植物多倍体的研究与应用_陶抵辉
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果树多倍体育种研究进展
果树多倍体育种研究进展摘要对果树多倍体的育种途径和倍性鉴定进行了综述，介绍了果树多倍体的育种途径鉴定方法，指出了多倍体培育过程中存在的问题，以期更好地指导果树多倍体育种技术的开展。
关键词果树；多倍体育种；途径；鉴定；研究进展多倍体指具有3套或3套以上完整染色体组的生物个体。
根据染色体组来源的不同，又分为同源多倍体和异源多倍体[1]。
多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物发生进化改变的重要力量，在植物进化过程中，染色体多倍化起到了重要作用，它不仅与许多物种的形成有关，而且对各个科、属内的进一步分化也十分重要。
Masterson于1994年提出，约70%的被子植物在其进化过程中曾经历过1次或多次多倍化事件[2，3]。
1果树多倍体的育种途径多倍体现象普遍存在于植物界，从低等植物到高等植物的各个群体中都有多倍体的存在。
据统计，果树中，多倍体类型分属于20科、35属、400余种[4]。
研究表明，多倍体的成因基本相似，绝大多数是通过未减数配子的融合而形成的[2]，且很多多倍体物种是通过多次独立的多倍化过程而重复发生的。
从目前研究结果看，果树多倍体主要起源于2种不同的途径，即体细胞染色体加倍以及未减数配子的融合。
由果树多倍体的形成原因可知，果树多倍体的来源有2种，即由体细胞突变形成多倍体和由生殖细胞突变形成多倍体。
果树体细胞和生殖细胞的突变不外有2种原因，即自然突变引起和人为干预引起。
因此，果树多倍体的育种途径可简单分为2种，即因自然突变产生的果树多倍体和通过人工诱导产生的果树多倍体。
随着科学技术的发展，果树多倍体育种也有了新的方法，已可以利用生物技术培育多倍体果树；另外，不同倍性植株间的杂交也可产生多倍体果树。
据统计，迄今为止，通过人工诱导、生物技术和杂交手段已先后获得了1 000多种多倍体植物，许多品种已广泛应用于生产，取得了巨大的生产效益。
应用于果树的主要有四倍体樱桃、三倍体柑橘、三倍体苹果等[5]。
多倍体育种在园艺作物中的应用
L i n y e y u a n y i多倍体在自然条件下极为常见，将其应用于园艺作物的育种环节，可以提升作物的品质与产量，其应用优势非常明显，将其作为重要的育种方法，能够促进我国园艺产业的进步。
一、多倍体的特征与特性多倍体育种可以促进作物的增产增收，常用于培育大型果实领域，或者是培育营养成分较高的果实中，如育种蔬菜作物，由于四倍体蔬菜的经济优势要比二倍体蔬菜的优势更高，以番茄为例，四倍体番茄的维生素含量更丰富，并且生长态势比较好，与二倍体番茄相比，四倍体番茄的抗病能力较强。
多倍体在葫芦科的蔬菜育种中还会体现出其他特点，如无籽特性，产量也会随之提升。
需要注意的是，多倍体具有不可孕性，所培育出的果实或是无籽，或是少籽，如三倍体的无籽西瓜就是现代农业生产中广泛种植的品种，含糖量非常高而且抗逆性较强，适合在多种土壤中生长。
二、多倍体的产生途径1、自然产生自然条件下产生的多倍体植物，或是由于染色体加倍，或是由于染色体未减数。
若是染色体加倍，则至少要增加四倍的细胞或组织，可以由植物在自然条件下自发生成，未减数则是因为该条件下的雌雄胚子结合，那么就可以得到奇数的倍体，有时也可以得到偶数的倍体。
2、人工产生不仅可以自然条件下可以产生多倍体，在人工诱导的情况下也可以获得多倍体，如物理诱导方式与化学诱导方式，就是常见的人工诱导方式。
物理诱导方式包括温度刺激、机械创伤等，或者离心力、X 射线，都可能引发多倍体。
另外，在组织培养技术的应用中，离体组织的培养试验可以得出多倍体，能够有效的提升多倍体的产生频率，实验中的离体材料可以选择愈伤组织，但关于处理的浓度与时间尚未得出有效的结论，需要在实验中逐步观察和研究。
二、多倍体育种在园艺作物中的应用1、果树中的应用果树的多倍体情况较为常见，无论是果树的果实，还是种子，都可能会出现这种情况。
即使是在正常生长的状态下，果树也可能会出现多倍体，果实非常饱满，产量相对较高，具有较强的环境适应能力。
植物多倍体的诱导及细胞学鉴定时明辉
植物多倍体的诱导及细胞学鉴定时明辉（薛敏）2摘要多倍体诱发在植物乃至在动物中都已经有了很广泛的应用，此次实验通过对大蒜根尖细胞进行多倍体诱发，初步了解并掌握了仍诱导多倍体的方法和技术，并对诱导组织进行了染色和观察，进行了细胞学鉴定，从而掌握了人工诱导多倍体植物的方法并学会了利用染色体分析方法对多倍体细胞做出准确判断。
1.引言一个染色体组是指真核中的一组非同源，它们在形态和功能上各不相同，但是携带着控制一种生物生长发育、遗传和变异的全部信息，用n表示；而每一个染色体组的染色体数，称为染色体基数，用x表示。
具有3个或3个以上染色体组的细胞被称为多倍体细胞，有同源染色体和异源染色体之分。
自然界中，多倍体的产生多是适应恶劣环境条件的结果。
其产生的原因是由于温度骤变，细胞分裂时染色体不分离或染色体分离而细胞没有分裂，导致体细胞染色体加倍。
减数分裂时若染色体没有减数，也会使生殖细胞染色体加倍。
多倍体植物具有植株巨大、适应强、有机合成速率高等优良作物特点，引发了人们对人工诱导多倍体的研究兴趣。
现在已知的人工诱导多倍体的方法有物理方面的温度剧变、射线处理以及化学方面的各种植物碱、麻醉剂、植物生长激素等。
其中较常用且有效的一种方法即是利用秋水仙素诱导。
秋水仙素的作用是抑制纺锤丝的形成，使细胞有丝分裂中期纺锤丝断裂或纺锤体形成受抑制，有丝分裂后期染色体无法移向两级，细胞中染色体加倍。
秋水仙素诱导得到的材料可以通过观察气孔的大小和花粉粒的体积或直接检查花粉母细胞或根尖细胞内的染色体数目判断出是否形成多倍体。
2.实验材料2.1试验材料大蒜根尖（216），0.15%的秋水仙素溶液、卡诺固定液、1／L 溶液、改良苯酚品红染液，显微镜，载玻片，盖玻片，培养皿，镊子，刀片，滴管，吸水纸等。
2.2试验方法2.2.1 培养根尖：将大蒜瓣放在盛有清水的培养皿中，让根部接触水，在25℃恒温培养箱中培养，待根尖长到0.5~1时备用。
2.2.2 多倍体诱导：将水换成0.15%的秋水仙素溶液，在25℃恒温培养箱中继续培养24h左右，至根尖呈鼓槌状。
植物多倍体育种研究进展
植物多倍体育种研究进展随着人类不断发展和探索，植物多倍体育种这一课题也越来越受到关注和研究。
多倍体植物是指其细胞核染色体数目是正常二倍数的两倍或两倍以上，常见的有三倍体、四倍体、六倍体、八倍体等。
相对于单倍体或二倍体植物，多倍体植物具有更大的细胞和器官、更高的光合效率、更高的次生代谢产物含量等独特的特点。
在生产和育种上，多倍体植物也表现出了许多优势。
植物多倍体育种的研究可以追溯到20世纪初，最初主要是利用自然或人工诱导多倍体植物进行育种。
然而，这种方法效果不稳定、效率低且操作困难，限制了其在实际生产中的应用。
随着分子生物学和基因工程的发展，植物多倍体育种研究取得了许多进展。
接下来，我们将从以下三个方面来探讨植物多倍体育种的研究进展：多倍体植物的应用、多倍体植物的产生方式、多倍体植物的基因调控机制。
一、多倍体植物的应用多倍体植物具有更高的次生代谢产物含量，对于生物药物、香料、色素及其它次生代谢产物的生产具有广泛的应用前景。
例如，利用八倍体油菜籽中芥酸的含量高于二倍体的特点，可以制备出高品质的油菜籽油和脂肪酸。
此外，多倍体植物的营养更加丰富，对于育种中改良农作物品质有一定的作用。
比如，多倍体小麦不仅重量更大、单株籽粒数增多，而且蛋白质含量也更高。
二、多倍体植物的产生方式1. 自然多倍体植物产生：自然多倍体植物的产生一般是由于染色体分离不完全而引起的，或由于雄配子多倍化的缘故。
不过，自然多倍体植物的产生率很低，而且不能预测和控制，因此其在实际育种中的应用受到了较大的限制。
2. 化学方法诱导多倍体植物产生：另一种诱导植物多倍体的方法是化学方法。
通过处理植株根系的化学物质，使得植物的细胞分裂出现染色体不分离的现象，从而形成多倍体植株。
这种方法操作简便，但产生的多倍体植株繁殖能力有限，只有性繁殖，用于育种的耗时较长。
3. 细胞培养诱导多倍体植物产生：植物多倍体育种中，细胞培养诱导多倍体植物是最为常用、也是最有效的方法。
植物的多倍体诱导及其观察实验报告
植物多倍体的诱导及其鉴定一、实验目的1、通过实验，掌握化学诱导植物多倍体的原理以及方法，学习利用秋水仙素诱导植物多倍体的一般方法及多倍体诱导在植物育种上的意义。
2.学习利用细胞学方法观察鉴定多倍体的特点以及诱导染色体加倍后的细胞学表现，利用染色体分析的方法对多倍体的细胞做出准确判断。
二、实验原理生物体的细胞核中都有相对稳定的染色体数目，这是物种的基本特征之一。
多倍体是细胞中具有3个或3个以上的染色体组的生物体。
在植物育种上，利用多倍体可以改良作物的经济性状，同时还可以利用多倍体克服远缘杂交过程中的障碍。
利用一些化学因素诱导植物产生多倍体，秋水仙素是诱导多倍体形成最有效和常用的药品之一，利用秋水仙素处理正在进行有丝分裂的细胞，可以抑制纺锤丝的形成，使细胞有丝分裂中期纺锤丝断裂或纺锤体形成受抑制，有丝分裂后期，复制的染色体无法移向两级，细胞内的染色体加倍，形成多倍体。
因此在适宜浓度的秋水仙素作用下，它既可以有效的阻止纺锤体的形成，又不至于对细胞发生较大的毒害，因此，细胞经一定时期后仍可恢复正常，继续分裂，只是染色体数目加倍成为多倍性细胞，并在此基础上进一步发育成为多倍体植物。
将秋水仙素处理的植物根尖，制成临时装片，利用显微镜观察根尖分生区细胞中的染色体数目而确定是否形成染色体。
三、实验材料、器具及试剂1、实验材料：发芽的蚕豆，蚕豆幼苗2、实验器具：显微镜、解剖针、小试管、刀片、镊子、载玻片、盖玻片、吸水纸、试管、培养皿、烧杯。
3、实验试剂：秋水仙素： 0.1%浓度。
卡诺固定液：3份95％酒精与1份冰醋酸配制而成。
1mol/l盐酸，45%醋酸，改良苯酚品红，70%酒精。
四、实验步骤1、取材：将种子消毒，并于无菌水中浸泡24小时后，将蚕豆种子（2n=16）培养在培养皿内的湿滤纸上，室温或28℃发芽，待胚根长达1~2cm时，取出萌发的种子，用自来水洗2~3次，备用。
2、预处理：将胚根长到1~2cm的蚕豆种子移到盛有0.1%秋水仙素的润湿的的吸水纸的培养皿内，室温下处理48h,待观察到根部有膨大时取出固定，与在水中进行培养的蚕豆种子（一般植物生长周期为17~18h）做对照。
多倍体育种在园艺作物中的应用
多倍体育种在园艺作物中的应用多倍体育种是一种通过人工诱导或自然杂交等方式，使植物细胞染色体数目加倍，从而获得具有优良性状的新品种的方法。
在园艺作物中，多倍体育种具有广泛的应用价值，为作物品种的改良、病虫害防治及花卉、果树等的栽培提供了重要的技术手段。
在植物学和农业领域，多倍体育种已被广泛应用于各种作物。
例如，通过对马铃薯、小麦和水稻等作物的多倍体育种，成功地获得了抗病、抗逆、高产的新品种。
然而，多倍体育种也存在一些挑战，如技术难度大、育种周期长、投入成本高等。
多倍体育种技术包括诱导、杂交和自交等操作步骤。
诱导是指在细胞分裂时期使用化学物质或物理方法来抑制纺锤体的形成，以促进染色体数目加倍。
杂交是指将不同品种的染色体组进行结合，以实现基因重组和优势互补。
自交是指让亲本植株自行交配，以产生染色体数目加倍的后代。
各种技术的适用范围和存在的问题因作物和育种目标而异。
作物品种的改良：通过多倍体育种，可以获得具有优良性状的新品种，如大果、高产、抗病、抗逆等。
这些新品种可以显著提高作物的产量和质量，增强作物的适应性和抗逆性，从而提高农业生产的效益。
农作物病虫害的防治：多倍体育种可以获得具有抗病虫害的新品种，从而有效地降低农药的使用量和防治成本，减少环境污染。
花卉、果树等的栽培：多倍体育种可以获得具有优良性状的花卉、果树新品种，如大花、重瓣、多季开花、高产、抗病等。
这些新品种可以显著提高观赏价值和产量，满足市场需求。
随着科技的不断发展和应用，多倍体育种在园艺作物中的应用前景十分广阔。
未来，多倍体育种将更加注重分子生物学和基因工程等技术的应用，实现更为精细和高效的育种。
随着人们对园艺作物品质和种类需求的不断提高，多倍体育种将更加注重创新和多样化，为农业生产带来更多的经济效益和社会效益。
多倍体育种在园艺作物中具有重要的应用价值和广阔的发展前景。
尽管该领域仍存在一些技术和应用方面的问题需要进一步探讨和解决，但随着科技的不断进步和应用，相信这些问题将逐渐得到解决，多倍体育种在园艺作物中的应用将更加广泛和深入。
植物多倍体研究应用进展
042湖南农业大学学报(自然科学版)2007年8月植物多倍体研究应用进展陶抵辉1,2,刘明月1(11湖南农业大学园艺园林学院,湖南长沙 410128;21湖南省农业科学院园艺研究所,湖南长沙 410125)摘 要:从植物多倍化的意义、诱导方法、遗传机理研究进展以及应用进行了综述,展望了植物多倍体在农作物品种改良及农业生产上的积极作用.Molecular clon ing an d f unct ional analyses of low2temperatur e in duced genes fr omA mmopi pta nt hus mongolicusCAO Peng2xiu1,SONG J ian1,ZH O U Chun2j iang1,WENG Man2l i1,J IN De2min1,ZHAO Feng1,L IU Jing2,FENG Dian2qi2,WANG Bin1(11The State K ey Laboratory of Plant G enomics,Instit ute of G enetics and Develo pmental Biology,CAS,Beijing, 100101,China;21Taishan Branc h of Shand ong Academy of Forestry Sciences,Taian271000,China)Abstract:St udies on t he col d2responsive genes and cold signaling of woody species drop far behind i n comparison to herbaceous plant s1Due to similar lignified structure,perennial characteristic,and enhanced tolerance,it seems much easier to fi nd strongl y antifreeze genes and obt ain effective result sin t ransgenic woody plants1In thi s study,A m mop ip tan th us mon golicus,an evergreen,broadlea f and cold2resi st legumi nous shrub growing in t he desert of Inner Mongolia,was used as a mat erial for low2temperat ure i nduced gene isolat ion1Through differential expression analysis i nduced by low2t emperat ure,t hirteen up2regulated cDNAs were identified1One of t hem,A mEBP1,(accession number:DQ519359)confers enhanced col d2tolerance to bot h transgenic E1coli and t ransgenicA rabidopsis1Result s suggest t hat AmEBP1can sti mulate t he synt hesis of ribosome and t he dephosphyration of t heα2subunit of init iation factor2(eIF2α),and subsequently promote t het ranslation process1By which t he t ransgenic plant s obt ai ned i ncreased cold2resistant abili ty1。
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多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进 植物发生进化改变的重要力量。据统计，自然界大 约有 1 /2 的被子植物，2 /3 的禾本科植物属于多倍 体。在被子植物中，约 70% 的种类在其进化史中曾 发生过一次或多次多倍化过程［1］。
基因组重组是多倍体进化的一个重要方面，也 是多倍体基因组进化动态的具体体现。在多倍化后 迅速发生的重组过程使多倍体基因组在基因结构和 遗传特性等方面不是表现为祖先基因组特点的简单 相加，而是表现许多非孟德尔式的遗传变异［17］。基 因组重组的结果一方面在很大程度上改善了不同基 因组组分之间以及核基因组与细胞质基因组之间的 相互关系，提高了相容性水平； 另一方面也为多倍体 植物的适应进化以及不同多倍体线系的分化提供了 一个遗传变异的源泉。 2． 2 多倍体植物表型突变的分子机理研究进展 2． 2． 1 DNA 甲基化 植物多倍体化后，既有基因 的甲基化现象发生，也有基因的脱甲基化现象发生。 去甲基化可引起基因激活，过渡的甲基化会引起基 因沉默。基因甲基化模式的改变可以影响植物的花 期、育性、叶片及花的形态等。植物多倍体甲基化模 式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列（ 如反 转座子） 、启动子、rRNA 基因、转录因子、代谢相关 基因、抗病基因及细胞周期调控基因等 。 ［23，24］ 染色 体倍性的改变能引起基因表达模式的改变。胞嘧啶 甲基化是真核生物 DNA 的一种可逆性修饰，植物 DNA 的甲基化是受 DNA 甲基转移酶催化的。基因 的甲基化状态改变有 2 种途径，即 DNA 次甲基化和 超甲基化，因基因组多倍体化而导致功能基因甲基 化多为超甲基化。概括已有研究结果［25］，得出 3 点 结论： ①超甲基化最可能在减数分裂或局部组织的
关键词： 多倍体 诱变 遗传机理 育种
Studies and Application on Plant Polyploids
Tao Dihui
（ College of Biological and Electromechanical Polytechnic，Changsha 410127）
Abstract： This paper summarized the significance of plant polyploids and the advance in the researches of the plant polyploidy induction，mechanism of the polyploidy genetic． It forecasted the importants of plant polyploidization in crops breeding and agriculture in the future．
2 植物多倍体遗传机理研究进展
2． 1 植物多倍体基因组的进化 在多倍体基因组中，存在大量的重复基因和来
自不同二倍体祖先的重复基因组，在一个共同的多 倍体核中，这些重复的基因或基因组将进行发展和 进化。 2． 1． 1 重复基因的进化 从功能上看，多倍体基因 组中的重复基因可能有 3 种不同的命运［17，18］： 保持 原有的功能，基因沉默及分化并执行新的功能。 2. 1. 1. 1 保持原有功能 在多倍体基因组中，多数 重复基因能在相对较长的时间内保持与在二倍体基 因组中相同或相似的功能，并正常表达。尽管在表 达式样上有时会有一些细微的差异。多倍体中多数 重复基因并不是孤立存在的，而是与其它基因密切 相关的。在进化过程中的某些情况下，一个重复拷 贝的突变犹如在基因组中形成一个“分子毒药”，将 影响 整 个“基 因 网”的 功 能，因 而 在 选 择 上 是 不 利的［19］。 2. 1. 1. 2 基因沉默 多倍体基因组间的相互作用 可直接诱发基因沉默。这一过程与沉默基因区域启
DOI:10.13560/ki.biotech.bull.1985.2010.07.015
·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
2010 年第 7 期
植物多倍体的研究与应用
陶抵辉
（ 湖南生物机电职业技术学院，长沙 410127）
摘 要： 多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物发生进化改变的重要力量，对植物多倍体的诱导方法、遗传 机理进行研究并应用于生产实际，出现了可喜局面。植物多倍体在农作物品种改良及农业生产上的积极作用将非常深远。
1 植物多倍体诱导研究进展
自然界中的各种逆境，如雷电、辐射、极端温度 等是产生多倍体的重要条件，因而自然界中存在的 多倍体多 在 高 纬 度、高 海 拔 地 带 或 其 它 极 端 环 境 中［10］。然而，这种自然条件下形成的多倍体现象人
们很难模仿，重复性不强，不能根据人们的愿望实现 定向诱变。
最初的多倍体诱导是通过番茄打顶实现的。化 学诱变剂在诱变中的成功利用，对人们定向诱导多 倍体起到了重要作用，主要利用化学诱变剂与遗传 物质发生一系列反应后使细胞内染色体加倍。使用 最广泛的化学诱变剂是秋水仙素，其主要作用机理 是秋水仙素能够特异性地与细胞中的微管蛋白质相 结合，使正在分裂中的细胞纺锤丝合成受阻，抑制纺 锤体的运动，迫使有丝分裂中断，从而阻止染色体向 两极 移 动，形 成 染 色 体 加 倍 的 核，从 而 形 成 多 倍 体 ［9，10］。然而，由于 秋 水 仙 素 与 植 物 微 管 蛋 白 的 亲 和性较低，在诱导植物染色体加倍时需较高浓度，不 但费用高，而且对被处理的植物材料产生毒害作用， 容易致死，导 致 诱 变 率 低，同 时 对 人 体 等 动 物 毒 害 重。一些新的抗微管物质或称微管抑制剂如戊炔草 胺（ pronamide） 、安磺灵 （ oryzalin） 、氟乐灵 （ trifluralin） 等，对植物微管蛋白有很强的结合力，而对动物 微管蛋白的 结 合 力 较 低，对 人 体 毒 性 轻，使 用 浓 度 低，费用仅为秋水仙素的 1 /90，效果好，而在目前的
在诱导方法上，传统的活体体细胞处理如浸泡、 生长点涂抹等方法容易产生嵌合体。组织培养技术 的发展，结合化学诱变剂处理，在提高诱变率，减少 嵌合体上起到了重要作用。离体材料经化学诱变剂 处理后进行组织培养，或在组织培养过程中在其培 养基中加入化学诱变剂，尤其采用悬浮培养使细胞 团 变 小 甚 至 变 为 单 个 细 胞，使 诱 变 效 果 大 大 提 高［13 － 15］。同时，微体快繁、室内选择，使多倍体诱变 技术迈进了一大步，即能在人为相对控制的条件下 定向诱变和选择，减少盲目性。黄群策等利用 N + 注入处理后对秋水仙素诱导水稻多倍体起到了促进 作用［16］，认为 低 能 离 子 束 作 为 新 的 诱 变 源 具 有 质 量、能量、电荷三位一体的功效，具有新颖性，它对生 物体的作用主要表现为促使细胞内容物发生原子位 移、重组和化合。
体细胞中发生； ②在次甲基化的遗传背景中，特定基 因的异位性超甲基化可以产生很多缺损突变体； ③ 在 DNA 水平上，超甲基化在富含嘧啶序列上，可能 涉及 DNA 二级结构的变化。 2． 2 ． 2 异源多倍体引起基因的丢失、沉默和激活
染色体组遭受冲击后细胞会发生一系列程式化的 反应以减缓这种冲击。异源多倍体的形成中包含两 方面的染 色 体 组 冲 击，即 运 缘 杂 交 和 染 色 体 加 倍。 在对小麦的研究中，Shaked 等［26］利用 AFLP 在 DNA 水平上发现了大量的重复序列丢失现象，有的基因 得到激活，而 有 的 基 因 由 于 甲 基 化 后 而 表 现 沉 默。 异源多倍化可激活反转座子、蛋白质编码基因以及 一些未知功能的基因。植物中基因表达具有一定时 空特异性，对不同的发育时期、不同的器官开展深入 研究，有可能发现新的基因激活。 2． 2． 3 蛋白编码基因的快速沉默 在植物杂交及 异源多倍化时，核糖体基因的高度重复可能诱发了 蛋白编码基因的表观遗传变化———快速沉默。有些 沉默事件与胞嘧啶甲基化特定状态的改变有一定联 系，也可能与染色质结构的改变有关。在新合成的 小麦异源多倍体中［24，27］，沉默基因涉及蛋白质编码 基因、表达序列标签、反转座子、自主复制序列间的 开放阅读框（ ORFS） 、与细胞器基因序列相似的基 因等。 2． 2． 4 核仁显性 植物多倍体过程中的另一个突 出的表观遗传现象是核仁显性。即种间杂种和新合 成的异源 多 倍 体 中，源 于 一 个 亲 本 的 核 仁 组 织 区 （ NOR） 形成核仁而另一个亲本的 NOR 无活性 。 ［28］ 这是在不同发育阶段特殊的调控机制而引发的表观 遗传性基因沉默。通常情况下，植物大多数 rRNA 基因 处 于 组 成 性 抑 制 状 态，研 究 显 示，植 物 调 节 rRNA 基因的转录是通过改变转录基因的数目，而 不是改变每一基因的转录量 。 ［29］ 多倍体中不论显 性或隐性 rRNA 基因均高度甲基化，多倍体化后遗 传调控更为明显。 2． 2． 5 转座因子激活 植物在正常的发育过程中， 转座因子及其他重复序列因甲基化而处于不活跃状 态［30］，但在植物多倍化的过程中，可激活反转座子、 蛋白质编码序列及一些未知功能的序列。转座因子 能通过干扰宿主基因与其调控元件之间的关系或改
自 1937 年 Blakeslee 和 Avery 用秋水仙素诱导 曼陀罗四倍体成功以来，国内外科技工作者先后开 展了多倍体的研究和应用，采用人为诱导方法为农 作物育种带来了可喜局面［2 － 9］。20 世纪 20 年代， 生物学家由于研究方法和研究手段有限，对多倍体 的研究仅限于外部形态以及一些生理、生化特性方 面的观察研究； 20 世纪 60 年代，随着试验技术和细 胞学的发展，从形态学研究转为细胞学研究； 20 世 纪 80 年代后，人们对多倍体现象在分子水平、基因 水平上有了更为深刻的认识。
收稿日期： 2010-03-04 作者简介： 陶抵辉，男，研究员，主要从事农作物遗传育种、栽培教学与研究工作； E-mail： dihuicn@ 126． com