年来，国外学者采用流式细胞仪对贝类血细胞进行分类[7~9]，每秒钟可以分析多达几百个血细胞,同时还可以分析血细胞的大小和颗粒性。
流式细胞仪在细胞分类及其功能的研究上是一种快速而准确的工具,它不但计数量大,使统计数据更为准确；并且可避免实验过程中人为或一些主观性因素造成的不确定性和一些假象。
4 单克隆抗体技术
单克隆抗体技术是以免疫反应中特异性的免疫功能为依据，反映了血细胞膜上抗原决定部位的组成，从而使血细胞分类能与其免疫功能联系在一起。
Noel等[15]应用单克隆抗体技术,对贻贝血细胞的亚群从其抗原性特征进行了研究，通过免疫染色鉴定了2 1生命科学仪器2007 第5 卷/ 4 月刊研究报告4 种单抗。
从免疫染色的结果来看，贻贝至少可以区分出三种不同类型的血细胞。
5 免疫探针技术
免疫探针技术能准确地确定血细胞的血像，而血细胞的血像又能综合的反映血细胞自身的生理状态、血细胞所处的环境状态，以及血细胞对病原敏感性的差异，是一种比较准确、客观的血细胞分类手段。
6 密度梯度离心
密度梯度离心（density gradient centrifugation）是用一定的介质在离心管内形成一连续或不连续的密度梯度，将细胞混悬液或匀浆置于介质的顶部，通过重力或离心力场的作用使
细胞分层、分离。
这类分离又可分为速度沉降和等密度沉降平衡两种。
密度梯度离心常用的介质为氯化铯，蔗糖和多聚蔗糖。
分离活细胞的介质要求：1 ）能产生密度梯度，且密度高时，粘度不高；2 ）P H 中性或易调为中性；3 ）浓度大时渗透压不大；4 ）对细胞无毒。
在对牡蛎血细胞分类研究中，Xue 等[19]通过密度梯度离心法将食用牡蛎(Ostrea edulis)血细胞分为颗粒细胞、大透明细胞和小透明细胞。
7 酶细胞化学技术
酶细胞化学技术(enzymecytochemistry)是将细胞内的酶与底物相互作用，再将酶反应的产物作为反应物质，在酶的作用部位进行捕捉，使其在显微镜下具有可见性。
这种在酶作用下产生反应产物，经捕捉反应来间接证明酶定位的反应称为酶的细胞化学反应。
电镜酶细胞化学技术是在光镜细胞化学的基础上发展起来的新的一门技术，主要通过酶的活性作用结果间接地证明酶的存在。
一般先将酶原位固定在细胞内，再使它与特定的底物起反应，底物的分解物经过捕捉反应沉着于发生分解的原位上，最后使沉着物变为在电镜下可以看到的物质。
在整个处理过程中必须保存酶的活性不受破坏。
Russell-Pinto等[20]发现不同血细胞类型对绵羊细胞有不同反应,并用光镜、电镜及酶细胞化学法研究后,也将血细胞分为三个类型: Ⅰ型为大的伸展细胞,呈酯酶和酸性磷酸酶阳性,能吞噬绵羊红血球；Ⅱ型细胞球型,细胞器少,与绵羊红细胞形成E 花环；Ⅲ型细胞圆形, 胞质中充满含颗粒性物质的泡。