利用白腐真菌提高秸秆利用率
白腐真菌降解玉米秸秆的研究
纤 维 素 含 量 略有 增 加 。至 ３ ０ｄ时 ，各 组 的纤 维 素
含 量非 常接 近 ，并 无显 著差 异 。
２３ 白腐 真 菌对 玉 米秸 秆半 纤 维素含 量 的影响 ．
比例 分 为 处理 Ｉ：２％ 、５ ０ ％，处 理 Ⅱ： １％ 、１％， 处理 ｌ ： １％ 、 １％ 和 处理 Ｉ ５ ０ ｌ ０ Ｉ ５ Ｖ：５ ％、２ ％ ） ０ 生产 的 白腐 真 菌 曲
种发酵奶牛常用粗饲料 玉米秸秆 的效果研 究，旨在筛选 出以玉米秸秆为主料生产白腐真菌菌种的最佳 配方。试验 结 果表明 ，处理 ３ ，各处理组 菌种均能发酵玉米秸秆 ，降低粗纤维含 量，提 高粗蛋 白（ Ｐ 含量 ０菌种培养基对发 ０ｄ ｃ ）
温后 接 入等 量 的原 种 菌种 ，２ 【 ４ｃ ＝培养 待各 处 理 满袋后 ，接 人经 堆肥 灭菌 的秸秆 中进行 发 酵试验 。
１４ 测 定 指 标 及 方 法 ．
供试 菌株 为糙皮侧 耳 （ 高抗 ） ，来源 于东 北农业
收稿 日期 ：２０ —１一 ８ ０ ９ ０ ｌ 作者简介 ：侯进（９ ４ ，男，￣ Ａ保定人，硕 ｌ １８ ～） ，ｔ ｑ ・ 研究乍 ，研究 方向为动物营养 卜饲料科学 一 了 通讯作者 ：研究 员，博 ｛ 生导师
理 秸秆做 好准 备。 １ 材料 与方法
１ ． 试验材料 １
ｌ３ － 试 验 方 法
４个处 理组 加入 各种 营养 成 分后 ，混匀 ，按 料 水 比 １２加入 自来 水 ，拌 匀 ，然 后 装入 １￣３ｃ ： ７ ３ ｍ 聚丙烯 袋 ，１１℃ 高压 蒸汽 灭菌 ，待温度 冷却 至室 ２
白腐真菌资源及其在饲料方面的应用
第 ４期
青 海
草 业
Ｖ０ １ ． ２３． Ｎｏ ． ４ Ｄｅ ｃ ． ２ ０ｌ ４
２ ０ １ ４年 １ ２月
Ｑ Ｉ Ｎ Ｇ Ｈ Ａ Ｉ Ｐ Ｒ Ａ Ｔ Ａ Ｃ Ｕ Ｌ Ｔ Ｕ Ｒ Ｅ
文章 编号 ： １ ０ ０ ８—１ ４ ４ ５ （ ２ ０ １ ４） ０ ４— ０ ０ ３ ６— ０ ５
真菌 。在分类学 上， 白腐真 菌种类繁多 ， 绝大
多数 为担 子 菌 亚 门 ， 少 数 为 子 囊 菌 亚 门。主 要 分 布 在革 盖 菌属 （ Ｃ ｏ ｒ ｉ ｏ ｌ ｕ ｓ ） ， 卧孔菌属 （ Ｐ ｏ ｒ ｉ ａ ） ， 多 孔 菌属（ Ｐ ｏ ｌ ｙ ｐ ｏ ｒ ｕ ｓ ） ， 原 毛平 革 菌 属 （ Ｐ ｈ ａ ｎ ｅ ｒ ｏ ｃ ｈ ａ ｅ ｔ ｅ ） ， 层 孔菌 属 （ Ｆ ｏ ｍ ｅ ｓ ） ， 侧耳属 （ Ｐ ｌ ｅ ｕ ｒ ｏ ｔ ｕ ｓ ） ， 烟 管 菌 属 （ Ｂ ｊ ｅ ｒ ｋ ａ ｎ ｄ ｅ ｒ ａ ） 和栓 菌 属 （ Ｔ ｒ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｓ ） 等¨ 。 目前 国
的分生 孢子 常 为异 核体 ， 担 孢子 为 同核 体 ， 存 在 同
宗 配合 和异 宗配 合两类 交 配系统 。
ｌ 白腐 真 菌 资 源
白腐 真 菌 （ ｗ ｈ ｉ ｔ ｅ ｒ ｏ ｔ ｆ ｕ ｎ ｇ ｉ ） 是 一类 可 分 泌 胞外 氧化 酶 的丝 状真 菌 ， 因腐 生 在树 木或 木材 上 ， 引起
秆 高度 木质 化 ， 消 化 利 用 率 很 低 。在 降 解 秸 秆 的 真菌中， 章燕 芳 等 发 现 ， 白腐真 菌 与其 他 的微 生 物相比， 在对 木 质 素 的降 解 方 面 表 现 出很 强 的优 势 。２ ０ ０多种 白腐 真菌 当 中就 有 几 十种 白腐 真 菌 能 够很 明显 地 改 变秸 秆 的适 口性 Ｊ ， 提 高 木 质 素 的 降解 率 ， 大 幅度提 高秸 秆 瘤 胃干物 质 消化 率 ， 使 秸秆 变料 成 营养 价 值 较 高 的廉 价 饲 料 ； 但是 ２ ０ ０ 多种 白腐 真 菌 菌 种 间 对 秸 秆 处 理 效 果 有 很 大 差 异 ＇ ｍ Ｊ 。不 断研究 白腐 真 菌处 理 秸 秆 的方 法 不 仅 对 环境有 所 保 护 ， 还 对 饲 料 短 缺 问 题 的 解 决 有 重
应用白腐真菌发酵曲种发酵玉米秸秆的研究
白腐 真菌 是一类 能 引起木 材腐 良好『 但 无疑 会 加 大处 理 秸秆 ３ １ ． 的成 本 ， 而且 整粒 的玉 米 或小麦 不 易被动 物 消化 。白腐 真 菌在 培养 基 的选 择上 比较广 泛 ． 作 物 的各种 秸 秆 ， 农 农业 生 产 的各 种 副 产 品均 可作 为 菌种 的培 养 基 成分 但是 不 同组 合 培养 基成 分 生产 出的 菌种 栽 培效 果 是不 同 的 利 用秸 秆 生产 白腐 真菌 曲种 不仅 能大 幅度 降低 生产 成本 ． 而且 秸秆 培 养基 成 分更 接 近发 酵底 物 ． 而 从 成为 白腐 真菌 发 酵秸秆 的 良好 过渡
主 料 为 ７ ％的 粉 碎 玉 米 秸 秆 与 ｌ ４ ％石 灰 ，加 入 不 同配 比 的 玉 米 粉 和 麦麸 （ 比例 分 别 为 处 理 Ｉ ０ ５ ， 处 理 Ⅱ１％ 、 ％、％ ２ ５
１ ％， ０ 处理 １ ％、５ １１ Ｉ ０ １％和 处理 Ⅳ５ ２ ％） 用 生产好 的 白腐 真 菌 曲种 进 行发 酵 玉 米秸秆 试 验 试验 结 果表 明 ： ％、０ ， 处理 ３ ｄ 各 处理组 曲种 均能发 酵 玉米秸秆 ， 高粗蛋 白（ Ｐ 含 量 ， ０． 提 Ｃ ） 降低 中性 洗涤纤 维（ Ｄ ） 量 白腐真 菌曲种对发 酵玉 Ｎ Ｆ含 米秸秆 Ｃ Ｐ含 量有极 显著影 响 （＜ ．１ ， Ｎ Ｆ含 量影 响显著 （ ＜ ． ）７ ％的粉碎 玉 米秸 秆和 １ Ｐ ０Ｏ ）对 Ｄ Ｐ ０ ５ ４ ０ ％的石灰添加 ５ ％的 玉米粉 、０ ２ ％的麦麸配合 生产 的 白腐真 菌 曲种 对玉 米秸秆 的发 酵效果 最好 ， 更适 宜作 为生产 白腐 真菌 菌种 的配方 关 键词 ： 白腐真菌 ： 种 ： 酵 ： Ｐ： 菌 发 Ｃ ＮＤＦ
白腐真菌处理秸秆的研究
白腐真菌处理秸秆的研究闵晓梅 孟庆翔中国农业大学动物科技学院摘要 某些白腐真菌能选择性的降解秸秆木质素,提高秸秆瘤胃干物质降解率和改善秸秆营养价值,因此,白腐真菌日益受到国内外学者的重视。
本文主要阐述白腐真菌降解秸秆木质素的机理、处理前后秸秆化学成分和瘤胃干物质消失率的变化、影响处理效果的因素以及生产实践中需要解决的问题。
关键词 白腐真菌 木质素 降解 消失率 农作物秸秆由于营养品质低下,适口性差等原因,在饲料方面的利用率很低,一般不超过15%～20%,从而造成大量氮素和有效能的损失。
大量的研究表明,在动物可食入情况下,4kg秸秆的有效能值相当于1kg玉米的有效能值。
目前我国每年生产秸秆517亿t左右,若将秸秆利用率从20%提高到50%左右,仅此一项即可节约饲用粮51714×(50—20)%=4275万t,从而能有效地缓解日益严峻的人畜争粮的矛盾。
在秸秆饲喂反刍动物时,需对秸秆进行预处理,以提高其营养价值、适口性等。
预处理包括物理、化学、生物等方法。
基于我国国情,虽物理、化学处理方法对秸秆品质均有较大改善,但是由于实际生产中成本、操作和环境污染等方面原因,推广使用范围较小。
一系列的实验室研究和饲养试验表明,微生物处理秸秆具有广阔的前景。
近年来,国内研究使用较多的是以乳酸菌—纤维分解菌—丙酸菌为主的微生物活菌制剂。
虽然经处理秸秆的瘤胃干物质消失率没有显著提高,甚至反有下降,但由于秸秆的适口性明显改善,牛羊秸秆的采食量大幅增加,日增重效果明显优于未经处理的秸秆,加上其操作简单易行、成本低,受到牛羊养殖户的极大欢迎。
自70年代以来,国外许多学者和研究人员致力于白腐真菌的研究。
Z adrazil等(1982)研究了200多种白腐真菌后发现,有几十种白腐真菌能显著的改善秸秆的适口性,提高木质素的降解率,大幅度(40%～60%)提高秸秆的瘤胃干物质消失率,从而使秸秆成为反刍动物的一种含较高营养价值的廉价能量饲料。
白腐真菌菌株共培养降解玉米秸秆的研究
ｃｅ ｅ ｙ２ ．％ ．｛ ｏｃ ｓ ｎ｝ ｏｓ ｅｉ ｒｍ ｅｇｎｒｌ ｌｋ ｇｆｅｃ－ｕｔｅｏ ２ ｒ ｄｂ １３ ｓ ａ Ｃ ｎｌ ｉ Ｃ ｎｉ ｒ ｇｆ ｔ ｅｅａ ｆｈ ｉ ，ｌ ｏｃｌ ｒ ｆ ｕｏ ｄ ｎ ｏ ｈ ｒｎ ｉ ｌ ｕ
Ｋｅ ｒ ｓ Ｗ ｈｔ ｏ ｕ ｇ ； ｃｌ ｒｄ： ｍ ｍｌ ｙｗｏｄ ｉ ｒｔｆｎ ｉ（ ｕｔ ｅ Ｃ ｅ ｕ ｏ ｓ ｋ
维普资讯
安 徽农 业 科学 ，ｏｒａ ｏ？ ｈ ．ｄ． ０ ， （）１２ Ｊｕ ｌｆ ｍ ａ Ａ Ｓ ２ ８３ ４ ：３７—１２ ｎ ｉ ０ ６ ３９
责 任 编辑
陈 玉敏
责 任 校对
马君 叶
白腐 真 菌 菌 株 共 培 养 降 解 玉 米 秸 秆 的研 究
刘坤， 会宣， 敬 （北 贸 学 物 学 工 学 ，北 家 ０６ 李 李 河 经 大 生 科 与 程 院 河 石 庄５ １ ０） ０
摘要 ［ 的 ］ 究白腐真菌 菌株共培 养对 降解 玉米秸秆的影响 。［ 目 探 方法 ］ 白腐真 菌（ 和 ，９为供试 菌株 ， 以 Ｆ６ ， ） 采用分光光度 法、 Ｎ 法 、 ＤＳ 凯民定 氯法、 索民提 取法等 ， 别测定两菌共 同降解玉米秸秆 时纤维素 酶和木 质素酶 的酶 活力 、 纤维素 的降解 率 、 分 全 粗蛋 白和 粗脂 肪的 增加率 ， 并与 两菌分别培养进行 综合比较 。［ 结果 ］ 两菌共培养 的最佳条件 为 ｐ Ｈ值 ５５含水量 ６ ％、 ．、 ０ 菌量 （－ Ｐ６ ｌ 、 氮量２５ ； Ｌ９ －）： 合 ／ ３ ． 共 ％ 培养后粗蛋 白含 量和粗纤 维含量 分别提 高了 ３ 、 ％和 ３６ ， 纤维含量 降低 了２ ．％。［ ５６ ．％ 粗 １ ３ 结论］ 从总体 思路 考虑 ， 茵共培 养优 于单独 两 培养 ：该试验 同时获得 了 １ 高蛋 白、 种 多营养的饲料栽体 ， 为研 究玉米秸秆饲 料奠定 了 基础 。
白腐真菌在环境保护中研究与应用进展
ｈ 的条件下， 经 ＰＣ 菌处理后废水的 ＣＯＤＣｒ 去除率达 到 ９９％， 硝基苯残余质量浓度几乎为零［９］。 １．４ 农药废水处理
邹世春等研究了 ＰＣ 菌 （ＢＫＭ／Ｆ－ １７６７）对水中微 量氯代农药的生物降解情况。在含有 ０．０２％的葡萄 糖、０．０３％的酒石酸铵和适量无机盐的培养液中， 于 ３５ ℃， 经 ５￣７ ｄ 的静置培养可获得良好的菌丝， 对 氯代农药的脱氯降解率可达 ９０％以上［１０］。 １．５ 重金属废水处理
第一作者简介： 吴林林 男 １９８１ 年生 华东师范大学环境科学系在读硕士 主要从事水污染控制与生物修复研究
第１期
吴林林等： 白腐真菌在环境保护中研究与应用进展
·９·
蓉 等 研 究 了 ＰＣ 菌（ ＯＧＣ１０１） 在 ６ 种 染 料 的 液 体 静 培养条件下对不同浓度的染料的脱色降解作用。实 验发现共培育 ３０ ｄ 时， ＰＣ 菌对浓度在 １０～１００ ｍｇ／Ｌ 的 ６ 种染料均有不同程度的降解脱色作用， 其中刚 果 红 、 直 接 冻 黄 Ｇ 和 活 性 翠 蓝 ＫＮ－ Ｇ 达 到 ９２％～ ９９％的脱色率。１０、５０、１００ ｍｇ／Ｌ 的活性翠蓝 ＫＮ－ Ｇ， ５０、１００ ｍｇ／Ｌ 的 金 莲 橙 Ｏ 与 天 青 蓝 Ａ， １００ ｍｇ／Ｌ 的 活性艳蓝 ＫＮ－ Ｒ 的降解率达 ７０％以上； １８ 个样品中 达到 ６０％的降解率超过 ５０％［４］。Ｌｉｖｅｒｎｏｃｈｅ 等发现用 海藻酸钠包埋的 ＰＣ 菌（Ｃｏｒｉｏｌｕｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ）处理造纸 混合漂白废水， 废水的色度在开始 ２ ｄ 内下降最快， ３ ｄ 内废水色度下降 ８０％。在 ３ ｄ 内原废水经稀释后 再进行处理时的脱色率高达 ９０％， 而原废水直接处 理 时 脱 色 率 仅 为 ６５％ 。 荚 荣 等 ［１５］ 将 裂 褶 菌 Ｆ１７ （Ｓｃｈｉｚｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｐ． Ｆ１７）固定在聚酯纤维上构建白腐 真菌生物接触氧化装置用来处理染料废水。研究发 现该 ＰＣ 菌挂膜迅速且与聚酯纤维结合牢固， 染料 废水进水浓度为 １５ ｍｇ／Ｌ， 停留时间 ２４ ｈ ， 连续式运 行条件下， 混合染料废水脱色率达到 ７９．５％， 刚果红 为 ９１．６％， 结晶紫为 ６５．４％， 次甲基蓝为 ６．９％。范伟 平 等 ［６］ 将 粉 碎 成 ３～５ ｍｍ 长 的 稻 草 末 作 为 ＰＣ 菌 （ ＭＥ－ ４４６） 的挂膜载体， 采用微电解－ 白腐菌降解－ 石 灰絮凝沉淀的工艺方法对活性染料生产废水进行处 理试验研究， 结果表明 ＣＯＤＣｒ 去除率达 ９０％以上， 废 水色度由 １２ ８００ ｍｇ／Ｌ 降到 ８０ ｍｇ／Ｌ， 但该工艺产生 的固体残渣较多， 增加二次污染处理量。王永华等［７］ 应用从自然界的朽木中分离出的 ３ 种 ＰＣ 菌 （ 担子 菌纲） 构建煤渣生物膜反应器处理活性艳红染料废 水。研究发现 ３ 种 ＰＣ 菌煤渣生物膜反应器对实际 的偶氮染料废水的脱色作用主要在初始阶段完成， ７２ ｈ 后 ＣＯＤＣｒ 得 以 有 效 去 除 。 当 该 废 水 的 初 始 ＣＯＤＣｒ 为 ６ ０００ ｍｇ／Ｌ 时， 经 １４４ ｈ 后， ＣＯＤＣｒ 去除率 达 ９８％。 １．３ 炸药废水处理
白腐菌预处理在生物质材料中的应用
China Forest Products Industry林产工业，2021，58（03）：16-20白腐菌预处理在生物质材料中的应用∗曹家铭1 张 健2 时君友1 庞久寅1 林 琳1 （1. 北华大学吉林省木质材料科学与工程重点实验室，吉林省吉林市 132013； 2. 北华大学理学院，吉林省吉林市 132013）摘 要：白腐菌经长期的生物进化，形成了一套独特的生理生化机制和强大的降解代谢能力,在木质和非木质材料预处理中都有广泛的应用。
介绍了白腐菌特点及其降解木质素机理，对近年来国内外白腐菌预处理在生物质材料改性中的应用进行综述，重点论述了白腐菌预处理在改善渗透性、提高产氢量、生物制浆、糖化和醇解、堆肥以及饲料预发酵等方面的研究进展，并提出未来白腐菌在生物质材料领域应用的研发重点，为生物质材料的合理利用提供参考。
关键词：生物质； 白腐菌； 预处理； 降解； 木质素中图分类号：TS65文献标识码：A文章编号：1001-5299 （2021） 03-0016-05DOI:10.19531/j.issn1001-5299.202103004Application of White-rot Fungus Pretreatment for Biomass MaterialsCAO Jia-ming1ZHANG Jian2SHI Jun-you1PANG Jiu-yin1LIN Lin1(1.Key Laboratory of Wooden Materials Science and Engineering, Beihua University, Jilin 132013, Jilin, P.R.China;2.College of Science, Beihua University, Jilin 132013, Jilin, P.R.China)Abstract: In the long-term process of biological evolution, white-rot fungus has formed a set of unique physiological and biochemical mechanisms, as well as a strong ability to degrade and metabolize. White-rot fungus have been widely used in the pretreatment of wood and non-wood materials. This article focused on the characteristics of white-rot fungus and the mechanism of degradation of lignin, the application of white-rot fungus pretreatment in the modification of biomass materials in recent years was reviewed. The application of white-rot fungus pretreatment in improving permeability, increasing hydrogen production, biological pulping, saccharification and alcoholysis, composting and prefermentation of feed were emphatically analyzed. The future research and development focus of white-rot fungus in the field of biomass materials were put forward, as well as providing references for the rational utilization of biomass.Key words: Biomass; White-rot fungus; Pretreatment; Degradation; Lignin随着能源危机及环境污染问题日益严重，寻找可替代能源迫在眉睫[1]。
白腐真菌降解油菜秸秆的效果
Ｚ ＨＡＮＧ Ｈｕ ． Ｕ ａ， ｉＷ Ｈｕ ＬＡＮ ｎ Ｙａ ｇ
（ ｏｌｇ ｆＡｇ ｃ ｌ ｒ ｎ ｎｍａ Ｈｕｂｎ ｒ ，Ｑｉｓａ ｎｖ ｒｔ，Ｘ ｎｎ １０ ６，ｈｎ ） Ｃ ｌ ｅ ｏ ｒ ｕｔ ｅａ ｄ Ａ ｉ ｌ ｓａｄｙ ｅ ｉ ｕ ｎｈ ｉＵ ｉｅｓｙ ｉｉｇ ８０ １ Ｃ ｉａ ｉ
１ 材 料 与 方 法
１１ 试 验材料 ．
白腐 真 菌 ． 中 国科 学 院微 生 物 研究 所 菌 种保 由 藏 中心 提供 ：油菜 秸 秆 ，０ ９年 １ ２０ ２月 ２ ５日采 集 于
青 海省 大通 县 １２ 培 养基 ．
纪８ ０年代 初 ．有学 者 发 现 能够 利 用 白腐 真 菌 的生 物 学特 性 降解 染 料 ］ 后 ， 。此 白腐 真菌 受 到许 多研 究 者 的高 度 关 注 ． 白腐 真菌 是 自然 界 中能 够 降解 木 质 素最 有 效 的生物 之 一 。有 研 究 表 明 ． 白腐 真 菌 经
作 物 秸 秆 是 自然 界 中最 为 丰 富 的 可 再 生 资 源 之一 … 作 物秸 秆 资 源 的利 用 ． 既涉 及 到广 大农 村 的
千 家 万 户 ．又 涉 及 到整 个 农 业 生 态 系 统 中土 壤 肥
物 也 很 少 使 用 探 索 白腐 真 菌 降解 油 菜 秸 秆 的效
ｆ ｎ ｉ ｃ ｕｄ ｄ ｇａ ｅ ｒｐ ｔ ｋ ｓ ｎｆ ａ ｔ （ ＜ ．１ ｆ ｒ ２ ２ ， ０ ３ ，０ ｄ ｏ ｆｒ ｎａｉ ．Ｔ ｅ ｄ ｇａ ａｉ ａ ａ ｈ ｕ ｇ ｏ ｌ ｅ ｒｄ ａ ｅ ｓ ｌ ｉ ｉｃ ｎｌ Ｐ Ｏ０ ）ａ ｅ ０，５ ３ ，５ ４ ｆ ｅ ａ ｇ ｉ ｙ ｔ ｍｅ ｔｔ ｎ ｈ ｅ ｄ ｔ ｎ ｒｔ ｗ ｓ ｔ ｏ ｒ ｏ ｅ ｅ
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中国农业科技导报 2001 第3卷(3) Rev iew of Ch i na Agr icultura l Sc ience and Technology53【微生物研究】利用白腐真菌提高秸秆利用率陈翠微 刘长江(沈阳农业大学 沈阳 110161)提要 本文介绍了限制秸秆有效利用的主要因素是木质素,同时综述了有效降解木质素的白腐真菌,以及它的降解机理、作用特点和影响其降解的因素。
关键词 白腐真菌 秸秆 木质素降解我国是一个农业大国,农作物播种面积居世界第一。
据估计,我国各类农作物秸秆年总产量达7亿多t[1]。
农作物秸秆是一种潜在的非竞争资源,在我国具有数量大、分布广、种类多等特点。
近年来国家大力倡导秸秆过腹还田,但目前用于饲料部分还不足10%[2]。
所以,如何提高秸秆的利用率已为人们所关注。
在利用秸秆的过程中,人们采用了许多处理方法。
主要有物理法(切碎、浸泡、热喷、蒸煮等)、化学法(氨化、碱化、酸化、氧化等)和生物法。
在生物法处理中,只有少数真菌能同时分解所有的植物聚合物,主要是白腐真菌。
白腐真菌能分泌多种酶,是世界罕见的,如降解木质素的木素过氧化物酶(L ign in Perox i2 dase,L iP)、锰过氧化物酶(M anganese,Peron idase, M nP),它们对于世界上居第一、第二丰富的天然聚合物纤维素、木质素的再利用有不可低估的作用。
与世界各国对白腐真菌研究及利用的重视程度相比,我国的状况则显得迟缓,但利用白腐真菌处理秸秆,提高秸秆利用率的研究已有所开展[3]。
1 限制秸秆饲料有效利用的主要因素[4-10]对农作物长期的人工选择都是按有利于提高作物的粮食产量设计的。
要求作物茎杆能抗倒伏、抗病虫害,因而形成作物茎杆的细胞非常坚实,细胞壁的结构高度木质化,且细胞壁构成秸秆干物质的80%;另外,为防止水分的大量蒸发,在作物表面又往往形成一层蜡质,所有这些对家畜利用秸秆都是不利的。
作物秸秆的营养成分是:蛋白质、可溶性碳水化合物、矿物质和胡萝卜素含量低,而粗纤维含量高,达35%～40%,还含有一些木质素,一般为6%～12%,无氮浸出物主要是半纤维素和聚糖醛酸,达40%～50%。
秸秆的营养价值主要取决于秸秆有机物(基本上由粗纤维和无氮浸出物构成,达80%～90%)的消化利用程度。
秸秆有机物中,植物全纤维素(包括纤维素、半纤维素和木质素)是重要的分解对象,而其中木质素作为秸秆细胞壁的主要成分,构成木质细胞壁的15%～30%,它在结构中含有生物化学上十分稳定的各种复杂结合形式,难于被一般微生物分解,不能被动物消化吸收。
纤维素、半纤维素多糖类有机物质则容易被微生物或酶分解。
但是木质素与半纤维素掺合在一起,将纤维素紧紧包裹在里面,成为外围基质,保护纤维素免遭微生物袭击和降解酶进攻,而且草食动物的瘤胃微生物缺乏降解木质素的酶,所以秸秆细胞内的营养物质不能释放出来,从而限制了动物对纤维素和半纤维素等成分的降解和利用,导致秸秆消化率低,木质化程度愈高,其消化率也就愈低。
因此,木质素的降解必须先于纤维素降解,提高秸秆消化率的关键是降解木质素。
木质素是一种有价值的潜在能源,是地球上仅次于纤维素的第二丰富的可再生资源。
通过微生物来降解木质素,必须筛选到能分泌木质素降解酶系(L iP, M nP,L accase及多酚氧化酶)的特殊菌株,虽然某些细菌、放线菌能分解木质素,但能够大量分泌胞外木质素降解酶系、分解力最强、最彻底的还是真菌。
白腐真菌是已知的唯一能在纯系培养中有效地将木质素降解为CO2和H2O的一类微生物。
Kap lan等(1980)研究结果表明白腐真菌具有快速降解木质素的能力; Zohar Kerem等(1992)、H1O1W1Eggings等(1992)及K.J.Seal等(1992)认为,对木质素进行最有效降解的微生物是白腐真菌。
从80年代以来,这一领域的研究发展相当迅速。
白腐真菌除含有木质素降解酶外,同时还有纤维素酶、半纤维素酶、果胶酶等活性,比木霉、曲霉等更适合分解天然的纤维素物质。
它具有较强的降解木质素能力,往往在降解木质素的同时,纤维素也被降解。
2 白腐真菌的生物学背景及降解机理211 生物学背景[6,11]白腐真菌(W h ite ro t fungi)是一类丝状真菌,因腐生在树木或木材上,引起木质白色腐烂而得此名。
表1 白腐真菌对秸秆的降解T able 1 D egradati on of the straw s by w h ite ro t fungi白腐真菌w h ite ro t fungi 秸秆straw s温度(℃)temperature (℃)发酵时间(d )ti m e offer m entati on降解率(%)rate of degradati on (%)未处理untreated处理treated 来源sourceStropharia 小麦(w heat )22794450R ugeschnulata 小麦(w heat )30794069Zadrail R ugescahnulata 小麦(w heat )257940611977Peri opho ra大麦(barley )14～25213646 54中国农业科技导报 Rev iew of Ch i na Agr icultura l Sc ience and Technology它依靠降解木质纤维材料的能力穿入木质,侵入木质细胞腔内,释放降解木质素和其它木质组分的酶,导致木质腐烂成为淡色的海绵状团块——白腐。
分类学上,白腐真菌属于真菌门,绝大多数为担子菌纲,少数为子囊菌纲。
包括桦多孔菌、漏斗状侧耳、糙皮侧耳、粉状侧孢霉、拟革盖菌等200多个品系。
国际上很多研究发现更有降解能力的是其中一典型种Phanerochaete Ch ryso spo rium B u rdsall ,中文名为黄孢原毛平革菌,属非褶菌目,伏革科、显革菌属。
普遍分布于北美,在我国尚未发现有分布。
212 降解机理[12-15]白腐真菌对木质素的生物降解,其原理十分复杂,主要机制如下:21211 降解启动条件 白腐真菌的降解活动只发生在次生代谢阶段,与降解过程有关的酶只有当主要一些营养物质,如氮、碳、硫限制时才形成。
产生酶的这种营养限制称为木质素降解条件(L ign i o lytic condi 2ti on )。
21212 降解的主要酶系统 白腐真菌在对营养限制应答反应时,形成一套酶系统。
产生H 2O 2的氧化酶:一是细胞内的葡萄糖氧化酶,二是细胞外的乙二醛氧化酶。
它们在分子氧的参与下各自氧化相应底物——葡萄糖或乙二醛,形成H 2O 2,从而激活过氧化物酶,启动酶的催化循环。
需要H 2O 2的过氧化物酶;白腐真菌主要合成两类过氧化物酶——木质素过氧化物酶(L iP )和锰过氧化物酶(M nP )。
L iP 是一系列含有Fe ( )2卟琳环( )血红素辅基的同功酶,能通过单电子氧化并引起一系列自由基反应,氧化富含电子的非酚类芳香化合物,能使木质素大分子降解。
M nP 也是一系列含有血红素的同功酶,在M n ( )和H 2O 2存在时,氧化大量酚类底物。
这两类酶均在细胞内合成,分泌到细胞外,以H 2O 2为最初氧化底物。
漆酶、还原酶、甲基化酶、蛋白酶及其它酶。
上述酶共同组成白腐真菌降解系统主体。
21213 降解的反应过程 白腐真菌对木质素的降解是一个以自由基为基础的链反应过程。
过氧化物酶是反应启动者。
先是木质素解聚:形成许多有高度活性的自由基中间体,继而以链式反应方式产生许多不同的自由基,导致各种连接键断裂,使木质素解聚成各种低分子量片段,其中小于1kd 的占多数,再经完全彻底氧化直到降解为CO 2。
这种自由基反应是高度非特异性和无立体选择性的,正好对应于木质素结构的多变性,方能完成这种异质大分子高聚物的瓦解。
所以从总体上看白腐真菌的降解机制是:在适宜条件下,白腐真菌的菌丝首先用其分泌的超纤维氧化酶溶解秸秆表面的蜡质,然后菌丝进入秸秆内部,应答合成多种酶,并分泌到细胞外,构成降解系统的主要成分。
其中关键的两类过氧化物酶——L iP 和M nP ,在分子氧的参与下,依靠自身形成的H 2O 2,触发启动一系列自由基链反应,实现对木质素无特异性的彻底氧化,从而使秸秆变得易于消化。
3 白腐真菌作用于秸秆的优点及效果[9,6]每种真菌作用在一起互相影响很小。
V ijay(1987)在麦秸上接种了35种真菌,研究发现培养基上只有绿色木霉与其它真菌存在竞争性抑制,而其它真菌之间则没有相互抑制作用。
对底物没有选择性。
研究表明细菌、酵母菌对底物有选择性,需要对秸秆中的木质素、纤维素物质进行化学或物理预处理,才能达到预期效果。
而白腐真菌可不用进行秸秆预处理就能同时分解所有植物聚合物。
可明显提高秸秆体外降解率(见表1)。
经白腐真菌处理的木质素其体外消化率具有很高效能。
Zadrail (1985)还报道,胶质干朽菌经固态发酵可在干物质只损失12%的情况下降解52%的木质素,并使底物纤维素消化率由18%提高到52%。
检测表明最佳的白腐真菌能使秸秆体外降解率从40%提高到59%。
用白腐真菌糙皮侧耳发酵切碎的麦秸,5～6周后,不仅粗蛋白含量有所提高,且秸利用白腐真菌提高秸秆利用率55秆消化率可提高2～3倍(杨文大,1987)。
国内外都曾报道,香菇菌是一种极优良的分解木质素的白腐真菌。
日本福住等用香菇经过2个月对木粉的作用,观测结果脱木质素达40%～50%。
陆师义等(1989)报道食用菌中的平菇、凤尾菇、香菇、冬菇等属于担子菌中的白腐菌类。
这类食用菌可直接利用秸秆等农副产品,收菇后的菌糠中,动物难以消化的粗纤维,尤其是木质素含量大大降低,由于这种菌糠有一定的蘑菇香味,猪喜食。
袁彤光(1998)的试验也同样证明了香菇白腐真菌对秸秆的生物降解有显著作用。
4 影响白腐真菌降解的因素[9,16,17]Zadrail(1984)认为底物消化率取决于白腐真菌的品种、分解时间、温度和底物中水分与空气的比值,还取决于底物的预处理及底物的密度和组成成分等。
根据现在的研究,影响白腐真菌对秸秆饲料有效利用的主要因素有:①白腐真菌在离体培养中需偏酸环境(pH约310),喜热温度(37～40℃)。
②氮素的影响。
木质素的降解分两个阶段:其一为真菌丝包围底物并形成木质素降解酶系统;其二为木质素降解阶段。
氮的存在对第一阶段有利,但可抑制第二阶段。
Zadrail (1984)发现添加无机氮可使白腐真菌对木质素的体外消化率下降。
③在固体发酵中,培养物的气体交换也是影响白腐真菌对秸秆降解作用的重要因素之一。
气体交换量由固、液相之比决定。