第1章 野生动物的生境选择研究——以鸟为例

国内外生境选择的研究历史
野生动物生境的研究大致可分为： 早期阶段 发展阶段 实用阶段


1. 早期阶段
对动物栖息地选择现象的观察最早可追溯到 达尔文时代 (Cody, 1985)。早期的研究侧重于 栖息地整体水平的研究。 达尔文曾注意到生活在福克兰群岛的两种雁 类栖息在不同环境中, 在Galapagos群岛他发现 了亲缘关系很近的3种嘲鸫生活在不同的岛屿 上。 对一些森林鸟类的研究发现, 鸟类对栖息 地选择的程度存在着种间差异和季节性变化 (Lack & Venables, 1939)。随后Svardson(1949) 在林柳莺(Phylloscopus sibilatrix)的研究中发现, 种内竞争会使鸟类扩大对现有栖息地的利用, 而种间竞争则限制鸟类对新的栖息地的选择。
野生动物的生境特点
（1）具有一定的特异性 （2）具有一定的层次结构 （3）具有一定的季节动态

二、生境选择

1．生境选择的概念 在自然界中, 由于各种资源分布的异质性, 导致 生物的空间分布一般是不随机的。为了更有效 地利用环境资源, 动物常常在可利用的多种类 型栖息地中挑选出最适合自己的特定的栖息地, 这种现象称为生境选择( habitat selection) (Partridge, 1978)。

3 栖息地选择的机制研究

Hilden( 1965)认为, 鸟类对其繁殖地的选择基 本上是一种先天的行为, 但这种行为需要受到 环境刺激的诱导才能出现。在栖息地的选择方 面, 有两类因子在起作用, 一类是决定物种生存 的基本因子(ultimate factors), 一类是诱导行为 产生的直接因子(proximate factors)。进一步的 研究发现,动物对特定栖息地类型的偏爱 (preference)是由其形态结构、行为功能及其在 栖息地中成功获得食物等必要生存条件的能力 所决定的, 而景观的结构特征、取食和营巢的 机会以及其他物种的存在是动物出现栖息地选 择行为的直接诱因(Cody, 1985)。





隐蔽物的组成十分繁杂，其中植被是最主要的 组成成分。为此， Leopold (1933)认为， 隐蔽 物是由植物或其他掩蔽物构成的使野生动物藏 身的实体。 对于野生动物来说，隐蔽物主要包括： （1）植被：植被类型、 密度、植物种类等。 （2）地形地貌： 地貌类型、坡向、坡位、 坡度、海拔、岩洞、峭壁等。 （3）水体： 水深、水面大小等。 （4）雪被 （5）土壤结构
2 栖息地的功能研究
栖息地的最基本功能是为动物提供食物、水源、 隐蔽场所和繁殖的基本条件。已有许多研究工作阐 述了某些栖息地特征对特定野生动物的重要作用。 例如, 对普通松鸡的研究表明, 巢周围的盖度可能是 影响卵孵化成功率的一个主要因素(Storch, 1994); 位 于开阔地面上的盖度较小的停栖点(perch site )对王 狂 (Buteo regalis) 的 生 活 是 至 关 重 要 的 (Wakeley, 1978)。针叶树的枝叶结构对小型森林鸟类的取食和 停歇均有显著影响(Parrish, 1995)。 一些研究工作常把栖息地与取食行为、种群数量、 繁殖成功率、 存活率联系起来, 探讨不同类型、不 同质量的栖息地对上述参数的影响 (Cody, 1985; Hudson & Rands, 1988; Kostrzewa, 1996)。
野生动物的生境选择研究——以鸟为例 Studies on Habitat Selection of wildlife
主要内容



一、生境及其组成 二、生境选择 三、生境选择的研究内容 四、生境研究的实例
一、生境及其组成
1． 生境的概念 生境(habitat)，也称栖息地，是动物生活 的场所, 是维持其正常生命活动所依赖的 各种环境资源的总和。
已有的研究涉及到许多种类或类群, 但基 本上都是从以下3方面对栖息地的选择行 为进行研究的: (1)选择什么? (典型栖息地的特征); (2)为什么选择? (栖息地的功能); (3) 如何选择? (栖息地选择的行为机制)。
1. 典型栖息地的特征分析

动物在生活史的不同时期对特定的生境类型 有一定的选择性(Cody, 1985)。对其典型栖息地 的特征进行分析是生境研究的主要内容。目前 这方面已有很多报道, 主要集中在对 所利用的 生境类型的描述及对繁殖期领域、巢址、育雏 基地的特征分析上。例如, Maxson (1978)曾用 无 线 电 遥 测 (radio telemetry) 的 方 法 对 披 肩 鸡 (Bonasa umbellus)繁殖期的栖息地选择和活动 区大小进行过研究, 发现在不同的繁殖阶段雌 鸟利用不同类型的栖息地。Wilson (1989)对吐 绶鸡(Meleagris gallopavo)的研究发现, 该种鸟 类的营巢栖息地有如下特点: 乔木盖度较大、 灌木较多而草本植物较少。
3 生境的类型及其特点




野生动物的生境类型多种多样，划分的标准和 尺度各不相同。就大的尺度上，野生动物的生 境大致可分为下面6大类型： （1） 海洋 （2） 河口湾 （3） 江河 （4） 湖泊 （5） 沼泽湿地 （6） 陆地：又可分为森林、灌丛、草原、农 田、荒漠和半荒漠、冻原、岛屿等类型。
2． 生境的三大要素

野生动物的生境包括三大要素：食物、 隐蔽物和水。 （1）食物： 食物的种类、数量和质量。 食物的丰盛度与动物种群的存活与繁衍 密切相关，因此在生境选择中具有重要 意义。

生境要素

（2）水分：与动物的新陈代谢密切相关，在 水分缺乏地区是限制动物分布的关键因子。 （3） 隐蔽物 （Cover）: 指生境能提高动物繁 殖和/或生存的所有结构资源，包括除营养因子 之外的其他一切生境因子。隐蔽物可以构成或 直接成为野生动物的躲避场所。

栖息地选择行为是由遗传决定的, 但许多因素 可影响这种行为的发生。Olin(1970)认为, 鸟类 对栖息地选择在一定程度上是先天的, 但可被 环境因素修饰。许多研究都表明, 有过繁殖经 历的鸟类出于对原有领域或巢址的依恋, 往往 会多年在同一地点繁殖(Welty, 1982; Hill & Robertson, 1986)。Bairlein (1981) 发现鸟类中的 年轻个体对栖息地的选择不及老年个体严格。 一些其他研究工作也证实了以往的繁殖经验在 栖息地选择中的作用(Partridge, 1979; Winkel, 1982) 。 Bustnes (1996) 对 欧 绒 鸭 (Somateria mollissima)雌鸟的育雏行为(parental care)对栖 息地选择的影响进行调查后认为, 像欧绒鸭那 样的大型海鸭, 由于雏鸭出壳后已充分发育, 因 此育雏行为对栖息地选择没有明显影响。
3 生境选择的特点
（1）具有种的特异性 野生动物一旦选择了某种类型的生境，将 把自身的活动和分布范围限制在这种生境之中。 其结果将有利于生态位的隔离。 （2）对生境的结构资源要求十分严格。即野 生动物在选择生境时更注重生境的外形和外貌。 （3）具有时间和空间上的变化性

三、

生境选择的研究内容
按研究尺度的不同, 对栖息地特征的分析又 可以分为大尺度(macro-level)的研究和小尺度 (micro-level)的研究两个层次(Hill et al., 1989)。 前者主要是在景观水平上描述栖息地的特 征, 如栖息地的地形、地势、海拔高度、植被 的类型、优势植物种类、水源、土壤、其他动 物种群状况、气候因子等。 后者是对栖息地的空间结构(包括垂直结构 和水平结构)和时间结构进行分析, 如栖息地植 被的层次结构及各层次植被的盖度、栖息地距 水源、山脊的距离、栖息地内人类活动强度等。
Ables等（1980）提出，生境是指为特定种类的野生 动物提供生活需要的空间单位。 Bailey(1984) 认为，生境就是生物群落，在其内可以 生活着一个野生动物或一个种群。
我们的观点

生境就是某些生物个 体、种群或群落在其 生活史的某一阶段所 依存的环境, 是其进行 取食、繁殖、夜宿、 避敌等正常生命活动 的场所。






野生动物隐蔽物的类型主要有： （1）逃遁隐蔽物：主要指被捕食者借以逃脱捕食 者或人类猎杀的结构资源，是野生动物在天敌存 在条件下所必须的生存条件。如：灌丛、密林、 悬崖峭壁等。 （2）越冬隐蔽物： 主要指为野生动物越冬所提 供的具有防风、防寒或防雪作用的结构资源。如： 在冬季，森林内部的温度比林外高2-3度；稠密的 灌丛有防风作用。 （3）繁殖隐蔽物：指野生动物繁殖期所要求的特 殊的结构资源。如特殊的巢址。 （4）睡眠隐蔽物：指野生动物睡眠时的隐蔽物。 如鼠类等动物的洞穴、鸟类栖息的树枝等。 （5）休息隐蔽物：指野生动物安静休息的结构资 源。其要求的严格程度不如睡眠隐蔽物。

生境选择是某一动物个体或群体为了某一生存 目的（觅食、迁移、繁殖等），在可利用的生 境之中选择某一相对适宜生境的过程。
2 选择的尺度

生物的生境选择是由一系列选择构成的, 大 致 上 可 分 为 一 般 栖 息 地 选 择 (general habitat selection) 、 领 域 选 择 (territory selection)和巢址选择(nest-site selection)三 种类型(Gochfeld, 1977; Cody, 1984)。此 外还有一些研究工作讨论对取食地、夜 宿地栖息地大尺度的研究已有很多报道 (Zhang & Zheng, 1989; Church & Porter, 1990)。 其中近期比较有特色的工作为动物对生境片段 化的适应及景观拼块(landscpe mosaic)的异质性 对栖息地选择的影响(Berg, 1992; Robertson, et al., 1993; Knick & Rotenberry, 1995)。 对栖息 地进行小尺度的分析是 栖息地研究工作趋于深 入的一个显著标志, 也是近20年来 栖息地选择 研究的主要发展方向之一 (Smith, 1982; Gatti, 1989, Wilson, 1989; Young et al., 1991; McShea et al., 1996)。例如, Parrish (1995)采用实验的方 法探讨了杉树的针叶结构对黑喉绿林莺 (Dendroica virens)栖息地选择的影响, 发现变小 针叶的倾角将影响这种鸟类对取食地点的选择, 而缩短针叶的长度对取食地和停歇地的选择都 有显著影响。