植物生理学[2]

第一单线态 第一三线态 磷光 热 基态
E0
荧光现象：是指叶绿素溶液在透射光下为绿 色，而在反射光下为红色的现象，这红光 就是叶绿素受光激发后发射的荧光。叶绿 素溶液的荧光可达吸收光的10%左右。而 鲜叶的荧光程度较低，只占其吸收光的 0.1~1%左右。 磷光现象：叶绿素除了照光时间能辐射出荧 光外，去掉光源后仍能辐射出微弱红光， 既为磷光。 叶绿素的荧光和磷光现象说明，叶绿素分子 能被光量子“撞击”而变比较 有氧呼吸
一切活细胞中都存在， 线粒体中进行
光呼吸
只在绿色细胞中存在，叶 绿体、线粒体、过氧化物 酶体中进行 只有在光下进行 体耗能过程
不同
光下、黑暗下都能进行 产能过程 相同
都吸进和消耗氧气，释放二氧化碳
六、影响光合作用的因素 1. 光合作用的指标
以每小时每平方分米吸收二氧化碳或释放氧毫克数表示 真正光合速率=表观光合速率（净光合速率）+ 呼吸速率 一般光合速率的测定结果实际是表观光合速率

光 叶绿体
（3）光合磷酸化： 叶绿体在光下将ADP与Pi转化成ATP的过程。 ① 非环式光合磷酸化 是PSⅡ所产生的电子，即由光解水释放出的电 子，在经过一系列电子传递体的传递，使 NADP+还原为NADPH。电子传递是一个开放 的通路。
ADP + Pi + NADP++H2O
光 ATP + NADPH + H+ + 1/2O 2
CH3COOH +CH3CH2OH
CH3COOCH2CH3
是叶绿酸（双羧酸）的脂 亲脂的尾部：固定叶绿素分子 亲水头部：可以和蛋白质结合 镁和氮是叶绿素的成分：叶绿素分子中的 Mg2+可以被H+、Cu2+和Zn2+所取代，Mg2+ 被H+代替后，叶绿素失去绿色，当被Cu2+ 和Zn2+所取代后，叶绿素仍为绿色，但失 去了吸收光能和传递光能的作用。 （现在已可人工合成叶绿素分子）
（二）叶绿体色素 1. 种类和特性（颜色、溶解性、作用、吸收光谱） 叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素 2. 光合色素的化学组成 （1）叶绿素 叶绿素a COOCH3 C32H30ON4Mg （亲水头部） COOC20H39（亲脂尾部） 叶 绿素b C32H28O2N4Mg
COOCH3
COOC20H39
光
③机理：高能电子传递过程中，推动PQ把类 囊体膜外的质子穿越类囊体膜进入类囊体， 同时水的光解提供的H+ 也部分积累于类囊 体，造成了类囊体膜内外的电势差和质子 的浓度差（合称为质子动力），是光合磷 酸化的动力。当质子通过由ATP合成酶复 合体构成的通道回到基质中时，ATP合成。
由此可见，光合作用的光反应主要是在类 囊体膜上的蛋白复合体上完成的，即PSⅡ、 PSI、Cytb6f、ATP合成酶复合体完成。
5. 叶色变化 色素的含量和比例：叶绿素/类胡萝卜素=3/1 叶a/叶b=3/1； 叶黄素/胡萝卜素=2/1 叶绿素 叶绿素a，兰绿色 叶绿素b，黄绿色 类胡萝卜素 胡萝卜素(α、β、γ)橙黄色 叶黄素 黄色 藻胆素 藻红蛋白 (仅存在于红藻、蓝藻中) 藻蓝蛋白 影响叶色变化的因素：光、温度、矿质元素 三、光合作用的机理 （一）基本概念 聚光色素（ 天线色素）：包括大部分叶绿素 a和全部其他色素，吸收并传递光能。 中心色素：少数叶绿素a分子，吸收峰分别在680nm和700nm，具有光化 学特性，即能直接吸收光能，又能直接引起光能转变为电能。
个Rieske Fe-S。 作用：接受PQH2的电子传递给PC ③其他电子传递体 ＰＱ：脂溶性分子可在膜间扩散，是类囊体膜 上最丰富的电子载体；既可传递电子和质 子，还通过跨膜运输形成膜内外的质子梯度。 ＰＣ：质体蓝素，含铜的水溶性蛋白，兰色。 Ｆｄ：铁氧环蛋白，还原ＮＡＤＰ+ NADP+：最终电子受体
暗反应： 活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程（通过 碳同化完成），在叶绿体基质中进行。
１．原初反应： （1）过程 ① 聚光色素吸收光能，聚集并迅速传递到作 用中心的中心色素分子。 ②中心色素分子吸收光能后被激发成激发态， 放出高能电子给原初电子受体。失去电子 的中心色素分子从原初电子供体获得电子， 色素分子恢复原状。 （2）实质：将光能转变为电能
3. 碳同化 （1）卡尔文循环（C3 途径） ① 羧化阶段 二氧化碳受体 酶 产物
ＣＯ２ RuBP（核酮糖-1，5-二磷酸） 2PGA（3-磷酸甘油酸） 核酮糖-1，5二磷酸羧化酶
② 还原阶段
ＡＴＰ
3-磷酸甘油酸
1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸激酶
ＮＡＤＰＨ＋Ｈ＋ 3-磷酸甘油酸醛 １，3-磷酸甘油酸
③
环式光合磷酸化
当NADP+供应不足时，PSⅠ的中心色素P700 放出高能电子不是传递给铁氧还蛋白，最后 形成NADPH，而是经过一系列电子传递体 （经过Cytf和PC），最后回到P700，则只形 成ATP
ADP + Pi ATP + H2O 电子是在闭合回路中传递，可循环使用，称 为环式光合磷酸化。 （可不启动PSⅡ）
④ 电子传递体及特点
两个光系统之间，存在一系列电子传递体， 这些物质有不同的氧化还原电位，前者是 后者的还原剂，后者是前者的氧化剂通过 一系列的氧化还原反应，便把从水分子中 获得的电子传递给NADP+。 ⑤在光合链中，有两处的电子传递是逆能量 梯度进行的，需光推动。
（2）水的光解放氧—希尔反应 2H2O + 2A 2AH2 + O2 （A表示氢受体，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、 NADP+、NAD+等） 希尔反应说明了三个问题： 叶绿体是进行光合作用的细胞器； 光合作用中放出的氧来自于水； 水的光解与否与二氧化碳无关。
“花环状” 含有叶 地环绕在维 绿体 管束鞘细胞 的外面
（2）C4途径 ① 叶肉细胞质中固定二氧化碳
二氧化碳受体 酶 产物 磷酸烯醇式丙酮酸
ＣＯ２
草酰乙酸
还原
苹果酸
ＰＥＰ羧化酶
② 苹果酸进入维管束鞘细胞释放 二氧化碳 ③ 二氧化碳在维管束鞘细胞内进 入卡尔文 循环
（三） C3植物、C4植物比较
（3）CAM途径（景天酸代谢途径） ① 晚上固定二氧化碳 气孔开放，CO2扩散进入叶肉细胞，淀粉糖酵解 形成PEP，将扩散进的CO2固定为草酰乙酸，经 还原变成苹果酸，进入液泡。因此，夜间淀粉减 少，苹果酸增加，细胞液变酸。 ② 白天同化二氧化碳 气孔关闭，苹果酸从液泡中，移到细胞质，脱氢、 脱羧，放出CO2，进入C3途径；丙酮酸则进一步通 过糖酵解过程，形成PEP ，再进一步循环。因此， 白天淀粉增加，细胞液PH上升。 ③ 意义：适应干旱环境
叶肉细胞 五碳化合物 与CO2亲和力低 三碳化合物 低 叶肉细胞内通过C3 途径实现 植物类型 典型温带植物
④ C4途径特点 二氧化碳固定是在叶肉细胞和维管束鞘细 胞中完成，而二氧化碳同化是在维管束鞘 细胞中进行的。 PEP羧化酶与CO2亲和力远远大于 RuBP 羧化酶，可以把C4途径看成是附加在 C3途径上的CO2泵，所以C4植物能利用低浓 度的二氧化碳。
（三）光合作用过程总结
阶段
与光关系
光反应
需光 ①光能的吸收和转换（原 初反应） ②水的光解放氧 ③电子传递和光合磷酸化
暗反应
不直接需要光 ①二氧化碳的固定 ②三碳酸的还原 ③六碳糖的合成和 五碳糖的再生
步骤
产物
实质
O2、 ATP、 NADPH
光能 电能 活跃化学能
葡萄糖等有机物
无机物转化为储能 的有机物
2. 内部因素对光合作用的影响 叶龄、生育期、光合产物的库 3. 外部因素对光合作用的影响
①光照 光在光合作用中的作用 是形成叶绿素与正常叶片的必要条件； 是光合作用的动力； 暗反应某些关键酶如RuBP和PEP羧化酶受光活化。 光饱和点 在一定光照强度范围内，光照越强，光合速率 就越大;超过一定范围，光合速率增加就减慢;当 达到某一光照强度时（光饱和点），光合速率 就不再增加，这种情况称光饱和现象。
光合作用中心：包括中心色素（P光能转换色 素分子）、原初电子供体（D）、原初电子 受体（A）。
光合单位：结合在类囊体膜上，能够进行光 合作用的最小单位。 光合单位=聚光色素系统+作用中心
（二）光合作用的过程 光反应： 包括光能的吸收、传递和转换（电能）过程（通 过原初反应完成）；电能转变成活跃的化学能 （通过电子传递和光合磷酸化完成）；在类囊体 膜上进行。
第三节 植物的光合作用
一、光合作用的意义 （一）光合作用的概念要素
CO2 + H2O 光能 叶绿体 CH2O+O2
（二）光合作用的意义 1. 把无机物变成有机物：具估计，地球上的自养植物每年 约同化2×1011t碳素。绿色植物合成的有机物质，可直 接或间接作为人类或全部动物界的食物或工业原料。所 以绿色植物被喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。 2． 蓄积太阳能：植物在同化无机碳化合物为有机碳的同 时，把太阳能转变为化学能，储藏在形成的有机物中。 有机物中所储藏的化学能除了供绿色植物本身或全部异 养生物直接或间接利用之外，更重要的是可作为人类活 动的能量来源因此，绿色植物是巨大的太阳能转化站。 3. 净化空气：光合作用，吸收二氧化碳和放出氧气，使 得大气中的氧气和二氧化碳的含量维持稳定。所以，绿 色植物被认为是一个巨大的自动空气净化器。 4. 在进化中的作用



四、光合产物及运输 1. 光合作用的产物 2. 光合产物的运输特点 五、光呼吸 1. 过程
１．RuBP羧化酶兼有催化加氧作用（全称：核酮 糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶）。CO2浓度高时， 催化RuBP 羧化成两个PGA，进入C3循环；但在 CO2浓度低而O2浓度高时，RuBP加氧成一个 PGA和一个磷酸乙醇酸，PGA进入卡尔文循环， 而磷酸乙醇酸在磷酸酶的作用下，脱去磷酸而 成为乙醇酸。 ２．乙醇酸由叶绿体转移到过氧化物酶体中，被氧 化为乙醛酸。乙醛酸在转 氨酶的作用下，形成 甘氨酸， ３．甘氨酸进入线粒体。两分子甘氨酸转变为丝氨 酸并释放出二氧化碳。 ４．丝氨酸再进入过氧化物酶体，在其中转化为甘 油酸，甘油酸在叶绿体中 转化为磷酸甘油酸后可参加卡尔文循环。