生物数学模型第6讲 生物系统论-生物种群模型

a 记系数矩阵 A c b d
det A 0
系统（2）有唯一的平衡点（0，0）。
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记组(2)的系数矩阵构成的特征方程为：
a b D( ) 2 p q 0 c d (3)
其中 p (a d ), q ad bc
相互竞争、相互依存、弱肉强食。
三种群两两关系不同的组合就得到种类繁多的 数学模型。 这些模型用方程组表示，或用图形表示。
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记三个种群分别为
1
2
3
并约定 2
1）种群 1 供食于种群 2 表示为 1 2）种群 1 为密度制约可表示为 1 ）
3）种群 1 不主要靠吃本系统（1，2，3个种群组 成的系统）为生， 1 4）种群 1 与种群 2 相互竞争： 1
假定方程组(1)的右端函数 f ( x, y), g ( x, y) ， 在平面区 域 G 满足解的存在唯一的条件，则过相平面中任一点 有唯一的轨线。
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平衡点 （Equilibrium） ：使得 f 2 ( x0 , y0 ) g 2 ( x0 , y0 ) 0 的点 ( x0 , y0 ) 为组(1)的平衡点，否则称为常点。 即 平衡点满足
C） B） A）
aij 0, i, j 1,2,3; ai 0 0, i 1,2,3
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说明下列微分方程组的生态意义
dx1 dt x1 (a10 a11 x1 a12 x2 a13 x3 ) dx2 x2 (a20 a21 x1 a22 x2 a23 x3 ) dt dx3 dt x3 (a30 a31 x1 a32 x2 a33 x3 )
1, 2
p p 2 4q 2
唯一的平衡点（0，0）的稳定性由特征根确定。 方程组（2）解的一般形式为
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方程组（2）解的一般形式为
1t 2t x ( t ) c11e c12 e y(t ) c e1t c e2t 21 22
A） B） C）
aij 0, i, j 1,2,3; ai 0 0, i 1,2,3
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dx1 dt x1 (a10 a11 x1 a12 x2 a13 x3 ) dx2 x2 (a20 a21 x1 a22 x2 a23 x3 ) dt dx3 dt x3 (a30 a31 x1 a32 x2 a33 x3 )
f ( x0 , y 0 ) 0 g ( x0 , y 0 ) 0
记为
P 0 ( x0 , y0 )
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稳定与不稳定：如果存在某个邻域，使系统（1）的 解 ( x(t ), y (t )) 从这个邻域内的某一初值 ( x(0), y(0))
出发，满足
lim x(t ) x 0 , lim y (t ) y 0
t t
称平衡点 P 0 ( x0 , y0 ) 是稳定的（stable）；e）的。
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平面线性微分方程组的平衡点分类
dx ax by dt dy cx dy dt (2)
其中 a, b, c, d 是常数。
dx r1 f 1 ( x) g1 ( y ) xdt dy r2 f 2 ( x) g 2 ( y ) ydt
线性化，得
dx x ( a10 a11 x a12 y ) dt dy y ( a a x a y ) 20 21 22 dt
2
2
5）种群 1 与种群 2 互惠共存： 1
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如，设A，B，C三种群为捕食与被捕食关系， 则三者关系有三种： 两个食饵种群，一个捕食者种群。 一个食饵种群，两个捕食者种群。 捕食链。 C A C
B
A
B
C
B
A
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下面对于食饵种群增长是线性密度制约，两 种群间的影响都是线性的，建立其相互作用
p 0, q 0, p 2 4q 稳定结点(node) p 0, q 0, p 2 4q 不稳定结点
q0
鞍点(saddle)
stable
unstable unstable stable unstable stable unstable
1 2 0
1 0 2
生物种群模型
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生物种群模型
简介 种群(Population)：是指在特定时间里占据
一定空间的同一物种的有机体集合。
种群生态学：
主要研究种群的时间动态及调节机理。
种群分为单种群和多种群。
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1 单种群的数学模型： 1)马尔萨斯(Malthus)模型
dN rN dt
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3） 一般的种群模型
dN Nf ( N ) dt
4) 开发了的单种群模型
dN Nf ( N ) h dt dN Nf ( N ) h(t ) dt
具有常数收获率
具有时变收获率
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2 两种群的一般模型
两种群生活在同一自然环境下，存在下面三种 情形，相互竞争、相互依存、弱肉强食。 设甲、乙两种群在 t 时刻的数量为 x(t ), y(t ) ，则
x(t ) c11e c12te y(t ) c e1t c te1t 21 22
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1t
1t
p (a d ), q ad bc
1 , 2 1 2 0
p, q
p p 2 4q 1, 2 2 平衡点类型 稳定性
A C ）
aij 0, i, j 1,2,3; ai 0 0, i 1,2,3
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dx1 dt x1 ( a10 a11 x1 a12 x2 a13 x3 ) dx2 x2 ( a20 a21 x1 a23 x3 ) dt dx3 dt x3 ( a30 a31 x1 a32 x2 )
1 2 0 1 2 0
p 0, q 0, p 2 4q 稳定退化结点 p 0, q 0, p 2 4q 不稳定退化结点
1,2 i , 0 p 0, q 0, p 2 4q 稳定焦点(focus) 1,2 i , 0 p 0, q 0, p 2 4q 不稳定焦点 1,2 i , 0 p 0, q 0, p 2 4q 中心(center)
的数学模型（Volterra模型）
（1）两个食饵种群A，B，一个捕食者种群C 。 设 A，B，C t 时刻的密度分别为 x1 (t ), x2 (t ), x3 (t ) 假设：C 种群主要以A，B种群为食饵， A，B不 存在时，C 要逐渐绝灭，C 不是密度制约的； A， B种群不靠本系统为生，它们为密度制约且相互
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dx x ( a10 a11 x a12 y ) dt dy y ( a a x a y ) 20 21 22 dt
1) a10 (a20 ) 表示甲（乙）种群的自然生长率； 2) a11 0, a22 0 表示甲（乙）种群为非密度制约，
A） B） C）
aij 0, i, j 1,2,3; ai 0 0, i 1,2,3
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种群模型的求解方法：
微分方程定性与稳定性理论 数值方法
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微分方程定性与稳定性理论
平面自治系统
dx f ( x, y ) dt dy g ( x, y ) dt
竞争。图示如下：
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dx1 dt x1 ( a10 a11 x1 a12 x2 a13 x3 ) dx2 （ A x ( a a x a x a x 2 20 21 1 22 2 23 3 ) dt dx3 dt x3 ( a30 a31 x1 a32 x2 )
C B ）
aij 0, i, j 1,2,3; ai 0 0, i 1,2,3
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（2）一个食饵种群A，两个捕食者种群B ， C 。
dx1 dt x1 (a10 a12 x2 a13 x3 ) dx2 x2 (a20 a21 x1 a22 x2 a23 x3 ) dt dx3 （ B x ( a a x a x a x ) 3 30 31 1 32 2 33 3 dt
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unstable
不稳定焦点区
q 稳定焦点区
p 2 4q p 2 4q
不稳定结点区 鞍点区
稳定结点区
p 2 4q
p
q0
奇点 (0,0) 的性态与 p , q 的关系
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简单非线性微分方程的奇点
dx f ( x, y ) dt dy g ( x, y ) dt
N 表示 t 时刻的种群数量，r 称
为内禀增长率。
r (t t0 )
N (t ) N (t0 )e
2) 罗杰斯特(Logistic)模型
dN N r (1 ) N K 表示该种群的最大容纳量。 dt K K N (t ) N ( t 0 ) r ( t t 0 ) 1 KN ( t0 ) e
A） B） C）