11氨基酸生物合成汇总
氨基酸合成
吲哚-3-甘油磷酸
色氨酸合成酶是通 道多酶复合体的一 个典型的例子。
由苯丙氨酸生成 酪氨酸的途径
组氨酸的生物合成
N1-5′-磷酸 核糖-ATP
组氨醇
组氨酸
N1-5′-磷酸 核糖-AMP 组氨醇磷酸
咪唑丙酮磷酸
咪唑甘油磷酸
N1-5′-磷酸核酮糖亚氨甲基-5氨基咪唑-4-羧酰核苷酸
N1-5′-磷酸核酮糖亚氨甲基 -5-氨基咪唑羧酰核苷酸
对氨基苯甲酸 邻氨基苯甲酸 对羟基苯甲酸预来自酸质体醌木质素
分支酸的生物合成
5-脱氧奎尼酸 2-酮-3脱氧7-磷酸庚酮糖酸
5-脱氧莽草酸
3-稀丙基莽草酸
莽草酸
分支酸
邻氨基苯甲酸
苯丙氨酸、 酪氨酸及色 氨酸的生物 合成
预苯酸 N-（5′-磷酸核糖） -氨基苯甲酸 稀醇式L-(O-羧基 苯氨酸）-L-脱氧 核酮糖-5-磷酸
6-腺苷基α-氨基己酸
α-氨基己二酸
α-酮己二酸
蕈类和眼虫L-赖氨 酸的生物合成途径
酵母氨酸
(二) 天冬氨酸 族的生物合成： L-天冬氨酸，L天冬酰胺，L-甲 硫氨酸，L-苏氨 酸
L-天冬氨酸的生物合成
L-天冬酰胺的生物合成
L-甲硫氨酸，L-苏氨酸和 L-赖氨酸的生物合成途径
六氢吡啶-2，6-二羧酸
肉桂酸
Many neurotransmitters are derived from amino acids
基本要求
1.熟悉生物固氮的基本过程（教材第32章）。 2.熟悉氨基酸生物合成的基本过程。 3.熟悉氨基酸生物合成的调节。 4.熟悉氨基酸转化为其他重要代谢物的过程。
(三) 肌酸 (creatine)的生 物合成
第11章氨基酸生产工艺
4 体内及体外基因重组的方法
• 基因工程包括细胞内基因重组方法和试管内 的体外基因重组方法。
• 体内基因重组在应用上又称为杂交育种，主 要方法包括：转化、转染、接合转移、转导 和细胞融合等，这都是在细胞内暂时地产生 染色体的局部二倍体，在两条DNA链之间引 起两次以上的交叉，是遗传性重组现象。
2. 饲料工业：
甲硫氨酸等必需氨基酸可用于制造动物饲料
3. 医药工业：
多种复合氨基酸制剂可通过输液治疗营养或代 谢失调
苯丙氨酸与氮芥子气合成的苯丙氨酸氮芥子气 对骨髓肿瘤治疗有效,且副作用低。
4. 化学工业：谷氨基钠作洗涤剂,丙氨酸制造丙氨 酸纤维。
二、氨基酸的生产方法
• 发酵法： 直接发酵法：野生菌株发酵、营养
• （2）菌体生长或耗糖过快时，流加尿素可多些， 以抑制菌体生长。
• （3）发酵后期，残糖少，接近放罐时，少加或 不加尿素，以免造成氨基酸提取困难。
• （4）氨水对pH影响大，应采取连续流加。
温度对氨基酸发酵的影响及其控制
• 菌体生长达一定程度后再开始产生氨基 酸，因此菌体生长最适温度和氨基酸合 成的最适温度是不同的。
• 酶法糖化：以大米或碎米为原料时采用
• 大米进行浸泡磨浆，再调成15Bx，调 pH6.0，加细菌a-淀粉酶进行液化，85 ℃30min，加糖化酶60 ℃糖化24h，过滤 后可供配制培养基。
• 糖蜜原料：不宜直接用来作为谷氨酸发 酵的碳源，因含丰富的生物素。
• 预处理方法：活性碳或树脂吸附法和 亚硝酸法吸附或破坏生物素。也可以在 发酵液中加入表面活性剂吐温60或添加 中青霉素。
• ②一级种子培养：由葡萄糖、玉米浆、尿素、 磷酸氢二钾、硫酸镁、硫酸铁及硫酸锰组成。 pH6.5-6.8。1000ml装200-250ml振荡，32℃ 培 养12h。
氨基酸的分类和生物合成途径
氨基酸的分类和生物合成途径氨基酸是构成蛋白质的基本化学物质单位。
它们在生物体内扮演着重要的角色，不仅是蛋白质的组成部分，还参与许多生物活动。
本文将探讨氨基酸的分类和生物合成途径。
一、氨基酸的分类根据氨基酸的化学结构，可以将其分为以下几类。
1. 根据侧链的极性：氨基酸可以分为极性氨基酸和非极性氨基酸。
极性氨基酸的侧链中含有带电的氨基或羧基，使其具有极性。
非极性氨基酸则不含这些带电基团。
2. 根据侧链的酸碱特性：氨基酸可以分为酸性、碱性和中性氨基酸。
酸性氨基酸的侧链具有酸性，可以失去氢离子。
碱性氨基酸的侧链则具有碱性，可以接受额外的氢离子。
3. 根据侧链的结构：氨基酸可以分为疏水性氨基酸和亲水性氨基酸。
疏水性氨基酸的侧链主要由非极性或低极性氨基酸组成，不与水相互作用。
亲水性氨基酸则具有极性侧链，可以与水形成氢键。
二、氨基酸的生物合成途径氨基酸的生物合成途径可以分为多个步骤，下面以蛋氨酸为例进行说明。
1. 脱羧酶反应：通过脱羧酶作用，将天冬酰胺酸转化为半胱氨酸。
该反应需要维生素B6作为辅酶。
2. 羟基酸转移酶反应：通过羟基酸转移酶作用，将半胱氨酸转化为丙硫氨酸。
该反应需要维生素B6作为辅酶。
3. 磷酸化反应：通过磷酸转移酶作用，将丙硫氨酸转化为磷酸丙硫氨酸。
该反应需要ATP参与。
4. 磷酸酸化反应：通过磷酸转移酶作用，将磷酸丙硫氨酸转化为磷酸胞嘧啶酸。
该反应需要ATP参与。
5. 含硫酸转氨酶反应：通过含硫酸转氨酶作用，将磷酸胞嘧啶酸转化为蛋氨酸。
以上仅是举例说明一个氨基酸的生物合成途径，其他氨基酸的生物合成也涉及各种酶的参与和辅酶的作用。
总结：本文论述了氨基酸的分类和生物合成途径。
根据氨基酸的化学结构和侧链特性，我们可以将其分类为不同的类型。
氨基酸的生物合成途径是复杂而精细的，在生物体内通过多个步骤和多种酶的参与完成。
对于深入理解氨基酸的功能和作用，研究其分类和合成途径十分重要。
生物化学笔记氨基酸的合成代谢
一、概述20种基本氨基酸的生物合成途径已基本阐明，其中人类不能合成的10种氨基酸，即苯丙氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、色氨酸、赖氨酸、精氨酸、组氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸称为必须氨基酸。
氨基酸的合成途径主要有以下5类：1. 谷氨酸类型，由a-酮戊二酸衍生而来，有谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，蕈类和眼虫还可合成赖氨酸。
2. 天冬氨酸类型，由草酰乙酸合成，包括天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、苏氨酸和异亮氨酸，细菌和植物还合成赖氨酸。
3. 丙酮酸衍生类型，包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸，为异亮氨酸和赖氨酸提供部分碳原子。
4. 丝氨酸类型，由3-磷酸甘油酸合成，包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸。
5. 其他，包括苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。
二、脂肪族氨基酸的合成（一）谷氨酸类型1. 谷氨酸：由a-酮戊二酸与氨经谷氨酸脱氢酶催化合成，消耗NADPH，而脱氨时则生成NADH。
2. 谷氨酰胺：谷氨酰胺合成酶可催化谷氨酸与氨形成谷氨酰胺，消耗一个ATP，是氨合成含氮有机物的主要方式。
此酶受8种含氮物质反馈抑制，如丙氨酸、甘氨酸等，因为其氨基来自谷氨酰胺。
谷氨酰胺可在谷氨酸合成酶催化下与a-酮戊二酸形成2个谷氨酸，这也是合成谷氨酸的途径，比较耗费能量，但谷氨酰胺合成酶Km小，可在较低的氨浓度下反应，所以常用。
3. 脯氨酸：谷氨酸先还原成谷氨酸g-半醛，自发环化，再还原生成脯氨酸。
可看作分解的逆转，但酶不同，如生成半醛时需ATP活化。
4. 精氨酸：谷氨酸先N-乙酰化，在还原成半醛，以防止环化。
半醛转氨后将乙酰基转给另一个谷氨酸，生成鸟氨酸，然后与尿素循环相同，生成精氨酸。
5. 赖氨酸：蕈类和眼虫以a-酮戊二酸合成赖氨酸，先与乙酰辅酶A缩合成高柠檬酸，异构、脱氢、脱羧生成a-酮己二酸，转氨，末端羧基还原成半醛，经酵母氨酸转氨生成赖氨酸。
（二）天冬氨酸类型1. 天冬氨酸：由谷草转氨酶催化合成。
2. 天冬酰胺：由天冬酰胺合成酶催化，谷氨酰胺提供氨基，消耗一个ATP 的两个高能键。
氨基酸的生物合成
N2 NH3
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植 物及微生物
氨基酸 核苷酸 叶绿素
生物合成
分解代谢
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。
从谷氨酸经转氨作用而来
氨基酸的生物合成的碳架来源
（1）非必需氨基酸的生物合成
a、由α-酮酸氨基化生成 b、由某些非必需氨基酸转化而来 c、由某些必需氨基酸转变而来
（2）各族氨基酸的前体及相互关系
非 必 需 氨 基 酸 的 生 物 合 成
种 氨 基 酸 的 前 体 及 相 互 关 系
丝氨 酸族
His 和 芳香族
α-酮戊二酸
转氨酶
α-酮酸
氨基酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
（普遍） 由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
3、由谷AA
精AA
4、由谷AA
脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的
两条途径。覃类（和眼虫）L－赖氨酸的合成
以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是
丙氨 酸族
天冬氨 酸族 谷氨酸族
三、氨基酸生物合成的调节
（一）通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
1、简单的终端产物抑制
2、不同终端产物对共经合成途径的协同抑制
3、不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制——酶的多重性抑制
氨基酸的生物合成整理版
氨基酸的生物合成[整理版]第九章氨基酸的生物合成第一节氮循环氮是组成生物体的重要元素。
自然界中的不同氮化物相互转化形成氮循环。
生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。
第一步:固氮作用，将氮气还原为氨。
可工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的三分之二，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有三分之一。
第二步:硝化作用，将氨转化为硝酸盐。
在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成硝酸盐的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐。
第三步:成氨作用，将硝态氮转化为氨态氮。
植物体所需要的氮除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮，它们通过根系进入植物细胞。
然而硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。
第四步:同化作用，氨经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶同化为谷氨酸。
这些有机氮化合物可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。
第五步:分解作用，各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。
这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。
第二节固氮作用1、大气固氮:闪电和紫外辐射固定氮约占总固氮量的15%。
2、工业固氮:氮气中的氮氮三键十分稳定，1910年提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。
500?高温和30MPa条件下，用铁做催化剂使氢气还原氮气成氨。
约占总固氮量的25%。
3、生物固氮:是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子变成氨的过程。
自然界通过生物固氮的量可达每年100亿公斤。
约占地球上的固氮量的60%。
固氮生物的类型有自生固氮微生物和共生固氮微生物。
前者如鱼腥藻、念球藻，利用光能还原氮气，好气性固氮菌利用化学能固氮;后者如与豆科植物共生固氮的根瘤菌，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。
在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。
生物化学简明教程第四版11氨基酸代谢
α-氨基酸
α-酮戊二酸
天冬氨酸
次黄苷酸
α-酮酸
谷氨酸
草酰乙酸
腺苷酸代琥珀酸
苹果酸
延胡索酸
腺苷酸
二、脱羧基作用
• 脱羧基作用(decarboxylation)
R
H C NH2 COOH
氨基酸
氨基酸脱羧酶 磷酸吡哆醛
RCH2NH2
胺类
+ CO2
由氨基酸脱羧酶(decarboxyase)催化，辅酶为磷酸 吡哆醛，产物为CO2和胺。所产生的胺可由胺氧化 酶氧化为醛、酸，酸可由尿液排出，也可再氧化为 CO2和水。
30
5/29/2019
31
2、尿素的合成——尿素循环
• 1932,德国学者Hans Krebs提出尿素循环(urea cycle) 或鸟氨酸循环(ornithine cycle)。
NH2
NH2
(CH2)3
C O HC NH2
NH2 COOH 尿素 鸟氨酸
(Orn)
5/29/2019
NH2 CO
NH
NH2
C =O
NH2
+
(CH2)3
H2N- CH
O ~ PO32-
COOH
鸟氨酸氨基 甲酰转移酶
NH2 CO
NH (CH2)3 H2N- CH
+ H3PO4
COOH
氨基甲酰磷酸
5/29/2019
鸟氨酸
瓜氨酸 35
(3) 精氨酸代琥珀酸的合成
转运至胞液的瓜氨酸在精氨酸代琥珀酸合成酶
(argininosuccinate synthetase)催化下，消耗能量 合成精氨酸代琥珀酸。
氨基酸代谢概况
氨基酸代谢通路与代谢物的生物合成途径研究
氨基酸代谢通路与代谢物的生物合成途径研究作为构成生命体的基本物质，氨基酸在生物体内发挥着重要的作用。
氨基酸代谢通路及其代谢产物的生物合成途径是维持生命活动和调节代谢的重要机制之一。
近年来，氨基酸代谢通路和代谢产物的合成途径的研究得到了越来越广泛的关注，对于理解生命活动和疾病发生机理具有重要的意义。
一、氨基酸代谢通路氨基酸是构成蛋白质的基本单元，同时在生理过程中也起到了很重要的作用。
氨基酸代谢通路是指氨基酸从食物中或其他途径进入生物体的过程，并在生物体中发生一系列的化学反应转化为其他物质的代谢过程。
氨基酸代谢通路包括入路、脱羧过程、氨基转移过程、硫代谢过程和芳香族氨基酸代谢五个主要环节。
在入路中，氨基酸进入生物体，经过多种催化反应产生多个代谢产物，包括α-酮酸和酸类、氨基酸和氨、以及部分中枢神经系统的助剂等。
在脱羧过程中，氨基酸被氧化分解并去除羧基，形成氨和二氧化碳，同时还会产生一些缺失的底物或能量。
在氨基转移过程中，氨原子和脱氢氧化体系被转移，经过一系列的反应形成新的代谢产物，如裂胆氨基酸和谷氨酰胺。
在硫代谢过程中，含硫氨基酸和嘌呤核苷酸被分解成以硫为中心的中间产物。
在芳香族氨基酸代谢过程中，苯丙氨酸以及酪氨酸被分解后，对于身体产生的副反应管控起着关键作用。
二、氨基酸代谢物的生物合成途径氨基酸代谢物的生物合成途径具体包括：1. 腺嘌呤核苷酸生物合成途径腺嘌呤核苷酸合成途径涉及二种分别是ADP酸化和尿酸代谢。
ADP酸化要求一些激酶协同作用，使腺苷酸在复杂的酶促化学过程中得以转化成ADP酸化。
在尿酸代谢中，腺苷酸被氧化酶氧化成紫嫩色的尿酸，这种氧化酶是合成起源于PGAM单元基的PGAM。
2. 糖基化合物和蛋白质的合成途径糖基化合物和蛋白质的合成途径包括靶向糖和氧基糖的共同作用，靶向糖与蛋白质多肽结构发生共价结合的化学反应，是糖基化的重要环节。
3.木质素合成途径木质素是由芳香族氨基酸形成的，关键酶包括线粒体铁硫蛋白和一个合成酶。
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10氨基酸生物合成第十章氨基酸生物合成10.1氮素循环10.2生物固氮的生物化学10.2.1生物固氮的概念10.2.2固氮生物的类型10.2.3固氮酶复合物10.2.4生物固氮所需的条件10.2.5固氮过程的氢代谢10.3硝酸还原作用10.3.1硝酸还原酶10.3.2亚硝酸还原酶10.4氨的同化10.4.1谷氨酸合成10.4.2氨甲酰磷酸的合成10.5氨基酸的生物合成10.5.1氨基酸的合成与转氨基作用10.5.2各族氨基酸的合成10.5.3一碳基团代谢10.5.4 SO2-4还原第十章氨基酸生物合成本章提要氮素是组成生物体的重要元素。
自然界中的不同氮化物相互转化形成氮素循环。
气态氮通过自生和共生微生物将N２还原成NH+4。
植物根系吸收硝态氮(NO-3)，通过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶将NO-3还原成NH３，再经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶同化为谷氨酸，后者是各种形态无机氮同化为有机氮的主要形式。
谷氨酸与来自碳代谢中间物的各种碳骨架(α-酮酸)之间转氨形成各种氨基酸。
10.1 氮素循环氮素是生物的必需元素之一。
在生命活动中起重要作用的化合物，如蛋白质、核酸、酶、某些激素和维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。
因此，在动、植物和微生物的生命活动中氮素起着极其重要的作用，整个生物界在生长发育的全部过程中都进行着氮素代谢。
自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。
生物界的氮代谢是自然界氮循环的主要因素。
在自然界氮循环中，还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。
在地球表面的大气组成中，尽管N2占大约80%，但N2是一稳定的不易发生反应的物质。
在氮素循环中，第一步是将N2还原为氨，可由工业固氮和生物固氮完成，自然界中由固氮生物固氮酶完成的分子氮向氨的转化约占总固氮的2/3，由工业合成氨或其他途径合成的氨只有1/3左右。
在土壤中含量丰富的硝化细菌进行着氧化氨形成 NO-3的过程，因此土壤中几乎所有氨都转化成了硝酸盐，这个过程称为硝化作用。
植物和微生物可吸收土壤中的NO-3，然后还原形成氨，再经同化作用把无机氮转化为有机氮，这些有机氮化合物又可随食物或饲料进入动物体内，转变为动物体的含氮化合物。
各种动植物遗体及排泄物中的有机氮经微生物分解作用，形成无机氮。
这样，在生物界，总有机氮和总无机氮形成了一个平衡。
10.2生物固氮的生物化学10.2.1 生物固氮的概念氨基酸、嘌呤、嘧啶及其它生物分子中的氮原子来自NH4+，高等生物不能把N2转变为有机形式，这种转变可以由细菌和蓝绿藻实现，称之为固氮作用。
生物固氮(biological nitrogen fixation)是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。
自然界通过生物固氮的量可达每年1011 kg，约占地球上的固氮量的60%，闪电和紫外辐射固定氮约15%，其余为工业固氮。
氮气中的N≡N键十分稳定，1910年Fritz Haber提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。
500 ℃高温和30 MPa条件下，用铁做催化剂使H2还原N2成氨。
N2+3H2＝2NH3可以看出，固氮能量耗费大，而且会污染环境，因此大力发展生物固氮对增加农作物氮肥来源有重大意义。
生物固氮是在常温常压条件下，在生物体内由酶催化进行。
目前国内外对生物固氮的生化过程及机理正在积极开展研究，在了解了固氮机理之后，就可以人工模拟，以节省能源，减少污染，开拓作物肥源。
比如可以通过基因工程使非固氮生物转化为固氮生物。
10.2.2 固氮生物的类型目前已发现的固氮生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，根据固氮微生物与高等植物和其他生物的关系，可分为自生固氮微生物和共生固氮微生物两类。
1.自生固氮微生物(diazatrophs)是指独立生活时能使气态氮固定为NH3的少数微生物，它们固氮有两种方式：第一种方式是利用光能还原氮气，如鱼腥藻(Anabaena)、念球藻(Nostoc)，固氮过程与还原CO2类似。
大多数固氮蓝藻均有厚壁的异型细胞(heterocyst)，在异型细胞中不含光系统Ⅱ的色素，因此照光时不放氧。
固氮是在异型细胞里进行，因为固氮过程要求无氧条件。
另一些微生物如红螺菌(Rhodospirillum)、红色极毛杆菌(Rhodopseudomonas)、绿杆菌(Chloroblium)等也能利用光能从硫、硫化物、氢或有机物取得电子进行固氮。
第二种方式是利用化学能固氮。
如好气性固氮菌(Azotobacter)、贝氏固氮菌(Bcijerinckia)及厌气的巴斯德梭菌(Clostridium pasteurianum)和克氏杆菌(Klebsiella)等。
2.共生固氮微生物如与豆科植物共生固氮的根瘤菌(Rhizobium)，其专一性强，不同的菌株只能感染一定的植物，形成共生的根瘤。
在根瘤中植物为固氮菌提供碳源，而细菌利用植物提供的能源固氮，为植物提供氮源，形成一个很好的互利共生体系。
10.2.3固氮酶复合物生物固氮过程由固氮酶复合物完成。
固氮酶复合物由两种蛋白组分构成：一个是还原酶，它提供具有高还原势的电子；另一组分是固氮酶，它利用还原酶提供的高能电子还原N2成NH4+。
还原酶还原酶也称铁蛋白，是由两个相同亚基组成的二聚体，相对分子质量为64 000，也是一个铁硫蛋白，含有一个［Fe4 S4］簇，每次可传递一个电子。
此外，还有2个ATP结合位点。
固氮酶固氮酶也称钼铁蛋白，是由2个α亚基和2个β亚基组成的四聚体，相对分子质量为220 000。
其氧化还原中心含有2个钼原子、32个铁原子和相应数目的酸不稳定硫。
由还原酶向固氮酶的电子传递与还原酶上的ATP水解相偶联，由N2到NH3的还原过程需6个电子：N2+6e-+6H+=2NH3实际上，在N2还原过程中还有H2的形成，因此，N2固定过程的实际反应为：N 2+8 e-+8H+→2NH3+H28个高能电子来自还原型铁氧还蛋白，还原型铁氧还蛋白的电子来自光合作用的光系统Ⅰ或呼吸电子传递链。
生物固氮的总反应为：N2+8e-+16ATP+16H2O+8H+→2NH3+H2+16ADP+16Pi由反应式可看出，固氮过程消耗的能量非常多，共有16个ATP被水解。
10.2.4生物固氮所需的条件由上述反应式及图10-2可以看出，固氮酶催化的反应需要满足：①充分的ATP供应。
豌豆根系固氮细菌消耗植株ATP产量的近五分之一；②需要很强的还原剂。
高还原势电子来自还原型铁氧还蛋白，其是光合链的电子载体。
铁氧还蛋白的再生或来自光合作用，或来自氧化过程；③需要厌氧环境，因氮酶对氧十分敏感，只有在严格的厌氧条件下才能固氮。
因此，对好气细菌来说必须有严格的防氧机制以使酶不被氧伤害。
在豆科植物根瘤中，豆血红蛋白起着降低氧浓度以保护固氮酶的作用。
豆血红蛋白(leghemoglobin)为一共生合成蛋白，其珠蛋白部分由植物合成，而血红素基团由根瘤菌(Rhizohium)合成，其对O2有很高的亲和力。
10.2.5固氮过程的氢代谢固氮过程常伴随有氢代谢，氢代谢比较复杂，主要包括以下内容：1.固氮酶的放氢反应由固氮总反应式可以看出，固氮酶不仅还原氮，也还原H+形成出H2，这一反应需要ATP，CO不能抑制。
2.氢酶的放氢反应许多固氮生物均含有氢酶。
氢酶也是一种铁硫蛋白，从巴斯德梭菌分离出的氢酶含有4个铁原子和4个硫原子，相对分子质量60 000，氢酶催化下面的可逆反应：2Fd red+2H+=2Fd ox+H2可逆性氢酶既可催化氢的电子传给铁氧还蛋白，作为还原氮的电子供体，又可催化H+接受还原型铁氧还蛋白的电子形成氢，以消除过剩的还原力，保证细胞生理活动的正常进行。
反应不需ATP，但受CO抑制。
3.吸氢酶催化H2的氧化作用吸氢酶能以O2作为末端正电子受体进行羟基化反应，产物为H2O，并伴有ATP生成，反应受KCN抑制。
氢的氧化不但提供了能量，而且由于消耗了O2，保护了固氮酶。
同时由于固氮酶形成的H2对其有抑制作用，吸氢酶的吸氢还可以防止对固氮酶的抑制作用。
10.3硝酸还原作用植物体所需要的氮素营养除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮素，主要是硝酸盐(NO-3)，亚硝酸盐(NO-2)以及铵盐(NH+4)。
它们通过根系进入植物细胞。
其中植物最易吸收的是硝态氮。
然而，这些硝态氮并不能直接被植物体利用来合成各种氨基酸和其他有机氮化物，必须先转变成为氨态氮。
这种氮素由硝酸态氮转变成氨的过程称为代谢还原或成氨作用，在这个过程中，氮的化合价变化是:因此，植物体内由硝酸还原成氨的总反应式如下:NO3-+9H++8e-→NH3+3H2O这一还原过程是在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的催化下分步进行的。
硝酸盐的还原，在植物的根和叶内都可以进行，但以叶内还原为主。
不过在种子萌发的早期，或在缺氧条件下，根部还原便成为主要的过程。
10.3.1硝酸还原酶硝酸还原酶的作用是把硝酸盐还原成亚硝酸盐。
硝酸还原酶广泛存在于高等植物、藻类、细菌和酵母中。
在植物的绿色组织中该酶的活性较大。
根据还原反应中电子供体的不同，可分为两个类型。
10.3.1.1铁氧还蛋白—硝酸还原酶这类硝酸还原酶以铁氧还蛋白作为电子供体。
还原过程可简单表示如下:NO3-+2Fdred+2H+→NO2-+2Fdox+H2O此酶存在于蓝绿藻、光合细菌和化能合成细菌中。
从组囊藻属(Anacystis)分离出的硝酸还原酶是一种含钼的蛋白质，只有一条多肽链，相对分子质量为75 000，不含黄素蛋白和细胞色素。
10.3.1.2 NAD(P)H—硝酸还原酶这类硝酸还原酶以NADH或NADPH为电子供体，催化的反应如下:NO3-+NAD(P)H +H+→NO2-+ NAD(P )++H2O它存在于真菌、绿藻和高等植物中。
按其对电子供体的专一性要求又可区分为对NADH 专一的、对NAD(P)H专一的以及对NADH和NAD(P)H都可利用的硝酸还原酶。
NAD(P)H—硝酸还原酶为寡聚蛋白，所含亚基数因植物而异。
它是以FAD、细胞色素b-557和钼为电子传递体。
电子从NAD(P)H到NO-3的传递过程如图10-3所示。
10.3.1.3硝酸还原酶是诱导酶当将水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中时，幼苗体内便诱导形成硝酸还原酶；若用不含硝酸盐的培养液时，则幼苗内不含硝酸还原酶。
同样在土壤中增施硝酸盐氮肥时，往往测到作物体内硝酸还原酶的活性增高，作物蛋白质含量也随之而增加。
光照对硝酸还原酶的活性影响很大，光照强度大，其活性上升，在遮荫或黑暗中则活性减小，这是因为光合产物的氧化为NO-3还原提供所需的NADH及还原型Fd。
10.3.2亚硝酸还原酶由硝酸还原生成的亚硝酸，正常情况下在植物细胞内很少积累，它很快在亚硝酸还原酶的催化下，进一步还原成氨:NO2-+7H++6e-→NH3+2H2O从高等植物和绿藻中分离出的亚硝酸还原酶是一条多肽链，相对分子质量约为60 000～70 000，它的辅基是一种铁卟啉的衍生物，分子中还有一个Fe4S4中心，起电子传递作用。