第4章微生物生理
微生物生理复习题及答案

微⽣物⽣理复习题及答案第⼀章绪论1、什么是微⽣物⽣理学?研究热点是什么?微⽣物⽣理学是从⽣理⽣化的⾓度研究微⽣物的形态与发⽣、结构与功能、代谢与调节、⽣长于繁殖等的机理,以及这些过程与微⽣物⽣长发育以及环境之间的关系的学科。
研究热点:环境修复;微⽣物发电、⽣物燃料;资源开发利⽤。
2、简要说明微⽣物⽣理学与其他学科的关系。
微⽣物⽣理学既是⼀门基础学科⼜是⼀门应⽤学科。
它的发展与其他学科有着密切的联系,既依赖于微⽣物学、⽣物化学、细胞⽣物学、遗传学基础学科的理论和技术,还需要数学、物理学、化学、化学⼯程、电⼦信息学和设备制造⼯程等的理论和技术。
3、简述微⽣物⽣理学中常⽤的技术与⽅法。
(1)电⼦显微技术,⼀种公认的研究⽣物⼤分⼦、超分⼦复合体及亚细胞结构的有⼒⼿段,也是研究微⽣物不可缺少的⼿段。
(2)DNA分⼦铺展技术,可⽤来检查细菌、噬菌体的染⾊体结构,还可进⾏动态跟踪。
(3)超速离⼼技术(4)光谱分析技术,包括可见光光度法(定量分析),紫外分光光度法,荧光分光光度法,红外分光光度法。
(5)层析技术,⼀种基于被分离物质的物理、化学及⽣物学特性的不同,使它们再某种基质中移动速度不同⽽进⾏分离和分析的⽅法。
纸层析,薄层层析,柱层析。
(6)电泳技术,⽤于对样品进⾏分离鉴定或提纯的技术。
等电聚焦电泳,双向电泳,⽑细管电泳,变性梯度凝胶电泳。
(7)同位素⽰踪技术,利⽤放射性核素作为⽰踪剂对研究对象进⾏标记的威廉分析⽅法。
(8)基因芯⽚与⾼通量测序技术第⼆章微⽣物的细胞结构与功能1.细胞壁及细胞膜的⽣理作⽤是什么?(2)控制细胞⽣长扩⼤(3)参与胞内外信息的传递(4)防御功能(5)识别作⽤(ps1、维持细胞形状,控制细胞⽣长,保护原⽣质体。
细胞壁增加了细胞的机械强度,并承受着内部原⽣质体由于液泡吸⽔⽽产⽣的膨压,从⽽使细胞具有⼀定的形状,这不仅有保护原⽣质体的作⽤,⽽且维持了器官与植株的固有形态.另外,壁控制着细胞的⽣长,因为细胞要扩⼤和伸长的前提是要使细胞壁松弛和不可逆伸展.2.细胞壁参与了物质运输与信息传递细胞壁允许离⼦、多糖等⼩分⼦和低分⼦量的蛋⽩质通过,⽽将⼤分⼦或微⽣物等阻于其外。
环境微生物学4-微生物的生理3代谢与合成

4
发光细菌监测毒性实验
2017/12/28
发光细菌监测毒性实验
学生正在做发光细菌实验
发光细菌发光检测仪读取六组数据
第四节 微生物的合成代谢
一、产甲烷菌的合成代谢
产甲烷菌利用1C和2C有机物产生CH4,利用其中间代谢产物 和能量物质ATP合成蛋白质、多糖、脂肪和核酸等物质,用以 构成自身的细胞。
如:产甲烷菌同化CO2(逆三羧酸循环途径,见下图)。
系列步骤的总称。 好氧呼吸总反应式: C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi → 6CO2 + 6H2O + 38ATP
1.三羧酸循环
淀 粉 、 蛋 白 质 和 脂 肪 水 解 与 三 羧 酸 循 环 和 乙 醛 酸 循 环 的 关 系
2.电子传递体系(呼吸链)
好氧呼吸以O2为最终电子受体,底物被全部氧化成CO2和H2O, 并产生ATP。底物氧化释放的电子首先转移给NAD+,使之成为 NADH + H+,然后再转移给电子传递体系(呼吸链),最终到达 分子氧O2。 呼 吸 链 : 有 氧 呼 吸 中 传 递 电 子 的 一 系 列 偶 联 反 应 , 由 NAD 或 NADP、FAD或FMN、辅酶Q、细胞色素等组成。其功能是传递电 子和产生ATP。
1. ATP的化学组成、功能
ATP(腺苷三磷酸)的分子结构式
细胞的能量循环
2.生成ATP的方式
()基质(底物)水平磷酸化:微生物在基质氧化过程中,产 生一种含高自由能的中间体,如常1,3-二磷酸甘油酸。这一 中间体将能量→ADP,使ADP磷酸化而生成ATP。此过程中底 物的氧化与磷酸化反应相偶联并生成ATP,称为底物水平磷酸 化。
光合作用(photosynthesis)是地球上进行得最大的有机合 成反应。将太阳能转化为化学能的过程经常用“CO2固定” 这一术语来表示。
微生物学第四章

第四章病毒名词解释:毒粒:病毒的细胞外颗粒形式,也是病毒的感染形式卫星病毒:是寄生于与之无关的辅助病毒的基因产物的病毒。
朊病毒:又称“普利昂”或蛋白侵染子,是一类不含核酸和传染性蛋白质分子,因能引起宿主体内现成的同类蛋白质分子发生与其相似的构象变化,从而使宿主致病。
类病毒:一类只含RNA一种成分,专性寄生在活细胞内德分子病原体。
噬菌斑:噬菌斑在菌苔上形成的“负菌落”。
枯斑:植物病毒在植物叶片上形成的枯斑。
空斑:由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成的。
病毒的感染单位:能够引起宿主或细胞一定特异性反应的病毒最小剂量。
病毒的效价:表示每毫升式样中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数,又称噬菌斑形成单位数。
半数效应剂量:以实验单元群体中的半数个体出现某一感染反应的病毒剂量来确定病毒样品的效价。
血凝抑制实验:根据特异性的病毒抗体与病毒表面有血凝活性的蛋白质结合,可抑制病毒血细胞凝集反应的实验。
中和抗体:能抑制相应抗原的生物学活性的特异性抗体。
包膜:有些复杂的病毒,其核衣壳外还被一层蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖着,这些膜就是包膜。
一步生长曲线:定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线。
增值性感染:这类感染发生在病毒能在其体内完成复制循环的允许细胞内,并以有感染性子代产生为代表。
非增殖性感染:这类感染由于病毒或是细胞的原因,致使病毒的复制在病毒进入敏感细胞后的某一阶段受阻,结果导致病毒感染的不完全循环。
流产感染:是一类普遍发生的非增殖性感染,有①依赖于细胞的流产感染:病毒感染的细胞是病毒在其内不能复制的非允许细胞②依赖于病毒的流产感染:由基因组不完整的缺损病毒引起的。
限制性感染:因细胞的瞬时允许性产生的,其结果或是病毒持续存在于受染细胞内不能复制,直到细胞成为允许细胞,病毒才能繁殖,或是一个细胞群体中仅有少数细胞产生病毒子代。
潜伏感染:是受染细胞内有病毒基因组持续存在,但无感染性病毒颗粒产生,而且受染细胞不会被破坏。
大学微生物复习--第4章 微生物的营养和代谢1

几种微生物生长的最适aw值
微生物 一般细菌 酵母菌 霉菌 嗜盐细菌 嗜盐真菌 嗜高渗酵母菌
aw
0.91 0.88 0.80 0.76 0.65 0.60
17
二、微生物吸收营养物质的方式
1. 简单扩散
物质运输的动力: 膜内外的浓度差 特点:
A. 不消耗能量
B. 不发生化学变化 C. 非特异性。
45
微生物在厌养条件下的发酵过程的前部反应
46
酵母菌的乙醇发酵
C6H12O6 + 2ADP + 2 H3PO4 2CH3CH2OH + 2 ATP + 2CO2+2H2O
47
乳酸细菌的正型乳酸发酵
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi
2CH3CHOHCOOH + 2ATP + 2H2O
48
(二)呼 吸
葡萄糖,果糖,半乳糖,甘露糖 麦芽糖,蔗糖,乳糖,纤维二糖 淀粉,纤维素,半纤维素,甲壳素
4
有机酸:
乳酸,柠檬酸,延胡索酸,低级脂肪酸,高 级脂肪酸,氨基酸
醇类:
乙醇、甲醇
脂类:
脂肪,磷脂
5
烃类: 天然气,石油,石油馏分,石蜡油 CO2: CO2 碳酸盐: NaHCO3, CaCO3, 其他: 芳香族化合物,氰化物,蛋白质,肽, 核酸
31
1. 适宜营养物质的选择
32
2. 营养物质浓度及配比合适(C/N) 碳氮比(C/N):培养基中碳元素/氮元素 物质的量比值或还原糖与粗蛋白之比。
谷氨酸发酵生产: C/N=4时菌体大量繁殖,Glu积累少; C/N=3时菌体繁殖受抑,Glu大量积累。
33
3. 控 制 pH 条 件 细菌: pH7.0~8.0
第4章微生物生长

稀释平板计数法—固体培养法
第一步:菌样巧妙稀释
1mL 混合
1mL
混合
无菌水
1 9mL 10mL : 10-1 10-1 :
菌样被 无菌水 不同稀 释倍率 -2 10 后平板 培养图 得到不同 稀释度 (10-x) 菌液
10-2
10-3
10-4
10-5
第二步:接种平板
10-2 10
-3
10-4
10 -5
2、对数期(指数期)log phase 细菌生长速度达到最大,数量以几何级数增加。 特点: (1)细菌迅速分裂,菌数按几何级数增加;
(2)世代时间最短,而且恒定; (3)生长速度最高而且恒定; (4)代谢活力强无死亡; (5)菌体整齐,体积恢复到原来大小; (6)对环境敏感,生理性状及菌体成分较一致
度提高1倍;
(2)营养;营养越丰富,代时越短
(3)氧气。好氧菌若能供给充足的氧,可能使对数 期延长。
对数期的实践意义 ① 是代谢、生理研究的良好材料
② 是增殖噬菌体的最适宿主菌龄
③ 是发酵生产中用作“种子”的最佳种龄 ④ G+染色鉴定时采用此期微生物
3、稳定期(stationary phase) 由于营养消耗,供应不足及代谢产物的积累,这 时一部分菌死亡,细菌进入稳定期。
(6)对环境变化敏感
影响因素: (1)接种量。接种 量大,停滞期可缩短 (2)菌龄。菌种年 轻,对数生长期接种 ,停滞期可能很短甚 至不明显 (3)营养。如果种子培养基与新接种的培养基成分 相同,则对菌生长有利。从丰富培养基转入贫营养 基,停滞时间拉长,反之减少; (4)菌种特性。大肠杆菌停滞期长,分枝杆菌长
膜过滤培养法
当样品中菌数很低时,可以将一定体积的湖水、海水或饮用水等样 品通过膜过滤器,然后将将膜转到相应的培养基上进行培养,对形 成的菌落进行统计。
环境微生物学第四章

第四章微生物的生长及其环境为什么微生物生长曲线图中虚线微端没有下降而实线下降了?1.为什么稳定期细胞总数不再增加?①营养物质被消耗不能满足生长需要②代谢废物或有害物质积累到抑制生长水平③pH、氧化还原势等物化条件越来越不适应2.分批培养,就是指将微生物置于一定容积的培养基中,经过培养生长,最后一次收获的培养方式。
3.连续培养,基本上说来就是在一个恒定容积的流动系统中培养微生物,一方面以一定速率不断地加入新的培养基,另一方面又以相同的速率流出培养物(菌体和代谢产物),以使培养系统中的细胞数量和营养状态保持恒定,即处于稳态。
4.同步生长:就是指在培养物中所有微生物细胞都处于同一生长阶段,并都能同时分裂的生长方式。
同步培养法:就是能使培养物中所有微生物细胞都处于相同的生长阶段的培养方法。
同步培养的方法通常分为诱导法和选择法两种。
诱导法:是采用物理、化学因子使微生物细胞生长进行到某个阶段而停下来,使先期到达该阶段的微生物细胞不能进入下一生长阶段,待全部群体细胞都到达该生长阶段后,再除去该因子,使全部群体细胞同时进入下一个生长阶段,以达到诱导微生物细胞同步生长的目的。
选择法PPT截屏5.多重环境因子影响微生物生长的规律1、Liebig 最低浓度定律:即微生物总生物量由环境中满足于微生物生长所需营养物质的最低浓度所决定。
当环境中某种营养物质被消耗饴尽或至一定浓度以下时,可使微生物的生长停止,即使此时培养基中没有任何毒性物质存在,而且其他营养物质仍很丰富,当添加少量这种营养物质时则微生物的生长可以重新开始。
2、Shelford 耐受定律:当环境因子低于或高于某一个微生物不能生存或生长的阈值时,就成为生长限制因子,而与营养物质的供给无关。
上述规律也适用于人工条件下的微生物生长。
6.微生物群体感应作用就是细菌能够通过感应信号分子的水平监测自身的群体密度,该信号分子浓度随着细菌群体数量的增加而增加,直到达到某个阈值,就将群体密度已达到某个临界水平或数量的信息传递给细菌,引起细菌表达一系列密度感应-依赖的基因,控制群体数量的增加。
第四章微生物的营养和培养基

第四章微生物的营养和培养基微生物的营养:为了满足其生长和繁殖的的需要微生物从外界摄取其生命活动所必须的能量和物质,以满足其生长和繁殖需要的一种生理功能。
即获得与利用营养物质的功能。
微生物的营养物质:能够满足微生物的生长繁殖和完成其各种生理活动所需要的物质称为微生物的营养物质。
即具有营养功能的物质。
微生物的营养物质可为它们正常的生命活动提供结构物质(大分子碳架)、能量、代谢调解物质和良好的生理环境。
微生物的营养物质来源除无机、有机物质外,还包括光能这种非物质形式的能源。
第一节微生物的六类营养要素1 微生物的营养要求2 微生物的六类营养要素一微生物的营养要求(一)微生物细胞的化学组成微生物细胞由C、H、O、N、S、P、Mg、K、Na、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Mo、Zn等化学元素组成,且以C、H、O、N、S、P六种元素为主,占细菌细胞干重的97%。
微生物细胞中的这些元素主要以水、有机物和无机盐的形式存在于细胞中。
有机物主要为:蛋白质、糖、脂、核酸、维生素及它们的降解物与一些代谢产物等物质组成。
无机物则是:参与有机物组成或单独存在于细胞原生质内的无机盐等灰分物质中。
水是细胞的一种主要成分,一般占微生物营养体重量的百分比:细菌80%左右、酵母菌75%左右、霉菌85%左右;霉菌孢子含水约39%、细菌芽孢核心部分的含水量低于30%。
细胞内的有机物、无机物和水等共同赋予细胞的遗传连续性、透性和生化活性。
(二)微生物的营养要求微生物细胞也和其他高等生物细胞一样,在元素水平都需要20种左右,且以C、H、O、N、S、P六种元素为主;在营养要素水平上都在六大类的范围内:碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水。
二微生物的六类营养要素(一)碳源1 碳源(carbon source)一切能满足微生物生长繁殖所需碳元素的营养物,称为碳源。
碳源是微生物需要量最大的营养物,又称大量营养物。
2 微生物的碳源谱微生物可利用的碳源范围即碳源谱。
第四版环境工程微生物学课后习题答案(周群英)

环境工程微生物学课后习题答案(周群英第四版)目录环境工程微生物学................................................................................... 错误!未定义书签。
绪论 (2)1、何谓原核微生物?它包括哪些微生物? (2)2、何谓真核微生物?它包括哪些微生物? (2)3、微生物是如何分类的? (2)6、写出大肠埃希氏杆菌和桔草芽孢杆菌的拉丁文全称。
(2)7、微生物有哪些特点? (2)第一章病毒 (2)第二章原核微生物 (7)1、细菌有哪几种形态?各举一种细菌为代表。
(7)2、细菌有哪些一般结构和特殊结构?它们各有哪些生理功能? (7)3、荚膜、粘液层、菌胶团和衣鞘 (7)第三章真核微生物 (12)第四章微生物的生理 (15)第五章微生物的生长繁殖与生存因子 (20)第六章微生物的遗传与变异 (28)第七章微生物的生态 (35)第八章微生物在环境物质循环中的作用 (40)第九章水环境污染控制与治理的生态工程及微生物学原理 (44)第十章有机固体废物与废弃的微生物处理及微生物群落 (48)第十一章有机固体废物与废气的微生物处理及其微生物群落 (54)1,何谓堆肥法,堆肥化和堆肥? (54)2,叙述好氧堆肥的机理。
参与堆肥发酵的微生物有哪些? (54)3,好氧堆肥的运行条件有哪些? (55)4,好氧堆肥法有几种工艺?简述各个工艺的过程。
(55)第十二章微生物学新技术在环境工程中的应用 (60)1. 酶制剂剂型有几种? (60)2. 何谓固定化酶和固定化微生物? (60)3. 酶和酶菌体固定化方法有哪几种?各用什么载体? (60)4. 固定化酶和固定化微生物有什么优点?存在什么问题? (60)5. 生物膜是固定化微生物吗?为什么? (60)6. 何谓表面活性剂?生物表面活性剂有哪几类? (60)7. 絮凝剂有几类?微生物絮凝剂在污水生物处理中起什么作用? (60)8. 叙述污水处理中微生物絮凝剂的作用原理? (60)9. 微生物制剂有哪些用途? (60)10. 有几种产氢微生物?它们是如何产氢的? (61)11. 请叙述微生物产氢电池的工作原理。
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(1)辅酶A(CoA)
中功 间能 产: 物是 的传 重递 要酰 辅基 酶, 。是
形 成 代 谢
辅酶A是生物体内代谢反应中乙酰化酶的辅酶。
C H 3O H O
O
CH2 C CH C N H CH2 CH2 C N H CH2CH2SH
CH3
O
NH2
O P OH N
O
O
P
O
CH2
N O
OH
N N
O HO P O OH
第四章 微生物的生理
第一节 微生物的酶(自学为主)
• 酶是由细胞产生的,能在体内或体外起催
化作用的具有活性中心和特殊构象的生物 大分子,包括蛋白质类和核酸类酶。 • 酶是生物体为其自身多谢活动而产生的生 物催化剂。生物体内一切生化反应都需要 酶的催化才能进行!
一、酶的组成
1、酶的组成形式
单成分酶:只含蛋白质; 全酶:有3种形式: – 酶蛋白+非蛋白质小分子有机物 如:脱氢酶 – 酶蛋白+非蛋白质小分子有机物+金属离子 如:
OH
A.酰基供体 B.酰基受体
(2)NAD+(辅酶Ⅰ) 和NADP+ (辅酶Ⅱ )
用 电 子 载
辅 酶 。
功 能 : 是
NAD
体 。
是 细 胞 内 一 种 通
多 种 重 要 脱 氢 酶 的
• NAD+ (烟酰胺-腺嘌呤二核苷酸,又称辅酶I) 和NADP+(烟酰胺-腺嘌呤磷酸二核苷酸,又称 辅酶II)
二级结构
三级结构
CH3 CH3
OH OH
OHOHOH O
CH2CHCHCHCH2OPOCH2 O N
NN
OH
CO
N
NH NC
O
N N
NH2
FMN
FAD
(4)辅酶Q(CoQ)
• 辅酶Q又称为泛醌,其结构为:
O
CH3O
CH3
CH3O O
(CH2CH C CH2)nH CH3
n=6-10
辅酶Q的活性部分是它的醌环结构,主要功能是 作为线粒体呼吸链氧化-还原酶的辅酶,在酶与底物 分子之间传递电子和氢。
NH2
CONH2
N
O- O-
N+ O
CH2OPOPOCH2
N O
OO
N N
OH OH
OH OH(OPO3H2)
(3)FAD和FMN
和 质 子 的 传 递 体 作 用 。
-
化 还 原 反 应 中 , 起 着 电 子
功 能 : 在 脱 氢 酶 催 化 的 氧
• FAD( 黄 素 - 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 ) 和 FMN(黄素单核苷酸)。
N
N
CH2 NH H
OH H
COOH
CH2
O
CH2
C NH CH COOH
四氢叶酸的主要作用是作为一碳基团,如-CH3, -CH2-, -CHO 等的载体,参与多种生物合成过程。
二、酶蛋白的结构
氨基酸由肽键连接成多肽链→以氢键连接成二级结构 →多肽链进一步弯曲成三级结构→几十个亚基形成四 级结构
一级结构 (primary structure ): 是指多肽链的氨 基酸残基的排列顺序,也是蛋白质最基本的结构。它 是由基因上遗传密码的排列顺序所决定的,各种氨基 酸按遗传密码的顺序通过肽键连接起来。
丙酮酸脱氢酶 – 酶蛋白+金属离子 如:细胞色素氧化酶
辅助因子
辅酶:与酶蛋白结合的比较松的小分子有机物
主要有:辅酶A、辅酶Ⅰ、辅酶Ⅱ、 辅酶Q、辅酶M等
辅基:与酶蛋白结合紧密的小分子有机物或金 属离子,不易透析除去
主要有:铁卟啉(细胞色素氧化酶等) 生物素(羧化酶) 金属离子(即是辅基,又是激活剂)
(8)生物素
• 生物素是羧化酶的辅酶。
O
C
HN
NH
H 2C S
C H (C H 2)4C O O H
生物素的功能是作为CO2的递体,在生物合成中起传递和 固定CO2的作用。
(9)四氢叶酸(FH4或THFA)
• 四氢叶酸是合成酶的辅酶,其前体是叶酸(又称为蝶酰 谷氨酸,维生素B11)。
H
H2N
N NH H
牢固程度并无严格的界限
酶的各组分的功能
(1)酶蛋白起加速反应(催化)作用;
(2)辅助因子本身无催化作用,它的主要作用是:
➢ 在酶促反应中运输转移电子、原子或某些功能基 ,如参与氧化还原的作用,协助活性中心基团快速 转移等。
➢ 金属离子除传递电子外,还可改变并稳定活性中 心或改变底物化学键稳定性,起激活剂的作用,例 如:羧肽酶中的锌离子:可稳定活性中心使肽键失 稳、吸附羧氧原子。
二级结构(secondary structure):指多肽链借助于
氢键沿一维方向排列成具有周期性的结构的构象,是
多肽链局部的空间结构(构象),主要有α-螺旋、β -折叠、β-转角等几种形式,它们是构成蛋白质高级 结构的基本要素。
三级结构(tertiary structure):针对球状蛋白质而言 的,是指整条多肽链由二级结构元件构建成的总三
2、常见的辅酶和辅基
重要的辅酶和辅基:铁卟啉、辅酶A(CoA或CoASH)、NAD+(辅酶Ⅰ)和NADP+(辅酶Ⅱ)、FMN (黄素单核苷酸)和FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)、辅 酶Q(CoQ)、腺苷磷酸及其他核苷酸类(包括AMP、 ADP、ATP、GTP等)。
专性厌氧菌特有的辅酶:辅酶M、F420(辅酶420)、 F430(辅酶430)等。
CH3
OO
脱 羧
H3C N
反
S CH2CH2 O P O P OH OH OH
应
(7)磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺
• 磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺。
HO H3C
CHO O
CH2 O P OH HO OH H3C
N
磷酸吡哆醛
CH2NH2
O
CH2 O P OH OH
N
磷酸吡哆胺
磷酸吡多素是转氨酶的辅酶,转氨酶通过磷酸吡多醛和 磷酸吡多胺的相互转换,起转移氨基的作用。
(5)硫辛酸
• 硫辛酸是少数不属于维生素的辅酶。硫辛酸是 6,8-二硫辛酸,有两种形式,即硫辛酸(氧化 型)和二氢硫辛酸(还原型).
S CH CH2CH2CH2CH2COOH S CH CH2
(6)焦磷酸硫胺素(TPP)
功 • 焦磷酸硫胺素是脱羧酶的辅酶。 能
:
是
催
化 酮
NH2 Cl-
酸 的
N
CH2 N+
维结构。蛋白质特定的空间构象是由氢键、离子键、 偶极与偶极间的相互作用、疏水作用等作用力
维持的,疏水作用是主要的作用力。有些蛋白质还 涉及到二硫键。
四级结构(quaternary structure):是指在亚 基和亚基之间通过疏水作用等次级键结合成为 有序排列的特定的空间结构。亚基是由一条或 几条多肽链在三级结构基础上形成的小单位。 四级结构不是所有的蛋白质都具有。