呼吸作用的概念和生理意义
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植物生理学课件第四章呼吸作用
体进一步氧化产生ATP。 通过底物水平磷酸化，直接合成ATP。 （2）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
第5章.呼吸作用
PPP
a.细胞色素氧化酶
动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统，植物体内 最主要的末端氧化酶，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80% 的耗氧量。其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。 主要接受Ctya3的电子，传递给氧。金属辅基为Cu。
抑制剂：KCN（氰化钾），NaN3(叠氮化钠)，CO
RQ主要指示呼吸底物的性质
糖 ，RQ=1；
富含氧物质（有机酸），RQ>1； 富含氢物质（蛋白质、脂肪酸）， RQ<1
糖类为呼吸底物时RQ=1，
C6H12O6 +6O2 →6CO2 +6H2O
RQ =1.0
脂肪酸为呼吸底物时RQ<1，
C6H12O2+8O2=6CO2 +6H2O，
RQ=6/8=0.75
化物系统这三个方面存在着多样性，这些构成了呼吸代谢的多
样性。
我国植物生理学家汤佩松等提出的论点 “ 呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（酶活性）” 基因→→ 酶→→代谢→→ 功能
基因有序表达
形态建成
一、呼吸代谢的多样性
1、呼吸途径的多样性（图）
糖酵解（EMP），三羧酸循环（TCA），磷酸戊糖途径（PPP）； 乙醛酸循环（脂肪氧化），二羧酸循环 ，乙醇酸循环（光呼吸）。 年轻的，生长旺盛的组织，TCA占主要地位；
有机酸为呼吸底物时RQ>1, 2C6H8O7+9O2→12CO2 +8H2O，RQ=12/9=1.33
此外RQ还与环境供O2，脂糖转化等有关。
无O2呼吸，RQ>1； 脂转为糖时，RQ<1； 糖转为脂时，RQ>1。
三、呼吸作用的意义
第5章 植物的呼吸作用
20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能与 活性氧代谢形成自由基有关。
图5-21 苹果在不同氧分 压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为 CO2释放量 虚线为无 氧条件下CO2的释放，消 失点表示无氧呼吸停止
（三）二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二 氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到 抑制。 大气中C02 的含量约为0．033％，这样的浓度不会 抑制植物组织的呼吸作用。
2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23)
3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)
可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸 收，则RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
精品课件
（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
精品课件
2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
植物生理学第4-1章章呼吸作用
➢ 可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸
二、乙醇发酵和乳酸发酵
• 在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。
• 乙醇发酵：
丙酮酸
乙醛
乙醇
• 丙发乳酮酵酸酸中发消酵耗：了乳NA酸DH丙，酮没酸有脱A羧TP酶的生成CO，2能量利用乙N效A醇D率H脱低+氢H，+酶有机物损耗大。乙
醇积累会破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。
3.酚氧化酶 （质体和微体中）
种类：单酚氧化酶（如酪氨酸酶）、 多酚氧化酶（PPO；如儿茶酚氧化酶）
功能：将酚氧化成棕褐色的醌，醌对 微生物有毒，防止植物感染。
此酶含铜，正常情况下，酚氧化酶与 底物是分开的。
生活中对多酚氧化酶的利用和抑制
将土豆丝泡在水中防止变褐。 制红茶时，揉捻茶叶，利用多酚氧化酶 的作用将茶叶中的儿茶酚和单宁氧化并 聚合为红褐色的物质。 制绿茶时，采的茶叶立即焙炒杀青，破 坏多酚氧化酶，保持绿色。 在烤烟时，烟叶达到变黄末期迅速脱水， 抑制PPO活性，保持烟叶鲜明的黄色。
在植物体中普遍存在，幼嫩组织中比较活跃。
NADH 外源NADH
ATP
ATP
ATP
FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FeS
FAD
呼吸链电子传递过程和ATP形成部位
-- ⒉ 交替氧化酶 抗氰呼吸链末端的氧化酶
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制---抗氰呼吸※。 通过离体线粒体研究发现，在一些植物组织中含有交替氧化酶，它可以绕过复合体 Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧形成水，所以它对氰化物不敏感，但被鱼藤酮和水杨酸氧肟 酸抑制。 交替途径P/O低。
无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸
葡萄糖→→丙酮酸 有氧 → TCA循环→CO2
二、乙醇发酵和乳酸发酵
• 在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。
• 乙醇发酵：
丙酮酸
乙醛
乙醇
• 丙发乳酮酵酸酸中发消酵耗：了乳NA酸DH丙，酮没酸有脱A羧TP酶的生成CO，2能量利用乙N效A醇D率H脱低+氢H，+酶有机物损耗大。乙
醇积累会破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。
3.酚氧化酶 （质体和微体中）
种类：单酚氧化酶（如酪氨酸酶）、 多酚氧化酶（PPO；如儿茶酚氧化酶）
功能：将酚氧化成棕褐色的醌，醌对 微生物有毒，防止植物感染。
此酶含铜，正常情况下，酚氧化酶与 底物是分开的。
生活中对多酚氧化酶的利用和抑制
将土豆丝泡在水中防止变褐。 制红茶时，揉捻茶叶，利用多酚氧化酶 的作用将茶叶中的儿茶酚和单宁氧化并 聚合为红褐色的物质。 制绿茶时，采的茶叶立即焙炒杀青，破 坏多酚氧化酶，保持绿色。 在烤烟时，烟叶达到变黄末期迅速脱水， 抑制PPO活性，保持烟叶鲜明的黄色。
在植物体中普遍存在，幼嫩组织中比较活跃。
NADH 外源NADH
ATP
ATP
ATP
FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FeS
FAD
呼吸链电子传递过程和ATP形成部位
-- ⒉ 交替氧化酶 抗氰呼吸链末端的氧化酶
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制---抗氰呼吸※。 通过离体线粒体研究发现，在一些植物组织中含有交替氧化酶，它可以绕过复合体 Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧形成水，所以它对氰化物不敏感，但被鱼藤酮和水杨酸氧肟 酸抑制。 交替途径P/O低。
无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸
葡萄糖→→丙酮酸 有氧 → TCA循环→CO2
呼吸作用-植物生理
第四章植物的呼吸作用前面各章都是说明植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面；本章讨论的呼吸作用，是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。
呼吸作用释放的能量供给各种生理活动的需要，它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用，因此，呼吸作用是植物代谢的中心、，十分重要。
第一节呼吸作用的概念、生理意义和场所一、呼吸作用的概念呼吸作用(respiration)包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
1．有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。
一般来说，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的物质，因此，呼吸作用过程简括表示如下：C6H12O6＋6O2 → 6CO2＋6H2O+能量△G=2870kJ上述方程式是目前通常使用的。
然而最近有人认为，上述反应不能准确说明呼吸的真正过程，因为氧气在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用，需要水分子参与到葡萄糖降解的中间产物里，中间产物的氢原子与空气中的氧气结合，还原成水。
为了更准确说明其生化变化，故将呼吸作用方程式改写为下式：C6H12O6＋6H2O＋602 → 6CO2＋12H2O＋能量△G=2870kJ有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。
事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸，甚至把呼吸看成为有氧呼吸的同义语。
本书仍依此习惯称呼。
2.无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵(fermentation）。
高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：C6H12O6 → 2C2H5OH＋2CO2＋能量△G =100 kJ除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，例如，马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在进行无氧呼吸时，就产生乳酸。
04呼吸作用
• 3.3.2 线粒体外的末端氧化酶
1) 酚氧化 酶
• 2) 抗坏血酸 氧化酶
3.4 氧化磷酸化
当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体） 当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体） 传至氧的过程中,伴随着ADP和 合成ATP的 传至氧的过程中,伴随着ADP和Pi 合成ATP的 过程称氧化磷酸化 氧化磷酸化。 过程称氧化磷酸化。
1.1.2 无氧呼吸Anaerobic respiration 无氧呼吸Anaerobic 在无氧条件下, 在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻 底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物-底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物-发酵。 发酵。
1.2 呼吸作用的生理意义 1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部 1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部 分能量 。
TCA循环的生理意义： TCA循环的生理意义： 循环的生理意义 1）生命活动所需能量来源的主要途径。 生命活动所需能量来源的主要途径。 丙酮酸经过TCA循环有 步氧化反应脱下5 循环有5 丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对 氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成 其中4对氢用于还原NAD NADH+H+ 另一对从琥珀酸脱下的氢， 另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的 泛醌（UQ）还原为UQH2， 泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸 链将H+和电子传给分子氧结合成水 和电子传给分子氧结合成水， 链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发 氧化磷酸化生成ATP。 生氧化磷酸化生成ATP。
Section 3 生物氧化
生物氧化: 生物氧化: 广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解, 广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解,包括消 生成CO 及放出能量的总过程。 耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的总过程。 它是经一系列酶催化、在常温和以H 它是经一系列酶催化、在常温和以H2O为介质 的环境中进行,并且是逐步完成的, 的环境中进行,并且是逐步完成的,能量也是逐步 释放出来的。 释放出来的。这些能量的相当大部分是以高能 键形式贮存，供各种生理活动之需。 键形式贮存，供各种生理活动之需。 狭义上指电子传递 氧化磷酸化吸氧和产生 电子传递、 狭义上指电子传递、氧化磷酸化吸氧和产生 H2O的过程。 的过程。
呼吸作用的概念及生理意义
碳水化合物
光呼 合吸 作作 用用
光
CO2+H2O
矿质 水分 物质合成
中间产物
ATP NAD(P)H
放热
原生质
细胞构造 细胞壁
细胞成分
细胞器等
淀粉 核酸 蛋白质 脂肪 激素等
生理活动
细胞分裂 原生质运动 离子吸收 硝酸还原等
提高体温
呼吸作用的主要功能示意图
第四章 植物的呼吸代谢
（Respiration Metabolism in Plant)
——植物体内的物质与能量转变
主要内容：
呼吸作用概述 高等植物的呼吸系统 影响呼吸作用的因素 呼吸作用与农业生产
第一节 呼吸作用的概念及生理意义
呼吸作用的概念及特点 呼吸作用的生理意义 呼吸作用的场所
一、呼吸作用的概念及类型
（二）无氧呼吸
指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底 的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。
无氧呼吸又称发酵。
分为：
•酵母菌发酵
酒精发酵： •苹果贮存久了有酒味
C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2+能量 △G 0'=-226kJ·mol-1
乳酸发酵：乳酸菌在无氧条件下产生乳酸
与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：
不吸收O2； 底物分解不彻底； 释放能量少。
二、呼吸作用的特点
C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量
还原剂
氧化剂
1. 复杂的有机物变成了简单的无机物；
2. 在相应酶的催化下进行；
3. 在常温下逐步释放能量。三、呼吸作用的生理意义
1.为生命活动提供直接能源ATP 2.为生物合成提供还原力 3.为其它生物合成提供原料 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
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过程。
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
NADH
FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O
Fe·S
细胞色素氧 ADP+Pi ATP 化酶P/O=3
FADH
电位
+++++++
------NADH
低浓度质子
2H+
ADP+Pi
ATP
呼吸作用 2H+
2e-
§4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.呼吸代谢的生化途径 §4-3.电子传递与氧化磷酸化 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
§4-1. 呼吸作用的概念和意义
一. 概念
是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下， 逐步氧化分解并释放能量的过程。
1. 有氧呼吸
是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化 分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。
在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通 过底物水平磷酸化生成ATP。
2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼 吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的
CO2+H2OБайду номын сангаас
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。
2. TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来 自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水 中的氧。
3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠 檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生 成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入 了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。
有机物在 生物活细胞中 所进行的一系 列传递氢和电 子的氧化还原 过程，称为生 物氧化 (biological oxidation)。
一、呼吸链的概念和组成
所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递 总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递 体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体 传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系 统→O2。
NADH
FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O
Fe·S
细胞色素氧
化酶P/O=3
FADH
二、氧化磷酸化
（一）磷酸化的概念及类型 • 生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP
的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化 磷酸化。
1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新 分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促 磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。
2H+
2e-
2H+
F1
1 2
O2
2e-
F0
2H+ 磷酸化
高浓度质子
图4-11 氧化磷酸化作用机理示意图
三、末端氧化酶类
末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的 电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的 酶类。
交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢 化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给 O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。
在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小 部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平 磷酸化：
(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高 能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团 再转移到ADP上，形成ATP。
(2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水 生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移 磷酸基团到ADP上，生成ATP。
2. 无氧呼吸
是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 提供还原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
§4-2. 呼吸代 谢的生 化途径
图 4-3 植物体 内主要 呼吸代 谢途径 相互关 系示意 图
质
细胞质
光照下才可发生
光下、暗处都可发生
§4-4 呼吸作用的指标及其影响因素
一. 呼吸作用的指标 二.呼吸商的影响因素 三.呼吸速率的影响因素
一. 呼吸作用的指标
概念
1. 呼吸速率(respiratory rate)
细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属 于线粒内末端氧化酶。
其它都属于线粒外末端氧化酶。
末端氧化酶的多样性
四、光合作用与呼吸作用的关系
1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。 2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反 反应，中间产物可交替使用。 3. 光合释放O2 → 呼吸，
呼吸释放CO2 → 光合
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该 循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧 的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生， 否则TCA循环就会受阻。
5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。
§4-3.电子传递与氧化磷酸化
解糖 酵
淀粉、蔗糖 磷酸己糖 磷酸丙糖
正常情况下PPP途径占呼吸
3%~30%，处于逆境时，PPP上
升，油料作物结实期PPP上升
磷酸戊糖
PPP途径
乳酸脱氢酶 乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
无
丙酮酸 氧
有
脂 肪
β
–氧化
氧
乙酰CoA
脱羧酶 乙 醛 有氧
乙醇
洒精发酵
乙酸（醋）
乙醛酸循环
琥珀酸
三羧酸循环
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸循环
原料
产物
能量 转换
发生 部位 发生 条件
光合作用与呼吸作用的区别
光合作用
呼吸作用
CO2、H2O
O2、淀粉、己糖等有 机物
O2、淀粉、己糖、蔗糖等 有机物
CO2、H2O等
贮藏能量的过程
释放能量的过程
光能 电能 活跃的化学 稳定的化学能 活
能 稳定的化学能
跃的化学能
绿色细胞、叶绿体、细胞 生活细胞、线粒体、
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
NADH
FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O
Fe·S
细胞色素氧 ADP+Pi ATP 化酶P/O=3
FADH
电位
+++++++
------NADH
低浓度质子
2H+
ADP+Pi
ATP
呼吸作用 2H+
2e-
§4-1. 呼吸作用的概念和生理意义 §4-2.呼吸代谢的生化途径 §4-3.电子传递与氧化磷酸化 §4-4. 呼吸作用的指标及影响因素 §4-5. 呼吸作用与农业生产
§4-1. 呼吸作用的概念和意义
一. 概念
是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下， 逐步氧化分解并释放能量的过程。
1. 有氧呼吸
是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化 分解，形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。
在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通 过底物水平磷酸化生成ATP。
2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指 电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分 子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼 吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的
CO2+H2OБайду номын сангаас
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的有效途径。
2. TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来 自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水 中的氧。
3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠 檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生 成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入 了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。
有机物在 生物活细胞中 所进行的一系 列传递氢和电 子的氧化还原 过程，称为生 物氧化 (biological oxidation)。
一、呼吸链的概念和组成
所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递 总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递 体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体 传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→CoQ→细胞色素系 统→O2。
NADH
FMN Fe·S CoQ Cytb Fe·S Cytc1 Cytc Cytaa3 O
Fe·S
细胞色素氧
化酶P/O=3
FADH
二、氧化磷酸化
（一）磷酸化的概念及类型 • 生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成ATP
的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化 磷酸化。
1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新 分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促 磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。
2H+
2e-
2H+
F1
1 2
O2
2e-
F0
2H+ 磷酸化
高浓度质子
图4-11 氧化磷酸化作用机理示意图
三、末端氧化酶类
末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的 电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的 酶类。
交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢 化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给 O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。
在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小 部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平 磷酸化：
(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高 能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团 再转移到ADP上，形成ATP。
(2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水 生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移 磷酸基团到ADP上，生成ATP。
2. 无氧呼吸
是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料 3. 提供还原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用
§4-2. 呼吸代 谢的生 化途径
图 4-3 植物体 内主要 呼吸代 谢途径 相互关 系示意 图
质
细胞质
光照下才可发生
光下、暗处都可发生
§4-4 呼吸作用的指标及其影响因素
一. 呼吸作用的指标 二.呼吸商的影响因素 三.呼吸速率的影响因素
一. 呼吸作用的指标
概念
1. 呼吸速率(respiratory rate)
细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属 于线粒内末端氧化酶。
其它都属于线粒外末端氧化酶。
末端氧化酶的多样性
四、光合作用与呼吸作用的关系
1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。 2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反 反应，中间产物可交替使用。 3. 光合释放O2 → 呼吸，
呼吸释放CO2 → 光合
4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该 循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧 的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生， 否则TCA循环就会受阻。
5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代 谢途径发生联系和相互转变。
§4-3.电子传递与氧化磷酸化
解糖 酵
淀粉、蔗糖 磷酸己糖 磷酸丙糖
正常情况下PPP途径占呼吸
3%~30%，处于逆境时，PPP上
升，油料作物结实期PPP上升
磷酸戊糖
PPP途径
乳酸脱氢酶 乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
无
丙酮酸 氧
有
脂 肪
β
–氧化
氧
乙酰CoA
脱羧酶 乙 醛 有氧
乙醇
洒精发酵
乙酸（醋）
乙醛酸循环
琥珀酸
三羧酸循环
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸循环
原料
产物
能量 转换
发生 部位 发生 条件
光合作用与呼吸作用的区别
光合作用
呼吸作用
CO2、H2O
O2、淀粉、己糖等有 机物
O2、淀粉、己糖、蔗糖等 有机物
CO2、H2O等
贮藏能量的过程
释放能量的过程
光能 电能 活跃的化学 稳定的化学能 活
能 稳定的化学能
跃的化学能
绿色细胞、叶绿体、细胞 生活细胞、线粒体、