戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
糖类代谢磷酸戊糖途径
一、作用在细胞质中进行
（一)产生NADP，为生物合成提供还原力，如脂肪酸、固醇等。
NADPH还可使谷胱甘肽维持还原态，维持红细胞还原性。
（二)产生磷酸戊糖，参加核酸代谢
（三)是植物光合作用中从CO2合成葡萄糖的部分途径
二、途径
（一)氧化阶段：生成5-磷酸核酮糖，并产生NADPH
1. 葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶作用下生成6-磷酸葡萄糖酸内酯，并产生NADPH。
是此途径的调控酶，催化不可逆反应，受NADPH反馈抑制。
2. 被6-磷酸葡萄糖酸δ内酯酶水解，生成6-磷酸葡萄糖酸。
3. 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下脱氢、脱羧，生成5-磷酸核酮糖，并产生NADPH。
（二)分子重排，产生6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
1. 异构化，由磷酸戊糖异构酶催化为5-磷酸核糖，由磷酸戊糖差向酶催化为5-磷酸木酮糖。
2. 转酮反应。
5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在转酮酶催化下生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。
此酶也叫转酮醇酶，需TPP和镁离子，生成羟乙醛基TPP负离子中间物。
3. 转醛反应。
7-景天庚酮糖与3-磷酸甘油醛在转醛酶催化下生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖，反应中酶分子的赖氨酸氨基与酮糖底物生成西弗碱中间物。
4. 转酮反应。
4-磷酸赤藓糖与5-磷酸木酮糖在转酮酶催化下生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
5. 总反应为：
3核糖-5-磷酸=2果糖-6-磷酸+甘油醛-3-磷酸
如细胞中磷酸核糖过多，可以逆转反应，进入酵解。
大肠杆菌的碳水化合物代谢途径
大肠杆菌的碳水化合物代谢途径大肠杆菌是一种常见的细菌，广泛存在于自然界中，也是人类肠道中的重要组成部分。
碳水化合物是大肠杆菌重要的代谢产物，其中包括葡萄糖、果糖、半乳糖等。
本篇文章将就大肠杆菌的碳水化合物代谢途径进行全面的分析和探讨。
1. 葡萄糖代谢途径葡萄糖是大肠杆菌最常见的碳源。
在大肠杆菌中，葡萄糖的代谢途径分为两种：糖酵解和戊糖磷酸途径。
在糖酵解途径中，葡萄糖先被磷酸化成果糖-6-磷酸，然后分解成乳酸或乙醇等产物。
在戊糖磷酸途径中，葡萄糖先被磷酸化成戊糖-6-磷酸，然后被氧化成丙酮酸和乙酰辅酶A等产物。
这两种代谢途径都能产生ATP和能量，但糖酵解途径主要产生乳酸或乙醇等产物，戊糖磷酸途径主要产生丙酮酸和乙酰辅酶A等产物。
2.果糖代谢途径果糖是一种六碳糖，与葡萄糖的代谢方式有较大不同。
在大肠杆菌中，果糖的主要代谢途径是利用果糖酶，将果糖分解成DHAP和甲酸磷酸。
DHAP进入糖酵解反应产生能量和ATP，而甲酸磷酸则进入戊糖磷酸途径产生能量和ATP。
3.半乳糖代谢途径半乳糖是乳糖的一种主要分解产物，也是人们生活中常见的碳源。
在大肠杆菌中，半乳糖的代谢主要依靠半乳糖激酶和半乳糖磷酸酶。
半乳糖先被磷酸化为半乳糖-6-磷酸，然后被分解为丙酮酸和甲醛等产物。
半乳糖的代谢途径和葡萄糖戊糖途径类似，都能产生ATP和能量。
4.葡萄糖酸代谢途径葡萄糖酸是一种有机酸，也是人们食物中常见的一种成分。
在大肠杆菌中，葡萄糖酸可以通过葡萄糖酸激酶和葡萄糖酸去羧酶代谢。
葡萄糖酸经过一系列反应后可被分解为乙酰辅酶A和丙酮酸等产物，同时也能产生ATP和能量。
总之，大肠杆菌的碳水化合物代谢途径非常复杂，不同的代谢途径可以利用不同的碳源产生ATP和能量。
对大肠杆菌的代谢途径的深入研究，可以为人类食品工业和医药工业的发展提供重要的参考价值。
糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径和氧化
糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径和氧化糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和氧化
糖酵解是生物体利用复杂的酶系统完成的，它发生在细胞器——线粒体中，是多种有机物氧化燃烧的前提。
糖酵解涉及葡萄糖、淀粉等复杂糖分解，由多种糖原水解酶催化，把糖原分解为二磷酸核糖和有机酸，由于水解酶的活性很低，必须依赖于细胞内的酶系统完成。
糖酵解族产生三个高能载体——二磷酸核糖、三磷酸和腺苷，分别做为三羧酸循环和磷酸戊糖途径的原料。
三羧酸循环(TCA 周期)又称为罗斯氏循环，是一种独特的无氧呼吸，它的反应中，利用生物催化剂，将三种碳水化合物：丙酮酸（Acetoacetate），苏氨酸（Succinate）和谷氨酰胺（Glutamate）分别催化变成环状的三磷酸。
该反应能够释放出有效能，并且能够产生多种化合物和氮原料，新陈代谢的合成是由于该反应的存在，它也是一种重要的氧化还原反应。
磷酸戊糖途径（PGP）是最经常处于反应状态的糖酵解反应之一，它是从二磷酸核糖中分解磷酸分子，产生糖原的一种重要过程。
磷酸戊糖途径是一种重要的分子氧化还原反应，是由一系列复杂的反应途径构成的，反应中产生的磷酸和高能活性物质的消耗，决定了这种反应的运行速率。
氧化还原（Oxidation-Reduction）反应是指电子的转移反应，它是从一种特定的氧化剂去氧化一种特定的还原剂，而后又由其它特定的还原剂去还原氧化剂，最后形成一个闭合的电子转移链。
氧化还
原反应在生命体内有着相当重要的作用，所有生物体的一切生理和化学过程都由氧化还原反应构成，其中涉及糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径等反应。
【生物化学】戊糖代谢及其他糖代谢途径
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径
2
它主要在肝细胞和胰岛细胞中进行，是葡萄糖生 成丙酮酸的重要步骤，也是糖异生的主要来源。
3
戊糖磷酸途径的产物丙酮酸可以进一步转化为葡 萄糖或者脂肪酸，参与能量代谢和物质合成。
戊糖磷酸途径过程
01
葡萄糖经过一系列的酶促反应， 生成6-磷酸葡萄糖。
03
6-磷酸葡糖酸经过磷酸戊糖异构 酶的催化，异构为5-磷酸葡糖酸
药物研发
了解这些代谢过程有助于药物的 研发，针对相关酶或代谢途径设 计新的药物，用于治疗相关疾病。
02
糖酵解
糖酵解定义
01
糖酵解定义：糖酵解是指在无氧或微氧条件下，葡萄糖在细胞 质中被分解成为丙酮酸的过程，并伴随着少量能量释放。
02
糖酵解是生物体获取能量的重要方式之一，特别是在缺氧或无
氧环境中。
糖酵解是葡萄糖代谢的主要途径之一，为生物体的生命活动提
03
供所需的能量。
糖酵解过程
01
糖酵解过程分为三个阶段：己糖 激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激 酶三个限速步骤。
02
在己糖激酶的作用下，葡萄糖磷 酸化生成6-磷酸葡萄糖。
磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷 酸化生成1,6-二磷酸果糖。
03
丙酮酸激酶催化1,6-二磷酸果糖 裂解生成丙酮酸和ATP。
糖酵解、糖异生和戊 糖磷酸途径
目录
• 引言 • 糖酵解 • 糖异生 • 戊糖磷酸途径 • 三种代谢途径的比较和总结
01
引言
主题简介
糖酵解
01
糖酵解是生物体内将葡萄糖分解为丙酮酸的过程，是生物体获
取能量的主要方式之一。
糖异生
02
糖异生是指将非糖物质转化为葡萄糖的过程，是维持血糖水平
其它糖的代谢途径
葡萄糖-6-磷酸＋2 NADP+＋H2O 核酮糖-5-磷酸＋2NADPH＋2H＋＋CO2
如果细胞需要大量的 NADPH+H+ 和核苷酸，则所有的核酮糖 -5- 磷
酸都可异构化形成核糖-5-磷酸，戊糖磷酸途径就会终止于氧化阶段。通 常需要的 NADPH+H+要比核糖 -5-磷酸多，所以大多数核糖 -5-磷酸都转 换为糖酵解的中间产物。
醛-3-磷酸。
总的转化结果是一分子果糖转化为二分子甘油醛 -3-磷酸，同 时消耗了两分子ATP。富含果糖或蔗糖的饮食由于丙酮酸的过量
生成可能会导致脂肪肝，丙酮酸是脂肪和胆固醇生物合成的前体。
一分子果糖转化为二分子甘油醛-3-磷酸的过程
2 .半乳糖可被转换为葡萄糖-1-磷酸
乳糖酶催化乳糖水解为葡萄糖和半乳糖，半乳糖是葡萄糖 的C-4差向异构体，可以通过尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖） 再循环途径转化为葡萄糖-1-磷酸。
氧化阶段生成NADPH+H+反应
磷酸戊糖途径非氧化阶段反应
非氧化阶段是一条转换途径，通过氧化阶段产生的核酮糖 -5- 磷酸 转换为糖酵解的中间产物果糖 -6- 磷酸和甘油醛 -3- 磷酸。如果所有的戊 糖磷酸都转换为酵解的中间产物，3分子的戊糖分子可以转换为2分子的 己糖和1分子的丙糖。
3核酮糖-5-磷酸
戊
糖
磷
酸
途 径
磷酸戊糖途径氧化阶段反应
磷酸戊糖途径氧化阶段的第一个反应是葡萄糖 -6-磷酸脱氢 转化成 6- 磷酸葡萄糖酸内酯的反应，反应由葡萄糖 -6- 磷酸脱
氢酶催化，反应中NADP＋被还原生成NADPH+H+。这步反应
是整个戊糖磷酸途径的主要调节部位，葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶 受NADPH的别构抑制，通过这一简单调节，戊糖磷酸途径可
中国海洋大学资料 糖的其他代谢途径
中国海洋大学海洋生命学院
董文
3、Cori循环：剧烈运动时产生的大量乳酸会迅速扩 散到血液，随血流流至肝脏，先氧化成丙酮酸，再经 过糖异生作用转变为葡萄糖，进而补充血糖，也可重 新合成肌糖原被贮存起来。这一乳酸——葡萄糖的循 环过程称为Cori循环。
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4、反刍动物糖异生途径十分活跃，牛胃中的 细菌分解纤维素成为乙酸、丙酸、丁酸等脂 肪酸可转变成为琥珀酰CoA参加糖异生途径 合成葡萄糖。
第十八章 糖的其他代谢途径
第一节、戊糖磷酸途径
一、概况
糖酵解和三羧酸循环是机体内 糖分解代谢的主要径，但不是唯 一途径。实验研究也表明：在组 织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或 氟化物等（磷酸甘油醛脱氢 酶），葡萄糖仍可以被消耗，这 说明葡萄糖还有其它的代谢途径。 许多组织细胞中都存在有另一种 葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途 径（pentose phosphate pathway, PPP）
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己糖单磷酸途径(Hexose Monophosphate Pathway) 戊糖(磷酸)支路(pentose phosphate shunt) 磷酸己糖支路(Hexose Monophosphate shunt) 磷酸己糖旁路 磷酸葡萄糖酸途径(phosphogluconate pathway)
中国海洋大学海洋生命学院 董文
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董文
1、丙酮酸羧化生成 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 + ATP + GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2 从丙酮酸开始的糖异 生作用，需胞质和线粒体 酶的相互协作，可以以两 种方式完成。
戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
四.糖异生的前体
1.凡能生成丙酮酸的物质都可以异生成葡萄糖。例如 三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、 -酮戊 二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变为草 酰乙酸而进入糖异生途径。注意：乙酰COA不能作 为糖异生的前体，它不能转变为丙酮酸。因为丙酮 酸脱氢酶催化反应是不可逆的。 2.大多数氨基酸是生糖氨基酸，如丙氨酸、谷氨酸、 天冬氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、 苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、 缬氨酸等，它们可转变成丙酮酸，－酮戊二酸、草 酰乙酸等三羧酸循环中间产物参加糖异生途径。
一.磷酸戊糖途径及相关酶
1.氧化阶段（不可逆） 6－磷酸葡萄糖脱氢脱羧转化成5－磷酸 核酮糖
1. 6—磷酸葡萄糖脱氢酶 （NADPH反馈抑制酶活性） 2. 3. 6—磷酸葡萄糖酸δ -内酯酶 6—磷酸葡萄糖酸脱氢酶
2.非氧化阶段（全可逆）
（1）磷酸戊糖同分异构化生成5－磷酸核 糖及5－磷酸木酮糖 （2）磷酸戊糖通过转酮反应与转醛反应 生成酵解中间产物6－磷酸果糖及3－ 磷酸甘油醛
异柠檬酸 琥珀酸＋乙醛酸
（2）苹果酸合成酶
乙醛酸＋乙酰COA 苹果酸＋COA－SH
3.乙醛酸循环的过程
(3)糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过 程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。
二.糖异生的途径
糖异生的途径基本上是糖酵解的逆行，从丙酮酸到葡萄糖的 代谢中有7步是共同的可逆步骤。只有3步是不可逆步骤 丙酮酸(被丙酮酸羧化酶)转化为草酰乙酸，草酰乙酸被磷酸 烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP羧激酶)脱羧和磷酸化为磷酸烯醇 式丙酮酸。PEP由糖酵解中直接逆转的几个反应转化为果糖1， 6—二磷酸。果糖1，6—二磷酸(被果糖1，6—二磷酸酶)脱 磷酸形成果糖6—磷酸，然后(被磷酸葡萄糖异构酶)转化为 葡萄糖6—磷酸。最后，葡萄糖6—磷酸(被葡萄糖6—磷酸酶) 脱磷酸形成葡萄糖。
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（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
1．戊糖磷酸途径是细胞产生还原力的主要途径
NADPH不能进入呼吸电子传递链，只能以还原力的形式用于合成 代谢途径中的还原反应。 •NADPH作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成、氨 的同化等反应所必需。
保证红细胞中的谷胱甘肽处于还原状态，而还原型谷胱甘肽可维持 蛋白质结构的完整性，防止膜脂被过氧化物等氧化，保持血红素中 的Fe处于＋2价。有些人因遗传缺陷缺乏葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，容易 产生溶血性贫血症。
丙酮酸 + ATP + GTP + H2O → 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + Pi
2、果糖-1,6-二磷酸→果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二
果糖-1,6-二磷酸 + H2O ——磷—酸酶—→ 果糖-6-磷酸 + Pi
3、葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 + H2O ——葡萄—糖—-6-—磷酸—酶—→葡萄糖 ＋ Pi
第一步反应是不可逆反应，同时也是戊糖磷酸途径的限速步骤。 此步骤最重要的调控因子是NADP+水平。
NADP+是第一步反应的电子受体，接受电子形成NADPH，可以产生竞争性抑制。
NADP+/NADPH的比值直接影响葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性。 NADP+/NADPH是决定戊糖磷酸途径运行强度的重要因素。 只要NADP+的浓度稍微高于NADPH的浓度，即能够使酶激活而保证所产生的
核酮糖-5-磷酸 异构酶
核酮糖-5-磷酸
烯二醇中间物
核糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅱ
核酮糖-5-磷酸 差向异构酶
核酮糖-5-磷酸
木酮糖-5-磷酸
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅲ
转酮酶
木酮糖-5-磷酸 核糖-5-磷酸
甘油醛-3-磷酸
形成七碳产物 将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
景天庚酮 糖-7-磷酸
（一）葡糖异生作用途径
己糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 磷酸丙糖异构酶 磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
1、丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸
线粒体Biblioteka 胞质溶胶磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
（一）苹果酸穿梭 （二）天冬氨酸穿梭
丙酮酸→磷酸烯醇式 丙酮酸总反应式
ΔG0’ = －37.66 kJ/mol
（二）葡糖异生作用的调节
与糖酵解作用关系密切
糖酵解活跃，则糖异生受限；反之亦然。
果糖-1,6-二 磷酸酶
戊
糖
磷
酸
途
径
差向异构酶
异构酶
的
主
要
反
应
氧化阶段 非氧化反应阶段 （2异构化+3基团 转移）
戊
糖
葡萄糖-6-磷酸 脱氢酶
内酯酶
磷
酸
途
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸-δ -内酯
径
的
氧
化
阶
6-磷酸葡萄糖酸
段
脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核酮糖
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅰ
NADPH及时满足还原性生物合成以及其他方面的需要。 转酮酶和转醛酶催化的反应都是可逆反应，可以根据细胞需要，灵活的与糖酵解 联系。
对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径中G-6-P的去路
1．当机体对核糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要时，大量的 葡萄糖-6-磷酸通过糖酵解途径转变为果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸，这两 种物质进入戊糖磷酸途径，以逆反应的途径生成核糖-5-磷酸。 2．当机体对NADPH和核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态时，戊糖磷酸 途径的前半部分处于优势，后半部分由于核糖-5-磷酸的离去而运行很弱。 3．当机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要时，戊糖磷 酸途径正常运行，核糖-5-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸重新进入氧化阶段。
一、戊糖磷酸途径
葡萄糖的降解除了EMP-TCA途径外，是否还存在着另外的途径？
己糖单磷酸途径（PPP） 磷酸葡萄糖酸氧化途径（HMP） 戊糖磷酸循环
这些名称强调的是从磷酸化己糖 形成磷酸化戊糖的过程
（一）戊糖磷酸途径的发现
在研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加碘 乙酸、氟化物等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可 进行； 1931年Otto Warburg 等发现G-6-p脱氢酶和葡萄 糖酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径， NADP+是两种酶的辅酶； Frank Dickens 分离了戊糖磷酸途径的不少中间 物—— 3、4、5、6、7碳的发现； Frank Dickens于1953年在总结前人工作的基础上 提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。 Warburg- Dickens戊糖磷酸途径。
（四）戊糖磷酸途径的生物学意义
2．戊糖磷酸途径是细胞内不同糖分子的重要来源
许 多 不 同 碳 链 长 度 的 糖 都 可 以 由 戊糖磷酸途径获得，它们可以进一 步转变成各种单糖和多糖。 合 成 各 种 核 苷 酸 和 各 种 含 核 糖 的 辅酶所需的核糖都来源于戊糖磷酸 途径。（最重要的就是产生磷酸戊 糖）
二、葡糖异生作用
定义：葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。常见 的可用于合成葡萄糖的物质有：丙酮酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等。 （掌握）
糖异生作用场所主要为肝，部分在肾中进行。此外大脑、骨骼肌或心 肌也进行极少量的糖异生作用（了解）。 （胞质溶胶） 进行糖异生的原因：中枢神经系统、红细胞、肾髓质、眼晶状体等组 织需要直接利用葡萄糖供能。
葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的一种酶，其活性需要一种与钙 离子结合的稳定蛋白协同作用。 葡萄糖-6-磷酸——→内质网——→特殊转运途径——→胞质溶胶
葡萄糖
2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 6H2O → 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅳ
转醛酶
景天庚酮 糖-7-磷酸
甘油醛-3-磷酸
赤藓糖-4-磷酸 果糖-6-磷酸
转醛酶转移的是三碳单位 转酮酶转移的是二碳单位
戊糖磷酸途径的非氧化阶段Ⅴ
转酮酶
木 酮 糖 -5磷酸
赤藓糖-4-磷酸
甘油醛-3-磷酸 果糖-6-磷酸
将底物磷酸途径与糖酵解途径联为一体
（三）戊糖磷酸途径的调控