作物多倍体形成过程中性状变异的分子机制重大项目

“作物多倍体形成过程中性状变异的分子机制”重大项目指南
在自然界中,多倍化是普遍存在的一种生物学现象,是物种演化的重要驱动力,多倍体形成过程在植物进化和物种形成中发挥了重要作用。

多倍化研究已经成为当前进化生物学、遗传学和基因组学领域的研究热点。

目前在农业生产中,主要农作物都是多倍体,如小麦为异源六倍体、棉花和油菜为异源四倍体、甘薯为同源六倍体,而水稻和玉米为二倍体化的古多倍体。

作物在多倍体形成过程中经常出现一些性状变异,产生新的表型,使其更适合自身或农业生产的需要。

其中最为突出的就是生物量和适应性的变化。

例如,芸薹属的生物量优势和棉花的纤维优势;小麦在形成六倍体后适应性大大增强,在全世界各地广泛种植。

因此开展作物多倍体形成过程研究,不仅对揭示多倍体形成过程中性状变异的分子机制具有重要科学意义,还将为培育作物新品种提供理论和技术基础。

一、科学目标
选择一种典型的多倍体作物为研究对象,综合利用分子生物学、基因组学、蛋白组学、农学和生物信息学等多学科的交叉手段,从基因组变异、基因表达变化与功能改变和表观遗传变异三个层面,深入研究多倍体作物形成过程中与生产力(生物量)、适应性密切相关的重要农艺性状变异,阐明异源多倍体作物特有新性状变异产生的分子机制,为作物遗传改良提供新的思路和育种技术。

二、研究内容
(一)多倍体作物形成过程中基因组变异及其机制。

(二)多倍体作物重要性状变异的分子基础和基因表达调控。

(三)多倍体作物新性状产生的表观遗传调控。

三、资助期限 5年(2013年1月至2017年12月)
四、资助经费 1500万元
五、申请注意事项
1. 申请人应当认真阅读本项目指南和通告,不符合项目指南和通告的申请项目不予受理。

2. 申请书的附注说明选择“作物多倍体形成过程中性状变异的分子机制”(以上选择不准确或未选择的项目申请不予受理)。

3. 本项目要求项目申请人围绕核心科学问题,按三个研究内容设置3个课题,3个课题要紧紧围绕“多倍体形成过程中性状变异的分子机制”这一主题开展深入、系统研究,课题间要有紧密和有机联系,研究内容互补,充分体现合作与材料、数据的共享。

4. 本项目不受理不以作物为研究对象的申请。

5. 项目整体申请课题设置不超过3个,项目承担单位数合计不超过3个。

6. 本项目由生命科学部和信息科学部联合提出,由生命科学部负责受理。

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多倍体植物自交不亲和性研究进展

多倍体植物自交不亲和性研究进展

多倍体植物自交不亲和性研究进展【摘要】本文主要介绍了多倍体植物自交不亲和性研究的最新进展。

文章从自交不亲和性的概念和机制入手,介绍了自交不亲和性的定义和作用机制。

然后,探讨了影响自交不亲和性的因素以及常用的研究方法。

接着,详细讨论了自交不亲和性研究的进展,包括相关研究成果和重要发现。

文章还阐述了自交不亲和性在遗传改良中的应用和意义。

综合全文内容可知,多倍体植物自交不亲和性的研究对于促进植物遗传改良具有重要意义,未来的研究方向可以进一步深入探讨其遗传机制及应用潜力,为农业生产提供更多有益信息。

【关键词】多倍体植物、自交不亲和性、研究、概念、机制、影响因素、方法、遗传改良、重要性、未来研究方向。

1. 引言1.1 多倍体植物自交不亲和性研究进展多倍体植物自交不亲和性是指同一个植物个体的花粉与卵细胞结合时,由于一系列的遗传和生理因素导致的结合失败现象。

自交不亲和性对于植物种群的遗传多样性和进化具有重要意义。

随着对多倍体植物自交不亲和性机制的深入研究,人们逐渐认识到这一现象是由于植物自身对杂交的进化选择所形成的,有助于减少有害基因积累并维持遗传多样性。

针对多倍体植物自交不亲和性的研究,科学家们提出了多种假说和模型来解释其产生的原因,例如半载体效应、基因互作、表观遗传等。

通过遗传学、细胞生物学和分子生物学等技术手段的应用,研究人员逐渐揭示了自交不亲和性的分子机制和调控网络。

自交不亲和性的影响因素也逐渐被揭示,如环境因素、植物生长发育状态等均可能对自交不亲和性发挥作用。

在研究方法方面,包括传统杂交实验、分子标记分析、全基因组测序等技术对于多倍体植物自交不亲和性的研究提供了强大的支持。

自交不亲和性的进展研究为植物遗传改良提供了理论基础和实践应用,有助于培育抗逆性强、产量高的新品种。

未来的研究将继续探讨多倍体植物自交不亲和性的机制与调控,为植物遗传育种提供更深入的理论支持。

2. 正文2.1 自交不亲和性的概念和机制自交不亲和性是指在多倍体植物中由于自交结合特定基因座导致的不育现象。

基因讲堂-陆地棉基因组

基因讲堂-陆地棉基因组
5、siRNA 类别的稳定性可能与新合成异源 六倍体小麦基因组稳定性密切相关,差异表 达的siRNA 很可能通过表观修饰调控新合成 异源六倍体小麦部分同源基因的表达。
3、部分同源基因的表达模式在新合成异源六 倍体小麦中可能与亲本保持一致,也可能不 同甚至相反。
图1 不同组织基因的亲本显性表达和显性基因GO富集
分析发现811个正选择基因 (470个在A亚组,341个在D 亚组),在A亚组中,正选择基 因与纤维长度的发育有重要关 系;而在D亚组中,正选择基 因多与抗性有关。该结果表明 陆地棉继承了两个祖先种中各 自的优良性状,因此具有良好 的纤维品质及广泛的适应性。
4、棉纤维关键基因的表达及进 化分析
对MYB、CESA等纤维发育相关 的重要基因开展了表达及进化 分析。MYB基因家族中的一个 分支在纤维发育中起重要的作 用;陆地棉中多个CESA基因在 驯化过程中受到了显著的正选 择作用,可能与棉纤维品质的 改良有直接关系(图2)。
降,miRNAs
和靶基因相关性分析表明
miRNAs 直接作用新合成异源六倍体小麦的
ELD 编码基因,miRNA 与其靶基因的差异表
达呈负相关(图2)。新合成异源六倍体小麦
中非加性表达的miRNA 也同样表现出亲本显
性表达(图3),miRNA的表达敏感性与生
长势和适应性部分基因 表现出亲本显性表达,基因的亲本显性表达 不同组织存在差别,显性基因富集的GO类别 也存在差异(图1)。
图1 7株野生大豆共有和特有基因集
图2 大豆基因组中的遗传变异位点分布图
图3 不同品种大豆进化分析
图4 野生大豆开花时间调控基因SNP和InDel变异 >> 阅读原文
The Plant Cell

作物育种学_中国农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年

作物育种学_中国农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年

作物育种学_中国农业大学中国大学mooc课后章节答案期末考试题库2023年1.物理诱变的处理方法主要有:外照射,内照射和浸泡;参考答案:错误2.无籽西瓜是通过多倍体育种培育出来的三倍体。

参考答案:正确3.染色体组是指配子体所含染色体。

参考答案:错误4.水稻杂种优势利用的成功是“第一次绿色革命”的标志性成果。

参考答案:错误5.对于二倍体植物来说,单倍体即一倍体;对于多倍体植物来说,单倍体和一倍体不同。

参考答案:正确6.不完全双二倍体是指由双亲的一部分结合而成的新物种。

参考答案:染色体组7.初级基因库一般包括种内各种材料;次级基因库包括种间材料和近缘野生种;三级基因库包括种间以上材料。

参考答案:正确8.完全双二倍体是指由两个亲本,两套来源和性质不同的结合而形成的,其染色体数目为双亲染色体的总和。

参考答案:染色体组新物种9.杂种染色体加倍克服远缘杂种夭亡和不育的主要方法。

参考答案:正确10.品种是植物分类中的最小单位。

参考答案:错误11.下列分子标记以分子杂交为基础的是参考答案:RFLP12.在作物育种中,分子标记鉴定和选择可以代替田间鉴定和选择。

参考答案:错误13.MAS是指分子标记辅助育种,其依据是分子标记与目标基因的连锁关系。

参考答案:正确14.远缘杂交是指不同种属或亲缘关系更远的植物类型间杂交。

参考答案:正确15.进行分子标记辅助选择需要饱和的分子标记图谱,这是进行MAS育种必备的条件之一参考答案:正确16.PCR扩增程序主要包括:①模板DNA变性,② ,③引物在模板上延伸参考答案:引物与模板退火##%_YZPRLFH_%##引物与模板结合##%_YZPRLFH_%##引物与模板链结合##%_YZPRLFH_%##引物与模板链的结合##%_YZPRLFH_%##引物与模板的结合17.SNP和EST是以为基础的DNA标记。

参考答案:DNA序列分析##%_YZPRLFH_%##DNA测序##%_YZPRLFH_%##DNA sequencing18.分子设计育种是指根据不同作物的具体育种目标,以生物信息学为平台,以和等数据库为基础参考答案:基因组学蛋白组学19.根据识别的层次和手段可将植物的遗传标记分为四类:形态学标记,,生化标记,分子标记。

同源染色体重组和多倍体水稻的研究进展

同源染色体重组和多倍体水稻的研究进展

同源染色体重组和多倍体水稻的研究进展随着科研技术的发展,植物遗传育种领域也迎来了新的突破。

同源染色体重组和多倍体水稻成为了当前研究的热点,以其独特的途径和方法为人们研究植物遗传提供了新的思路和途径。

一、同源染色体重组的研究进展同源染色体重组是指某一个物种的两个不同个体之间,在特定的条件下,染色体的重组和交叉使得后代染色体具有多样性的现象。

同源染色体重组的发生突破了同源染色体之间的空气隔离,无论是通过基因重组还是基因转移,都有可能产生新的基因组组合,进而推动物种的快速演化。

与传统的染色体重组不同,同源染色体重组直接涉及到不同个体间的基因组水平的多向交换和重组,在多倍体物种的研究中尤其重要。

随着分子生物学和生物技术的发展,人们逐渐深入了解了同源染色体重组的本质和机制,并将其用于多种作物植物遗传育种中。

在水稻的研究中,同源染色体重组技术得到了广泛应用。

对于水稻基因组的显性和隐性等性状进行分析和探究,同源染色体重组能够快速地破解植物基因组中的难题。

例如,在水稻的种子颜色和品质等方面,通过同源染色体重组技术的研究和应用,植物育种者可以通过混合和重组不同基因组之间的基因得到新的水稻种类,加速了水稻遗传育种的进程。

另外,在育种和单倍型图构建等方面,同源染色体重组技术同样具有巨大的优势。

例如,在多个水稻基因型之间进行育种时,可以通过同源染色体重组技术对基因在不同染色体之间的过程进行探究,为植物的遗传育种提供了新的思路。

二、多倍体水稻的研究进展多倍体水稻,即由多个水稻倍性基因形成的多倍体水稻,是由于水稻受到高剂量γ-射线、化学物质、细胞电击等多种方式诱导,由一个或多个细胞体产生核和染色体倍增而形成的。

多倍体水稻既有传统水稻的优点,又有高生产力和微量元素含量等优点,因此受到了广泛的关注。

多倍体水稻的研究进展使植物遗传育种得到了巨大的推进。

通过对多倍体水稻的进化分析,人们能够更好地理解其形成机制,进而推进其遗传改良。

第九章 基因突变及其分子机制ppt课件

第九章  基因突变及其分子机制ppt课件
16
(2) 暗修复
某些DNA的修复工作可不需 光也能进行,例如,大肠杆菌中 的UVrA突变体的修复过程由四 种酶来完成:首先由核酸内切酶 在╥ 一边切开,然后由核酸外切 酶在另一边切开,把╥和邻近的 一些核苷酸切除;第三种酶 (DNA聚合酶)把新合成的正常的 核苷酸片段补上;最后由连接酶 把切口缝好,使DNA的结构恢 复正常。这类修复系统称为暗修 复(dark repair),或切除修复 (excision repair)。
7
(2) 突变的有利性
A. 突变的有害和有利性是相对的,在某些情况下,基因突 变的有害与有利性可以转化。 a. 对突变性状表现当代及后代群体而言: 如抗逆性(抗生物、非生物协迫)突变是有利的。 b. 对后代群体在特殊环境中生存而言: 如作物矮秆突变型在多风与高肥环境下是有利的; 又如果蝇残翅突变型在多风海鸟环境下是有利的。 c. 对人类需求与利用而言: 如作物矮秆突变型的利用; 又如作物雄性不育突变型的利用。 B. 中性突变:指突变型的性状变异对生物个体生活力与 繁殖力没有明显的影响,在自然条件下不具有选择差异的 基因突变。
1表现出来之后,就要对其进行深入 的研究与利用,相关的研究内容可能包括: 1、突变的产生:如何产生、提高突变率、控制 突变方向; 2、突变的真实性鉴定:是否能稳定遗传; 3、突变基因的性质:显性/隐性; 4、突变频率的测定; 5、其它深入研究:如基因定位(染色体定位与 连锁分析)、基因克隆、测序(分子水平)、遗传与 表达机制(生理生化)、育种应用(杂交育种、转基 因)等。
第九章 基因 突变及其分子 机制
第一节、基因突变的概念及其一般特征
可遗传的变异,可以通过基因重组来实现,以上各章就是 有关这方面的内容;还可以通过基因突变来实现,基因突变是 生物进化的主要源泉。基因突变在生物中广泛存在,但是基因 突变首先由摩尔根(1910年)通过果蝇的实验中得到肯定的。 突变可以自然发生,也可以利用理化因素人工诱导,是创造育 种材料的重要手段。 一、基因突变的概念 1.基因突变(gene mutation):染色体上某一基因位点内 部发生了化学性质(结构)的变化,与原来基因形成对性关系。 例如:植物高秆基因D突变为矮秆基因d。 经典遗传学(基因论)认为:基因就是一个“点”,在染色 体上具有一定的位置和相互排列关系,而基因突变就是一个 点的改变,是以一个整体进行突变。因此从经典遗传学水平 看,基因突变又称为“点突变”(point mutation)。 2.摩尔根等1910年发现果蝇眼色的突变(Ww),并进行鉴 2 定与分析,从而明确证实基因突变的存在。

植物多倍化过程中小分子RNA调控基因表达机制研究进展

植物多倍化过程中小分子RNA调控基因表达机制研究进展
中国农 业科 学院作 物科 学研究 所, 北京 1 0 0 0 8 1
摘 要:多倍 体 在植 物界 中广泛 存 在 ,因其 往往 具有 显著 超 出双亲 的生长 优势 和适 应性 而成 为植 物学 研究 的热 点之
一
。
越 来越 多 的研 究表 明,小分 子 R NA介 导 的基 因激 活或沉 默及 染色 质修饰 在植 物多倍 化过程 中的基 因表 达调控 方
Ab s t r a c t : P o l y p l o i d i z a t i o n i s a l l i mp o r t a n t me c h a n i s m d u r i n g p l a n t e v o l u t i o n a n d p o l y p l o i d s a r e p r e v a l e n t i n t h e p l a n t k i n g d o m. Co mp a r e d wi t h t h e i r p re a n t s , p o l y p l o i d s o f t e n h a v e s  ̄o n g g r o wt h v i g o r  ̄ Th u s , h o w g e n e s f r o m d i f f e r e n t s p e c i e s re a r e g u l a t e d i n p o l y pl o i d p l a n t s i s a r e s e rc a h re a a o f g r e a t i n t e r e s t . Re c e n t l y , s ma l l R NAs we r e f o u n d t o b e i n v o l v e d i n r e - e s t a b l i s h i n g g e n e e x — p r e s s i o n b a l nc a e d u r i n g p l a n t p o l y p l o i d i z a t i o n . I n t h i s p a p e r , we p r e s e n t e d n a u p t o d a t e o v e r v i e w o n c i s - a n d t r a n s — g e n e r e g u l a - t o r y me c h a n i s m i n p l nt a p o l y p l o i d i z a t i o n ha t t i s me d i a t e d b y s ma l l R NAs ,e s p e c i a l l y mi RNAs nd a s i RNAs . We a l s o p r o v i d e d o p i n i o n s o n f u t u r e r e s e rc a h d i r e c t i o n s or f p o l y p l o i d c r o p s . Ke y wo r d s : mi RNA; s i R NA; P o l y p l o i iz d a t i o n ; Ep i g e n e t i c mo d i i f c a / 、 ! / / ;

水稻杂交优势的遗传机制和分子调控

水稻杂交优势的遗传机制和分子调控水稻是世界上最重要的粮食作物之一,各国科学家长期以来对其进行大量的研究。

其中一个重要的方向就是水稻杂交育种,因为水稻杂交育种能够大幅度提高水稻产量和品质。

水稻杂交优势是指杂交后所生的后代比亲本具有更高的生长速度、更高的产量和更好的抗病性,这种现象在多种杂交作物中都可以观察到。

水稻杂交优势的遗传机制是个复杂的问题。

早在1920年代就有学者开始研究这个问题,但直到近几十年才有了比较完整的认识。

现在我们知道,水稻杂交优势的遗传机制与两个遗传效应有关:杂种优势和亲和力。

杂种优势所谓杂种优势,是指杂交后所生的后代比亲本具有更高的生长速度、更高的产量和更好的抗病性等性状。

这种现象的存在是由于水稻杂交后导致基因组的重组和重新分配,从而产生了新的基因型,这些新的基因型可能表达更多有利的性状。

具体来说,杂交作物有以下三种杂种优势:一、杂种优势由显性基因产生这种杂种优势是由亲本中的显性基因的相互作用产生的。

在这种情况下,两个亲本中的某些显性基因组合在一起时,会显示出一种和父本和母本都不同的性状。

例如,父本A和母本B中化合物a和b分别控制花色和花形,与之相对应的显性基因为A和B。

当他们杂交后所生的后代AB中,这两个基因组合在一起时能够产生一种新的花样,从而形成杂种优势。

二、杂种优势由隐性基因的露珠效应产生这种杂种优势主要是由隐性基因的露珠效应产生的。

在这种情况下,两个亲本中都有一部分相同的隐性基因,但是杂交后,这些基因得到更好的表达,从而产生新的优质性状。

例如,父本A和母本B中化合物a和b控制着早熟性状,与之相对应的隐性基因为a'和b'。

当他们杂交后所生的后代AB中,这些隐性基因得到了更好的表达,从而产生早熟的优势。

三、杂种优势由超显性基因产生超显性基因与高度多倍化现象有关。

当两个亲本中都有一部分相同的显性基因时,杂交后所生的后代中这些显性基因组合在一起可能会形成超显性基因,从而导致产量优势。

园艺植物育种学总论练习题部分附参考答案

《园艺植物育种学总论》练习题(部分附参考答案)一、名词解释1.保持系:用来给雄性不育系授粉,使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系。

2.变异:子代与亲代之间以及各子代个体之间性状不相似的现象。

3.表现型:指所研究的生物性状。

4.播种品质:与种子播种成苗相关的性状,包括发芽率、发芽势、千粒重等指标。

5.产量构成因素:组成产量的因素,称产量构成因素。

例如番茄产量的构成有下列因素: 种植密度,前期产量,单株结果数,单果重等直接影响产量。

6.垂直抗性:又叫转化性抗性,对某些生理小种表现为高抗,对其它的生理小种表现为感病,这种抗病性叫垂直抗性。

7.雌性系:指具有雌性基因,只生雌花不生雄花且能稳定遗传的品系。

8.单倍体植物:细胞内含有该物种配子染色体数目的植物。

9.单交种:两个自交系之间的杂种一代称为单交种。

10.单株选择法:从原始群体中选出优良单株分别编号采种,下一代每个单株的后代分株系播种在选种试验圃内,每一株系种一小区,通常每隔5个或10个株系设一对照区。

根据表现,淘汰不良株系,从当选株系内选择优良单株混合留种。

11.当地种质资源:在当地自然条件和耕作制度下,经过长期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种。

12.地区性:指每一个品种的生物学特性适应于一定地区生态环境和农业技术要求。

13.电离辐射:辐射通过有机体时,都能直接或间接地产生电离现象,故称为电离辐射。

14.多倍体育种:利用人工诱变或自然变异等,通过细胞染色体组加倍获得多倍体育种材料,用以选育作物新品种的途径。

15.多倍体植物:细胞内含有三个以上染色体组的植物。

16.多父本授粉:即在选定的父本花粉内,掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉,然后授于母本花朵柱头上。

17.多亲杂交(多系杂交):多亲杂交是指三个获三个以上的亲本参加的杂交,又称复合杂交或复交。

18.繁殖系数:指种子繁殖的倍数。

在生产上常用单位面积的种子产量与单位面积的用种量之比来表示。

表观遗传变异及其在作物改良中的应用

表观遗传变异及其在作物改良中的应用江静;钱前;马伯军;高振宇【摘要】天然植物群体中存在着大量的遗传变异,包括遗传物质改变和表观遗传变异,它们是物种赖以生存和进化的源泉。

表观遗传变异不涉及DNA序列的改变或者蛋白表达的变化,但可以通过有丝分裂和(或)减数分裂实现世代间的稳定遗传。

文章主要从表观遗传变异的重要来源--植物远缘杂交及多倍体化、环境中各种生物和非生物胁迫两方面,总结了表观遗传在作物改良中的应用,分析了它的局限性和存在的问题,并且提出了相应的解决方法。

%Heritable variations in natural populations, including genetic variation and epigenetic variation, are the motiva-tion for adaptation and evolution of plant species. Germplasm can be transferred stably from generation to generation by mitosis and/or meiosis without alteration in DNA sequence and protein expression. Here, two important sources of epige-netic variation, distant hybridization and polyploidy, and various biotic and abiotic stresses, are introduced. The application of epigenetic variation in crop improvement and its limitation, as well as optional solutions, are also summarized.【期刊名称】《遗传》【年(卷),期】2014(000)005【总页数】7页(P469-475)【关键词】表观遗传变异;环境胁迫;远缘杂交;作物改良【作者】江静;钱前;马伯军;高振宇【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,金华321004; 中国水稻研究所,水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006;中国水稻研究所,水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006;浙江师范大学化学与生命科学学院,金华 321004;中国水稻研究所,水稻生物学国家重点实验室,杭州 310006【正文语种】中文1942年, Waddington[1]提出了 epigenetics一词,由于它不符合经典的孟德尔遗传规律, 当时定义为“基因与环境互作导致的表型”。

押广东卷第20题 基因工程(原卷版)

押广东卷基因工程1、(2023广东高考)种子大小是作物重要的产量性状。

研究者对野生型拟南芥(2n=10)进行诱变筛选到一株种子增大的突变体。

通过遗传分析和测序,发现野生型DAI基因发生一个碱基G到A的替换,突变后的基因为隐性基因,据此推测突变体的表型与其有关,开展相关实验。

回答下列问题:(1)拟采用农杆菌转化法将野生型DAI基因转入突变体植株,若突变体表型确由该突变造成,则转基因植株的种子大小应与_________植株的种子大小相近。

(2)用PCR反应扩增DAI基因,用限制性核酸内切酶对PCR产物和_________进行切割,用DNA连接酶将两者连接。

为确保插入的DAI基因可以正常表达,其上下游序列需具备_________。

(3)转化后,T-DNA(其内部基因在减数分裂时不发生交换)可在基因组单一位点插入也可以同时插入多个位点。

在插入片段均遵循基因分离及自由组合定律的前提下,选出单一位点插入的植株,并进一步获得目的基因稳定遗传的植株(如图),用于后续验证突变基因与表型的关系。

①农杆菌转化T0代植株并自交,将T1代种子播种在选择培养基上,能够萌发并生长的阳性个体即表示其基因组中插入了_________。

②T1代阳性植株自交所得的T2代种子按单株收种并播种于选择培养基,选择阳性率约_________%的培养基中幼苗继续培养。

③将②中选出的T2代阳性植株_________(填“自交”、“与野生型杂交”或“与突变体杂交”)所得的T3代种子按单株收种并播种于选择培养基,阳性率达到_________%的培养基中的幼苗即为目标转基因植株。

为便于在后续研究中检测该突变,研究者利用PCR扩增野生型和突变型基因片段,再使用限制性核酸内切酶X切割产物,通过核酸电泳即可进行突变检测,相关信息见下,在电泳图中将酶切结果对应位置的条带涂黑_________。

2、(2022广东高考)“绿水逶迤去,青山相向开”大力发展低碳经济已成为全社会的共识。

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