细胞膜动力学
第三章 细胞膜
细胞膜 cell membrane
亦称质膜(plasma membrane)是指包围 在细胞表面的一层极薄的膜。
第一节 细胞膜的化学组成
细胞膜（cell membrane） ——原生质与周围环境相隔的一层薄膜，又称质 膜 （plasma membrane）。 脂类 30~80% 蛋白质:脂类 蛋白质 20~70% 4:1~1:4 细胞膜成分 糖类 2~10% 水 少量 无机盐 少量
外在蛋白——分布在质膜脂双层的内外两 侧，也称外周蛋白。 占膜蛋白总量的20-30%，以细胞膜的内表 面为主。 功能：与细胞的吞噬作用、吞饮作用、变形 运动以及胞质分裂有关。
膜蛋白与脂双分子层结合的几种方式
膜内在蛋白与脂类结合方式 1 单次穿膜; 2 多次穿膜;
3 非穿越性共价结合; 4 肽链与磷脂酰肌醇结合
•1977年Jain&white提出板块模型（blocky model）。 •论点：在流动的脂双层中存在许多有序结构，在有 序结构的板块之间 被流动的类脂区无序结构的板块 分开。
第三节 细胞膜的特性
一. 流动性（mobility） ——膜蛋白和膜脂处于不断的运动状态。 液态 液晶态 晶态 相变温度 膜脂的流动性 流动性 膜蛋白的流动性
1957-J.D.Robertson
主要贡献 提出膜结构的单位膜模型
单位膜的优缺点
优点——单位膜模型指出了各种生物膜 在形态 结构上的共性，具有一定的理论 意义。 缺点——（1）将各种膜视为一种静态的 单一结构，不能解释膜的各种功能。 （2）不能解释不同膜厚度不同 （3）不能解释有些蛋白质难以从膜 分离出来，而另一些蛋白质容易分离。
液态镶嵌模型的缺点： ① 忽视了蛋白质分子对脂质分子 的控制作用。 ② 不能说明具有流动性的细胞膜 在变化中如何维持其相对完整和 稳定性。
细胞生物学中的细胞膜动力学
细胞生物学中的细胞膜动力学细胞生物学是研究生物体各种细胞结构和相互作用的学科。
细胞膜是细胞生物学中非常重要的一个领域，它是细胞的界面，也是细胞内外物质交换和信息传递的通道。
在细胞膜中，细胞膜动力学是研究细胞膜物理性质和细胞膜形态变化的一个重要领域。
本文将结合分子生物学、生物物理学和数学模型等多学科知识介绍细胞膜动力学的研究进展。
细胞膜结构细胞膜是由两层脂质分子组成的，每一层脂质分子的疏水部分向内相互结合，疏水部分朝外则与水接触。
膜片的内部主要由被称为磷脂的脂质分子组成，它们的磷酸基团对吸水，面部对空气呈现出疏水性质。
这样的排列会将膜片分成两个自然的层面，内层朝向细胞液，外层则朝向细胞外。
膜片中还有一些蛋白质，包括通道蛋白、受体、细胞骨架等，这些蛋白质在不同地方有不同的含量和定位。
通过这些蛋白质在细胞膜上的不同位置，可以实现不同的功能，比如物质进出细胞、信号传导、细胞转移等。
细胞膜动力学的研究细胞膜形态的变化可以导致细胞的运动、变形、信号传递等生物学过程，而细胞膜的动力学是这些生物学过程的基础。
细胞膜动力学的过程包括细胞膜形态的变化和细胞膜物理性质的研究两个方面。
对于细胞膜形态的变化，可以通过光学显微镜、电子显微镜和荧光共振能量转移等技术对其进行观察和记录。
其中，荧光共振能量转移(FRET)技术可用于在细胞膜上构建荧光标记，可以用来探测细胞膜上离子浓度、蛋白质分布以及其它生物学运动等信息。
细胞膜的物理性质研究从分子水平上来探究，通过建立物理学模型和数学模型对细胞膜进行研究。
该方法可以帮助人们理解细胞膜的物理本质和功能，也可以帮助发现细胞膜存在的问题。
细胞膜物理性质研究的模型为了研究细胞膜的动力学过程，生物物理学家们建立了一系列的物理模型，其中包括李普希茨模型和膜张力模型等。
李普希茨模型是一个已被广泛研究的模型，用于模拟细胞膜内的磷脂分子运动。
该模型假设细胞膜是由分子状物质组成的自由流体，磷脂分子随机运动，并且能够相互作用。
细胞膜的结构模型假说
细胞膜的结构模型假说
1.脂质双层模型 1925年，Gorter 和Grendel最早对膜结构的模型提出假说，即脂质双层模型。
因为他们通过实验发现从红血球膜中提取出来的脂类在空气-水界面铺成单分子层, 从而可以占据约两倍于完整红血球总表面的面积。
2.三合板式模型 1935年，Danielli 和Davson 假设膜中脂类是夹在两层蛋白质之间, 脂类和蛋白质的相互作用是由静电力所控制的。
但后来发现这一假说与实际结构的距离仍然很远, 因为技术条件和实验手段的限制，这种蛋白质-脂肪-蛋白质的三合板式模型却统治了膜结构的研究三十多年。
3.单位膜模型 1959 年，Robertson 提出以三合板模型为基础的单位膜的概念, 这个模型主要得到电子显微镜和X光衍射的实验数据的支持, 它假定在脂类核心两侧蛋白质的分布是不对称的, 因此可以把单位膜模型看成是三合板模型的进一步完善。
自从单位膜模型提出后, 对膜结构的研究进入了一个新的阶段。
4. 膜的镶嵌模型 20世纪60年代中期,singer和Wallach 提出镶嵌模型, 认为球蛋白埋在脂类的双分子层中, 甚至穿过这个双分子层, 而脂类双分子层尽管还存在, 但它们是不连续的, 可以把膜看作一种脂类和蛋白质的镶嵌体, 这种假说很符合疏水键在确定蛋白质的特定构造中起着关键性作用的实验。
5. 液态镶嵌模型 1972年，Singer 和Nicolson基于膜结构的动力学方面的考虑,将镶嵌模型加以巧妙发挥, 提出目前被广泛接受的液态镶嵌模型, 并能最好地解释已积累起来的来自各种膜的数据。
神经元细胞膜动力学模型的研究与应用
神经元细胞膜动力学模型的研究与应用神经元细胞膜动力学模型是神经科学领域中的一项重要研究内容。
神经元是构成人类神经系统的基本单位，具有很强的信息处理能力。
而神经元细胞膜则是神经元与外部世界进行信息交流的窗口，是神经元信息处理能力的重要基础。
因此，研究神经元细胞膜动力学模型，对于认识神经元的信息处理机制、探索身体内部信息传递的机制、研究神经系统疾病发病机制等具有重要的意义。
一、简介神经元细胞膜动力学模型指的是通过数学或计算模拟方法模拟神经元细胞膜上的电生理现象，如静息膜电位、动作电位等。
这些电生理现象是神经元细胞膜上离子通道和离子泵的共同作用结果。
神经元细胞膜动力学模型主要是通过模拟神经元细胞膜上的离子通道和离子泵的开关状态以及离子浓度等变化过程来模拟神经元膜电生理现象的变化。
这些模型可以帮助研究人员更好地理解神经元膜电生理现象的机制以及如何影响神经系统功能的变化。
二、神经元细胞膜上的离子通道和离子泵神经元细胞膜上的离子通道与离子泵是维持神经元膜电生理状态的关键元素。
离子通道主要是通过在电压变化下打开或关闭来控制离子的进出。
钾离子通道和钠离子通道是神经元膜上最重要的离子通道，控制静息膜电位的产生和动作电位的爆发。
离子泵则不需要电压刺激即可将离子从高浓度区域转移到低浓度区域。
三、神经元膜电生理现象的模拟神经元膜电生理现象的模拟可以通过许多方法进行，如微分方程组、蒙特卡罗模拟等。
其中，微分方程组法是模拟神经元膜电生理现象最常用的方法之一。
通过建立不同的微分方程组来模拟不同类型的神经元细胞膜动力学模型，其结果可以代表不同类型的神经元膜电生理现象的变化。
四、神经元细胞膜动力学模型在神经科学中的应用神经元细胞膜动力学模型在神经科学领域中的应用非常广泛，例如：1.帮助研究人员更好地理解神经元膜电生理现象的机制，从而能够深入探究神经元信息处理的机制。
2.研究神经系统疾病的机制。
例如，在研究癫痫的发生机制时，可以使用神经元细胞膜动力学模型来模拟离子通道和离子泵的开关状态以及离子浓度等变化过程，帮助研究人员更好地理解癫痫的发生机制。
静息电位产生的离子基础
静息电位产生的离子基础静息电位是一种细胞内外质子浓度差异造成的电势差，是真核细胞和很多原核细胞维持生理功能的基础。
这一神奇的生理现象，是由离子通道在细胞膜上的动力学作用以及离子的扩散造成的。
离子是构成细胞质和细胞外液的主要成分之一，静息电位的产生与细胞内外离子的分布有着密切的关系。
在细胞膜上，有许多离子通道能够通透特定类型的离子，这些离子通道可以分为常开和休止态通道两种。
常开通道允许特定类型的离子自由通过，并且在维持静息电位时起到了重要的作用。
休止态通道在细胞静息时关闭，只有在特定刺激下才会打开。
通过这些通道的开关机制，细胞能够调节离子的数量和分布，从而调节静息电位的产生。
常见的离子基础有钠离子（Na+）、钾离子（K+）、氯离子（Cl-）和钙离子（Ca2+）。
细胞内外这些离子的浓度差异是静息电位产生的重要基础。
比如在静息状态下，细胞外液中钠离子的浓度通常较高，而细胞内液中钾离子的浓度相对较高，细胞内外钙离子和氯离子的浓度则相对较低。
这种离子浓度差异会造成离子的扩散运动，从而形成电势差。
静息电位的产生是一个动态平衡过程。
细胞膜上的离子通道会根据细胞内外离子浓度的差异开放或关闭，从而调节静息电位的大小。
比如钠离子通道在静息状态下处于关闭状态，这样就阻止了大量的钠离子进入细胞，保持细胞内钠离子的浓度低于外界。
而钾离子通道在静息状态下倾向于开放，允许细胞内的钾离子通过扩散运动逆向流出，保持细胞内钾离子浓度较高。
这些离子通道的调节作用，使得细胞能够保持静息电位的稳定。
静息电位的产生对细胞功能和生理过程至关重要。
它是细胞兴奋性和信号传导的前提条件。
一旦细胞膜上的离子通道打开，离子会沿着电势梯度流动，形成动作电位，进而触发细胞功能的各种反应。
比如在神经细胞中，静息电位的改变会引起兴奋性神经冲动的产生，进而传递各种信息。
在肌肉细胞中，静息电位的变化会引起肌肉的收缩和放松。
此外，静息电位还与细胞内离子稳态的调节密切相关，比如维持正常细胞内钙离子浓度的平衡，从而影响细胞内许多酶和蛋白的功能。
细胞膜的运动与生理学意义
细胞膜的运动与生理学意义细胞膜是构成细胞的外部结构，类似于细胞的“皮肤”，主要由磷脂、蛋白质和糖类等分子组成。
细胞膜的主要功能包括维持细胞结构和稳态、细胞间通讯、物质转运等。
这些功能的实现需要细胞膜具有一定的动态性，也就是细胞膜的运动。
本文将就细胞膜的运动及其生理学意义展开阐述。
一、细胞膜的运动方式细胞膜有多种运动方式，包括依靠细胞骨架的内源性运动和受到外力刺激的外源性运动等。
其中，内源性运动主要指由细胞骨架蛋白介导的微小管道系统的动力学过程，包括正向运动和反向运动。
正向运动指微小管道系统中蛋白质“小车”沿细胞骨架蛋白向正端移动，反向运动则相反。
这种内源性运动方式被称为微小管道系统的动力学平衡。
细胞膜的外源性运动可以分为三种类型：拉伸运动、流动运动和驱动运动。
拉伸运动是指细胞受到外界拉扯力后，细胞膜的形态发生改变，从而展现出拉伸的运动状态；流动运动则指细胞膜内部的分子在细胞骨架的作用下形成流动状态；驱动运动则是指细胞内部某些分子的水平移动，在这些分子的把握下，细胞膜也可以随之发生运动。
二、细胞膜运动的生理学意义1. 维持细胞结构和稳态细胞膜的运动可以维持细胞的结构和稳态。
例如，细胞的运动需要借助细胞骨架的存在来实现细胞形态的改变和移动，而微小管道系统的动力学平衡就是细胞骨架蛋白和微小管道系统的动力学平衡，是对于细胞骨架和细胞膜的共同稳态控制。
2. 参与细胞信号传递细胞膜的运动也与细胞信号传递有密切关联。
细胞膜的运动改变细胞膜内部分子和外部环境相互作用的规律，进而参与到细胞信号传递的过程中。
例如，当细胞膜拉伸时，可以刺激膜上的受体分子，从而转导下游信号，影响细胞生理反应。
3. 实现细胞分裂和细胞迁移细胞膜的运动也与细胞分裂和细胞迁移有关。
在细胞分裂的过程中，细胞膜需要参与将细胞分裂成两个新细胞的过程；在细胞迁移的过程中，细胞膜的移动性能起到了重要的驱动作用。
这些运动过程的实现离不开细胞膜的实时运动和调控。
第三章 细胞反应动力学
四、胞内代谢反应
根据功能分为： 供能反应 生物合成反应 多聚反应 组装反应 根据过程分为： 初级代谢 次级代谢
五、胞内代谢调控
实质 把细胞内所有酶组织起来，通过活化某些酶、抑 制另一些酶，甚至出现一些新酶，去掉某些原有的酶， 以使整个代谢过程适应细胞生理活动的需要
两个重要机制 酶活性调控 酶合成调控
cS cS max exp( ) K S cS K SI cS cS ) exp( )] Teissier等： max [exp( K SI KS
三、有抑制的细胞反应动力学
产物抑制 对产物竞争性抑制：
max cS
cP cS K S (1 ) K PI
三、有抑制的细胞反应动力学
底物抑制 对底物非竞争性抑制：
d max， 0 dcS
* cS KSI KS
*
max
1 2 K S / K SI
三、有抑制的细胞反应动力学
底物抑制 对底物竞争性抑制：
经验方程 Aiba等：
max cS
cS cS K S (1 ) K SI
cS 为限制性底物的质量浓度，g/L K S 为饱和常数，g/L
二、无抑制的细胞反应动力学
Monod模型方程
cS
二、无抑制的细胞反应动力学
Monod模型方程
不同K S值的Monod曲线
二、无抑制的细胞反应动力学
Monod模型方程 max 和 c S 为一级动力学关系 cS ， K S时， 当 cS KS 提高限制性底物浓度可以提高比生长速率
13401370436生物反应工程第三章细胞反应动力学概述研究对象以细胞微生物催化剂的反应过程动力学研究内容在细胞水平上通过对细胞的生长速率代谢产物的生成速率和底物的消耗速率等动力学特性的描述反映出细胞反应过程的本征动力学特性研究目的细胞反应过程动力学是进行细胞反应过程优化和生物反应器设计的重要理论依据主要内容第四节底物消耗和产物生成动力学第一节细胞反应概论一基本概念细胞细胞是一切生物体进行生长遗传和进化等生命活动的基本单位也是决定生物体形态结构和功能的基本单位代谢产物排泄进入胞外非生物相二细胞的基本特征组成chon四种元素约占细胞质量的90spnacakclmgfe含量其次以上12种元素约占细胞质量的99细胞的化学组成二细胞的基本特征组成活细胞的主要成分是水占总量8095干物质中90是由蛋白质核酸糖类和脂类等四类大分子物质所组成细胞的元素和化学组成将直接影响细胞大规模培养时的培养基设计二细胞的基本特征组成蛋白质
第十七章-生物膜
11.Na+/K+-ATP酶是膜内在蛋白，由四个亚基组成
A.3个大亚基（亚基）,1个小亚基（亚基） B.2个大亚基（亚基）,2个小亚基（亚基） C.1个大亚基（亚基）,3个小亚基（亚基） D.4个大亚基（亚基） E.4个小亚基（亚基）
Peter Agre 和Roderick MacKinnon
共享2003年获诺贝尔化学奖
AQP的结构
二、主动转运
定义
主动运输是物质由低浓度的一侧 跨膜转运到高浓度的一侧，同时消耗 ATP能量的运输方式。
特点 （1）消耗能量 （2）逆浓度差
（一）初级主动转运 1.ATP依赖性转运蛋白 - Na+,K+-ATP酶
重量百分比 A. 35%脂,45%蛋白质,5%碳水化合物,10%RNA B. 35%脂,55%蛋白质,5%碳水化合物,0%RNA C. 20%脂,75%蛋白质,0%碳水化合物,0%RNA D. 60%脂,30%蛋白质,0%碳水化合物,5%RNA E. 35%脂,40%蛋白质,20%碳水化合物,0%RNA
(三) 糖脂
糖脂约占总脂的5%，存在于几乎所有的细胞膜上。 种类 甘油糖脂:细菌和植物的细胞膜上 鞘糖脂 :动物细胞膜上
二、蛋白质
膜蛋白
外周蛋白
主要是通过静电引力及氢键与膜脂分子 的头部或膜内在蛋白相互作用而间接的
与膜结合，结合力一般较弱，采用温和
手段就可使之与膜分离。
内在蛋白 具有两性分子的性质，其疏水部分通常 (镶嵌蛋白) 插入脂双层的核心疏水区，而亲水部分
人心旷神怡
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主动运输
注意载体构象的变化
细 胞 内
细 胞 膜
能量
载体蛋白
细 胞 外
Na＋-K＋泵——Na＋-K＋-ATP酶
功能：泵入K+ 泵出Na+，形成并保持膜内高钾 膜外
高钠的分布。维持渗透压平衡维持正常细胞体
积， 建立势能贮备，提供驱动力。为蛋白质合
成及许多代谢反应提供必要的离子浓度。
特性：
运出3 Na+ 转入 2 K+ ATP
同向转运(symport)：小肠上皮细胞吸收葡萄糖 对向转运(antiport) ： Na+-K+ 交换载体、 Cl--HCO3-交换器
转运分子
协同转运的离子
脂 双 层
单转运
共运输 协同转运
对运输
肠腔
小肠上 皮细胞 吸收葡 萄糖
微绒毛 Na+驱动 葡萄糖 共转运 紧密连接 肠上皮细胞
介导葡萄糖 易化扩散 的载体蛋白 细胞外液
化学
化学
电压门控通道
化学门控通道
通道的特征： ①离子选择性 ②门控性 通道转运的功能特点： ①转运速率比载体快 ②无饱和现象，无竞争性抑制 ③通道有不同的功能状态
通道蛋白状态：静息、激活、失活
三、主动转运
active transport
细胞膜通过本身某种耗能过程， 借助细胞膜某些蛋白质的帮助，将非 脂溶性物质分子或离子逆电化学梯度 差进行的转运。 根据转运能量是否直接来源于ATP 的不同分为:原发和继发两种主动转运 形式。
④竞争抑制competitive inhibition;
2.经通道的易化扩散
Facilitated diffusion via channel：转运物质:
带电离子
离子通道： 是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲 水性孔道的膜蛋白。 通道的分类： 化学门控通道 Chemically-gated channel 电压门控通道 Voltage-gated channel 机械门控通道 Mechanical-gated channel
1.经载体的易化扩散 Facilitated diffusion via carrier
转运物质:小分子物质,如GS、AA、核苷酸
载体：是 贯穿脂质 双层的整 合蛋白。
易化扩散
细 胞 外 细 胞 膜 细 胞 内
载体蛋白
经载体的易化扩散的特点：
①顺浓度差转运,速度比依溶质物理特 性预期的快; ②饱和现象saturation; ③结构特异性:如对GS转运,只转运右 旋GS,因为载体是D-GS carrier或称 glucose transporter;
（一）原发性主动转运 Primary active transport
指细胞直接利用代谢产生的能量(ATP) 将物质(通常是带电离子) 逆浓度梯度 或电位梯度进行的跨膜转运过程。介 导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump),如： 钠-钾泵 sodium-potassium pump + + 简称钠泵sodium pump,又称Na -K + + ATP酶(Na -K -ATPase)
• 功能：增加膜的稳定性， 调节膜流动性。
3. 糖脂：
组成： 是含一个或几个糖基的脂类，由寡糖+脂类构成。
含量约占脂总量的5％以下。 糖脂也是两性分子.
定位：存在于所有动物细胞膜的表面，糖脂均位于膜的
非胞质面，并将糖基暴露于细胞表面。
结构：双亲性分子，极性头部由一个或几个糖基构成， 疏水尾部为脂肪酸链。 功能：作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导有 关。
生物膜的化学组成
(一)膜脂是构成细胞膜的基本骨架
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
膜脂是双嗜性分子脂是构成膜脂的基本成分
磷脂约占整个膜脂的50％以上。
磷脂酰胆碱（卵磷脂PC）
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂PE）
甘油磷脂 磷脂酰丝氨酸(PS)
（3）胆固醇的影响：双向调节
（4）卵磷脂/鞘磷脂比值： 卵磷脂和鞘磷脂的比值↑膜流动性↑ （5）脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动 性越小。 （6）其它因素：膜蛋白、温度、离子强度
影响膜流动性的因素
生物膜的流动性
4、膜蛋白分子在质膜中的运动
1. 侧向扩散 2. 旋转运动
5、膜流动性的生理意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜 的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运
Primary active transport
Na+-K+ 依赖式ATP酶（钠泵）
3Na+(由胞内向胞外): 2K+ (由胞外向胞内)
钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）的结构
Na+-K+泵
Na+
Na+
水解1个ATP，排除3 个Na+，摄入2个K+。 ATP/秒
P
ADP ATP
细胞外间隙 细胞质
2. 膜脂分子的运动形式
• ⑴ 侧向扩散运动 • （2） 旋转运动 （3）摆动作用 • （4）伸缩震荡运动
• ⑸ 翻转运动
（6）烃链的旋转异构作用
生物膜的流动性
3. 影响膜脂流动性的因素 （1）脂肪酸链的饱和程度： 不饱和程度↑膜流动性↑ （2）脂肪酸链的长度： 长链脂肪酸相变温度高， 膜流动性降低。
第三节 小分子物质的跨膜转运
细胞膜是选择性半透膜
物质跨膜转运的主要方式：
被动运输（passive transport）：物质顺浓度梯度
进出细胞，不需要消耗能量。
─
简单扩散
─易化扩散（协助扩散）
主动运输（active transport）：物质逆浓度梯度 进出细胞，而且需要载体、消耗能量。
一、 简单扩散（simple diffusion）
1. 概念：指物质顺浓度梯度从高浓度一侧通过细 胞膜向低浓度一侧移动的方式，不需消耗能量， 又称被动扩散（passive diffusion） 。
2. 特点：
–⑴ 不消耗能量； –⑵ 不需要膜蛋白协助； –⑶ 运输速度取决于分子的大小和脂溶性。 3. 运输对象： O2、 CO2、乙醇、尿素
简单扩散
输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。
利 用 细 胞 融 合 技 术 观 察 蛋 白 质 运 动
生物膜的特性
膜脂的流动性
膜的流动性
膜蛋白的运动性
侧向扩散 翻转运动 旋转运动 弯曲运动 伸缩振荡 侧向扩散
旋转扩散
膜脂不对称
膜的不对称性
糖脂及糖蛋白不对称
膜蛋白不对称
三
细胞膜的分子结构模型
反应 -连接蛋白：支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分 -结合于质膜的酶蛋白：发挥催化作用
1、整合蛋白（intrinsic proteins）
• 占膜蛋白的70%~80%，与膜结合紧密。
2、表面蛋白（extrinsic proteins）
• 水溶性蛋白，占膜蛋白的20%~30%，
• 靠离子键或氢键与膜表面的蛋白质分子或脂分子
P
P
Na+
Na+-K+泵： Na+、K+浓度差维持 渗透压平衡，保持细胞容积恒定。
Primary active transport
钠泵活动的生理意义：
①细胞内高K+—胞内代谢反应所必需； ②膜内外K+、Na+浓度差—RP、AP产生前提； ③维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定； ④生电性活动—影响RP数值； ⑤胞外高Na+势能储备： —GS、AA继发性主动转运； —Na+-H+交换, 维持胞内pH稳定； —Na+-Ca2+交换, 维持胞内Ca2+浓度稳定；
肠上皮细胞转运蛋白的不 对称分布造成葡萄糖从肠 腔到血液的跨细胞膜转运
典型的继发性主动转运：
① GS和AA在小肠粘膜上皮的吸收； ② GS和AA在肾小管上皮的重吸收； ③神经递质在突触间隙被神经末梢
所重摄取； ④甲状腺上皮细胞的聚碘过程； ⑤ Na+-H+交换,Na+-Ca2+交换；
小 结
简单扩散 被动运输 易化扩散
磷脂
磷脂酰肌醇(PI)
鞘磷脂(SM)
磷脂酰胆碱的分子结构
极 性 头 部 （ 亲 水 基 团 ） 胆 磷 甘
脂 肪 酸 链
碱 酸 油
不 饱 和 脂 肪 酸 链
亲水基
非 极 性 尾 部 （ 疏 水 基 团 ）
疏水基
膜脂
生物膜的化学组成
2. 胆固醇：
• 主要存在真核细胞膜上， 含量 一 般不超 过膜脂 的 1/3。 • 双亲性分子
细 胞 被 脂 双 层 细胞内
二、细胞膜的特性
（一）细胞膜的不对称性(asymmetry)
1. 膜脂分布的不对称
• 卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜外层 磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰丝氨酸和 磷脂酰肌醇， 多分布在膜的内层
糖脂的分布为绝对不对称
2.膜蛋白分布的不对称性 • 整合蛋白跨越脂双层有一 定的方向性，亲水端长度、 氨基酸种类顺序不同。
片层结构模型：蛋白质 — — 磷脂 —— 蛋白质 三夹 板式结构。 单位膜模型：厚7.5nm。 液态镶嵌模型：1972年， Singer和Nicolson。
液态镶嵌模型(fluid mosaic model)：
认为脂双层构成膜的连续主体，它即具有固 体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。 蛋白分子以不同程度镶嵌于脂双分子层中。 膜脂和膜蛋白具有流动性和不对称性.
Glycolipids
半乳糖脑苷脂
神经节苷脂
唾液酸
生物膜的化学组成
膜脂在水溶液中自动形成双层