分子生物学1
分子生物学第一章绪 论
Avery 在1944年更精密的实验设计
• 提取可能的转化因子：DNA、RNA、蛋白质、荚膜进行试 验
• 分别用降解DNA、RNA、蛋白质的酶作用于S型菌细胞抽 提物
• 组分提纯试验结果：DNA组分纯度越高，转化效率越高。
结论：使R型菌变为S型菌的物质是S型菌的DNA
• Avery在1944年的报告中这样写道：当溶 液中酒精的体积达到9/10时，有纤维状物 质析出；如稍加搅动，这种物质便会像棉 线绕在线轴上一样绕在硬棒上，溶液中的 其他成分则以颗粒状沉淀留在下面。溶解 纤维状物质并重复沉淀数次，可提高其纯 度。这一物质具有很强的生物学活性，初 步实验证实它很可能就是DNA。
4．假基因 不能合成出功能蛋白质的失活基因 。
5．重叠基因 不同基因的核苷酸序列有时是可以共用的 即重叠 的。
1983年，McClintock由于在50年代提出并发 现了可移动遗传因子（jumping gene或称 mobile element）而获得Nobel奖。
Barbra McClintock
• 阐明这些复杂的结构及结构与功能的关系是分子生 物学的主要任务。
一、基因的发展
1. Mendel的遗传因子阶段 2. 摩尔根的基因阶段 3. 顺反子阶段 4. 现代基因阶段
Mendel的遗传因子阶段
• Mendel提出：生物的某种 性状是由遗传因子负责传 递的。是颗粒性的，体细 胞内成双存在，生殖细胞 内成单存在。遗传因子是 决定性状的抽象符号。
T2噬菌体感染试验 （1952年，Hershey & Chase）
病毒重建试验
杂种病毒的感染 特征和蛋白质外 壳的特性是由其 中的RNA决定的， 而不是蛋白质决
定的
结论
分子生物学习题1(包含答案和提示)
第一章基因的结构与功能自测题（一）选择题A型题1. 关于基因的说法错误．．的是A. 基因是贮存遗传信息的单位B. 基因的一级结构信息存在于碱基序列中C. 为蛋白质编码的结构基因中不包含翻译调控序列D. 基因的基本结构单位是一磷酸核苷E. 基因中存在调控转录和翻译的序列2. 基因是指A. 有功能的DNA片段B. 有功能的RNA片段C. 蛋白质的编码序列及翻译调控序列D. RNA的编码序列及转录调控序列E. 以上都不对3. 结构基因的编码产物不．包括A. snRNAB. hnRNAC. 启动子D. 转录因子E. 核酶4. 已知双链DNA的结构基因中，信息链的部分序列是5'AGGCTGACC3'，其编码的RNA相应序列是A. 5'AGGCTGACC3'B. 5'UCCGACUGG3'C. 5'AGGCUGACC3'D. 5'GGUCAGCCU3'E. 5'CCAGUCGGA3'5. 已知某mRNA的部分密码子的编号如下：127 128 129 130 131 132 133GCG UAG CUC UAA CGG UGA AGC以此mRNA为模板，经翻译生成多肽链含有的氨基酸数目为A.127B.128C.129D.130E.1316. 真核生物基因的特点是A. 编码区连续B. 多顺反子RNAC. 内含子不转录D. 断裂基因E. 外显子数目＝内含子数目－17. 关于外显子说法正确的是A. 外显子的数量是描述基因结构的重要特征B. 外显子转录后的序列出现在hnRNA中C. 外显子转录后的序列出现在成熟mRNAD. 外显子的遗传信息可以转换为蛋白质的序列信息E. 以上都对8. 断裂基因的叙述正确的是A. 结构基因中的DNA序列是断裂的B. 外显子与内含子的划分不是绝对的C. 转录产物无需剪接加工D. 全部结构基因序列均保留在成熟的mRNA分子中E. 原核和真核生物基因的共同结构特点9. 原核生物的基因不．包括A. 内含子B. 操纵子C. 启动子D. 起始密码子E. 终止子10. 原核和真核生物的基因都具有A. 操纵元件B. 顺式作用元件C. 反式作用因子D. 内含子E. RNA聚合酶结合位点11. 原核生物不．具有以下哪种转录调控序列A. 增强子B. 终止子C. 启动子D. 操纵元件E. 正调控蛋白结合位点12. 原核和真核生物共有的转录调控序列是A. poly (A) 信号B. 启动子C. 操纵子D. 终止子E. 增强子13. 哪种不．属于真核生物的转录调控序列A. 反式作用因子的结合位点B. RNA聚合酶的结合位点C. 阻遏蛋白的结合位点D. 信息分子受体的结合位点E. 转录因子的结合位点14. 关于启动子叙述错误．．的是A. 原核和真核生物均有B. 调控转录起始C. 与RNA聚合酶结合D. 都不能被转录E. 位于转录起始点附近15. 关于终止子叙述错误．．的是A. 具有终止转录的作用B. 是富含GC的反向重复序列C. 转录后在RNA分子中形成茎环结构D. 原核和真核生物中的一段DNA序列E. 位于结构基因的3' 端16. 关于操纵元件叙述错误．．的是A. 一段DNA序列B. 发挥正调控作用C. 位于启动子下游，通常与启动子有部分重叠D. 原核生物所特有E. 具有回文结构17. 转录激活蛋白的作用是A. 识别和结合启动子B. 激活结构基因的转录C. 原核和真核生物均有D. 与RNA聚合酶结合起始转录E. 属于负调控的转录因子18. 顺式作用元件主要在什么水平发挥调控作用A. 转录水平B. 转录后加工C. 翻译水平D. 翻译后加工E. mRNA水平19. 能够与顺式作用元件发生相互作用的是A. 一小段DNA序列B. 一小段mRNA序列C. 一小段rRNA序列D. 一小段tRNA序列E. 某些蛋白质因子20. 顺式作用元件的本质是A. 蛋白质B. DNAC. mRNAD. rRNAE. tRNA21. 真核生物的启动子A. 与RNA聚合酶的σ因子结合B. tRNA基因的启动子序列可以被转录C. 位于转录起始点上游D. II类启动子调控rRNA编码基因的转录E. 起始转录不需要转录因子参与22. II类启动子调控的基因是A. U6 snRNAB. 28S rRNAC. mRNAD. tRNAE. 5S rRNA23. I类启动子调控的基因不．包括A. 5S rRNAB. 5.8S rRNAC. 18S rRNAD. 28S rRNAE. 45S rRNA24. 若I类启动子突变，哪种基因的转录不．受影响A. 16S rRNAB. 5.8S rRNAC. 18S rRNAD. 28S rRNAE. 以上都不对25. I类启动子突变可影响合成A. 核糖体30S亚基B. 核糖体40S亚基C. 核糖体50S亚基D. 70S核糖体E. 以上都不对26. 不．属于真核生物启动子特点的是A. 分为I、II、III类B. 与之结合的RNA聚合酶不只一种C. 转录因子辅助启动子与RNA聚合酶相结合D. 5S rRNA编码基因的转录由I类启动子控制E. II类启动子可调控大部分snRNA编码基因的转录27. 原核生物的启动子A. 根据所调控基因的不同分为I、II、III类B. 与RNA聚合酶全酶中的σ因子结合C. 不具有方向性D. 涉及转录因子－DNA的相互作用E. 涉及不同转录因子之间的相互作用28. 原核生物和真核生物启动子的共同特点是A. 需要反式作用因子辅助作用B. 本身不被转录C. 与RNA聚合酶I、II、III相结合D. 转录起始位点由RNA聚合酶的σ因子辨认E. 涉及DNA－蛋白质的相互作用29. 真核生物与原核生物的启动子的显著区别是A. 具有方向性B. 启动子自身被转录C. 需要转录因子参与作用D. 位于转录起始点上游E. 与RNA聚合酶相互作用30. 真核生物的启动子不．能控制哪个基因的转录A. snRNAB. hnRNAC. 5S rRNAD. 16S rRNAE. U6 snRNA31. I类启动子叙述错误．．的是A. 不能调控5.8S rRNA结构基因的转录B. 与RNA聚合酶I的亲和力弱C. 与TF IA、IB、IC等相互作用D. 富含GCE. 包括核心元件和上游调控元件32. 启动子位于A. 结构基因B. DNAC. mRNAD. rRNAE. tRNA33. 关于TATA盒叙述错误．．的是A. 看家基因不具有TATA盒结构B. 是II类启动子的组成部分C. 受阻遏蛋白调控D. 与转录的精确起始有关E. 位于转录起始点上游34. 关于II类启动子说法错误．．的是A. 调控mRNA编码基因的转录B. 调控大部分snRNA编码基因的转录C. 不一定含有TATA盒D. 包含转录起始位点E. 可以被转录35. TATA盒存在于下列哪种结构中A. 增强子B. 启动子C. 反应元件D. 沉默子E. 终止子36. III类启动子的叙述不．正确的是A. 调控真核生物5S rRNA编码基因的转录B. 调控U6 snRNA编码基因的转录C. 调控tRNA编码基因的转录D. 位于转录起始点下游E. 启动子自身不一定被转录37. III类启动子不．具有以下特点A. 调控III类基因的表达B. III类启动子突变会影响核糖体40S亚基的装配C. 与RNA聚合酶III结合D. 需要TF IIIA、IIIB、IIIC参与作用E. 真核生物所特有38. 上游启动子元件是A. 一段核酸序列B. TATA盒的组成部分C. 位于转录起始点下游D. 不一定被转录E. 转录后可以被剪接加工39. 哪项不．是上游启动子元件的特点A. 位于TATA盒上游B. 与TATA盒共同组成启动子C. 提供转录后加工的信号D. 包括CAAT盒、CACA盒、GC盒等E. 可以与反式作用因子发生相互作用40. 增强子是A. 一段可转录的DNA序列B. 一段可翻译的mRNA序列C. 一段具有转录调控作用的DNA序列D. 一段具有翻译调控作用的mRNA序列E. 一种具有调节作用的蛋白质因子41. 关于增强子叙述错误．．的是A. 位置不固定B. 可以增强或者抑制转录C. 真核生物所特有D. 能够与反式作用因子结合E. 与核酸序列发生相互作用42. 与增强子发生相互作用的是A. 蛋白质B. snRNAC. 顺反子D. 核酶E. TATA盒43. 反应元件能够结合A. 激素B. 信息分子的受体C. 蛋白激酶D. 阻遏蛋白E. 操纵基因44. 反应元件属于A. 反式作用因子B. 内含子C. 转录因子D. 上游启动子元件E. 转录调控序列45. poly (A) 加尾信号存在于A. I类结构基因及其调控序列B. II类结构基因及其调控序列C. III类结构基因及其调控序列D. 调节基因E. 操纵基因46. 关于加尾信号叙述错误．．的是A. 真核生物mRNA的转录调控方式B. 位于结构基因的3' 端外显子中C. 是一段保守的AATAAA序列D. 转录进行到AATAAA序列时终止E. 与加poly (A) 尾有关47. poly (A) 尾的加入时机是A. 转录终止后在AAUAAA序列下游切断RNA、并加尾B. 在转录过程中同时加入C. 转录出AAUAAA序列时终止、并加入其后D. 转录出富含GU（或U）序列时终止、并加入其后E. 以上都不对48. 能编码多肽链的最小DNA单位是A. 内含子B. 复制子C. 转录子D. 启动子E. 操纵子49. 与顺反子化学本质相同的是A. 核酶B. 反应元件C. 5' 端帽子结构D. 转录因子E. DNA酶50. 关于顺反子叙述错误．．的是A. 原核生物基因的转录产物主要是多顺反子RNAB. 真核生物基因的转录产物不含有多顺反子RNAC. 顺反子是DNA水平的概念D. 多顺反子RNA可能由操纵子转录而来E. 以上都不对51. 转录产物可能是多顺反子RNA的是A. 真核生物mRNA的结构基因B. 真核生物tRNA的结构基因C. 真核生物snRNA的结构基因D. 真核生物rRNA的结构基因E. 以上都不对52. 有关mRNA的叙述正确的是A. hnRNA中只含有基因编码区转录的序列B. 在3' 端具有SD序列C. mRNA的遗传密码方向是5' → 3'D. 在细胞内总RNA含量中所占比例很大E. mRNA碱基序列与DNA双链中的反义链一致53. 关于开放读框叙述正确的是A. 是mRNA的组成部分B. 内部有间隔序列C. 真核生物的开放读框往往串联在一起D. 内部靠近5' 端含有翻译起始调控序列E. 由三联体反密码子连续排列而成54. 开放读框存在于A. DNAB. hnRNAC. mRNAD. rRNAE. tRNA55. 原核生物的mRNA中含有A. 内含子转录的序列B. 帽子C. poly (A)D. 核糖体结合位点E. 以上都不对56. 关于帽子结构说法错误．．的是A. 真核生物mRNA的特点B. 位于5' 端C. 与翻译起始有关D. 常含有甲基化修饰E. 形成3'，5'－磷酸二酯键57. hnRNA和成熟mRNA的关系是A. 前者长度往往长于后者B. 二者长度相当C. 二者均不含有由内含子转录的序列D. 二者的碱基序列互补E. 前者的转录产物是后者58. 真核细胞mRNA的合成不．涉及A. 生成较多的稀有碱基B. 3' 端加poly (A) 尾巴C. 5' 端加帽子D. 去除非结构信息部分E. 选择性剪接59. 真核生物mRNA的5' 端帽子结构为A . pppmGB. GpppGC. mGpppGD. GpppmGE. pppmGG60. 有关遗传密码的叙述正确的是A. 一个碱基的取代一定造成它所决定的氨基酸的改变B. 终止密码是UAA、UAG和UGAC. 连续插入三个碱基会引起密码子移位D. 遗传密码存在于tRNA中E. 真核生物的起始密码编码甲酰化蛋氨酸61. 密码子是哪一水平的概念A. DNAB. rRNAC. tRNAD. mRNAE. snRNA62. poly (A) 尾的功能包括A. 与翻译起始因子结合B. 形成特殊结构终止转录C. 与核糖体RNA结合D. 使RNA聚合酶从模板链上脱离E. 增加mRNA稳定性63. 除AUG外，原核生物的起始密码子还可能是A. UCGB. UGCC. GUGD. GCGE. GUC64. 下列哪个密码子为终止密码子A.GUAB.UGGC.UGAD.AUGE.UAC65. 不能编码氨基酸的密码子是A.UAGB.AUGC.UUGD.GUGE.UGC66. 下列哪种氨基酸的密码子可作为起始密码子A.S-腺苷蛋氨酸B.甲硫氨酸C.酪氨酸A.B.苏氨酸C.异亮氨酸67. 原核生物未经修饰的新生多肽链的N端是A.fMetB.LeuC.PheD.AspE.His68. 真核生物合成初始出现在多肽链N端的氨基酸是A. methionineB. valineC. N-formylmethionineD. leucineE. isoleucine69. tRNA的分子结构特征是A. 密码环和5' 端CCAB. 密码环和3' 端CCAC. 反密码环和5' 端CCAD. 反密码环和3' 端CCAE. 三级结构呈三叶草形70. 稀有核苷酸含量最高的核酸是A.rRNAB.mRNAC.tRNAD.DNAE.snRNA71. 已知某tRNA的反密码子为ICU，它识别的密码子为A.AGGB.GGAC.UGAD.AGCE.TGA72. 遗传密码的摆动性常发生在A. 反密码子的第1位碱基B. 反密码子的第2位碱基C. 反密码子的第3位碱基D. A＋CE. A＋B＋C73. 关于起始tRNA叙述错误．．的是A. 起始tRNA在蛋白质合成的延伸阶段继续转运蛋氨酸B. 原核生物的起始tRNA携带N－甲酰蛋氨酸C. 真核生物的起始tRNA携带甲硫氨酸D. 起始蛋氨酰－tRNA结合到核糖体的P位E. 以上都不对74. 下列哪个不．是tRNA的特点A. 稀有碱基含量多B. 活化的氨基酸连接于5' 端CCAC. 与密码子之间的碱基配对不严格D. 分子量小E. 反密码环和氨基酸臂分别暴露于倒L形的两端75. tRNA携带活化的氨基酸的部位是A. 反密码环B. TψC环C. DHU环D. 额外环E. CCA76. 哺乳动物核糖体大亚基的沉降常数是A.30SB.40SC.50SD.60SE.70S77. 原核和真核生物共有的rRNA为A.5SB. 5.8SC.16SD.18SE.23S78. 真核生物的核糖体中不．包含A.5S rRNAB. 5.8S rRNAC.16S rRNAD.18S rRNAE.28S rRNA79.关于核糖体叙述错误．．的是A. 30S亚基由16S rRNA和21种蛋白质组成B. 40S亚基由18S rRNA和33种蛋白质组成C. 50S亚基由5S rRNA、23S rRNA和34种蛋白质组成D. 60S亚基由5S rRNA、5.8S rRNA、28S rRNA和45种蛋白质组成E. 以上都不对80. 关于rRNA的叙述错误．．的是A. 分子量相对较大B. 与核糖体蛋白结合C. 5S rRNA的结构基因属于III类基因D. 真核生物rRNA结构基因转录的产物均为单顺反子RNAE. 与mRNA、tRNA均可发生相互作用81. 有关snRNA的叙述错误．．的是A. 真核细胞所特有B. 富含尿嘧啶C. 位于细胞质内D. 与mRNA的剪接加工有关E. 与蛋白质结合形成snRNP82. 信号识别颗粒的成分包括A. snRNAB. 7SL RNAC. snRNPD. SRP受体E. ribozyme83. 反义RNA的作用主要是A. 抑制转录B. 降解DNAC. 降解mRNAD. 封闭DNAE. 封闭mRNA84. 关于核酶叙述正确的是A. 化学本质是RNAB. 分为DNA酶和RNA酶C. 属于核酸酶D. 底物只能是DNAE. 由核酸和蛋白质组成85. 如果基因突变导致其编码的蛋白质分子中一个氨基酸残基发生变异，出现的结果是A. 二级结构一定改变B. 二级结构一定不变C. 三级结构一定改变D. 功能一定改变E. 以上都不对86. 下列哪种物质不是核酸与蛋白质的复合物A. 核糖体B. snRNPC. SRPD. 核酶E. 端粒酶87. 结构基因的突变可能导致A. 同义突变B. 错义突变C. 无义突变D. 移码突变E. 以上都包括88. 点突变是指A. 一个碱基对替换一个碱基对B. 插入一个碱基对C. 缺少一个碱基对D. 改变一个氨基酸残基E. 以上都包括89. 如果转录调控序列发生突变，则可能出现A. 蛋白质一级结构改变B. 蛋白质空间结构改变C. 蛋白质的比活性改变D. 蛋白质的总活性改变E. 蛋白质的功能改变90. 关于基因突变说法正确的是A. 由点突变引起的错义突变能够使蛋白质序列变短B. 产生同义突变的原因是密码子具有简并性C. 插入或者缺失碱基必定改变开放阅读框D. 嘌呤和嘧啶互相替代的点突变称为转换E. 结构基因的突变导致蛋白质表达量改变91. 哪种情况会导致移码突变A. 倒位B. 颠换C. 插入一个碱基D. 连续缺失三个碱基E. 以上都不对92. 基因突变致病的可能机制是A. 所编码蛋白质的结构改变，导致其功能增强B. 所编码蛋白质的结构改变，导致其功能减弱C. 所编码蛋白质的结构虽不变，但其表达量过多D. 所编码蛋白质的结构虽不变，但其表达量过少E. 以上都包括B型题A. DNAB. mRNAC. rRNAD. tRNAE. 蛋白质93. 顺式作用元件的化学本质是94. 反式作用因子的化学本质是95. 终止子的化学本质是96. 启动子的化学本质是97. 操纵子的化学本质是A. mRNAB. 5S rRNAC. 16S rRNAD. 18S rRNAE. 23S rRNA98. I类启动子调控的结构基因编码99. II类启动子调控的结构基因编码100. III类启动子调控的结构基因编码A. 增强子B. 单顺反子RNAC. 多顺反子RNAD. 内含子E. 操纵元件101. 原核生物的基因含有102. 原核生物结构基因转录的产物通常是103. 真核生物的结构基因含有104. 真核生物结构基因转录的产物通常是105. 调控原核生物基因转录的是106. 调控真核生物基因转录的是A. DNA聚合酶B. RNA聚合酶C. 信息分子的受体D. 阻遏蛋白E. 信号识别颗粒107. 与启动子相互作用的是108. 与操纵元件相互作用的是109. 与反应元件相互作用的是A. pGTCGAB. pAGCTGC. pGUCGAD. pTCGACE. pAGCUG已知DNA双链中，模板链的部分碱基序列为pCAGCT，问：110. 编码链的相应碱基序列是111. 转录出的相应mRNA序列是A. CCAB. 帽子C. poly (A)D. 反密码子E. SD序列112. 真核生物mRNA的3' 端结构包含113. 原核生物mRNA的5' 端结构包含114. 原核生物tRNA的3' 端结构包含A. 剪接加工B. 携带活化的氨基酸C. 翻译的模板D. 识别信号肽E. 蛋白质合成的场所115. mRNA的功能是116. tRNA的功能是117. rRNA的功能是A. 甲硫氨酸B. 异亮氨酸C. 脯氨酸D. 甲酰蛋氨酸E. 色氨酸118. 真核生物未经修饰的新生多肽链的N端为119. 原核生物未经修饰的新生多肽链的N端为A. DNAB. cDNAC. mRNAD. rRNAE. tRNA120. 密码子位于121. 反密码子位于A. 5S rRNAB. 16S rRNAC. 18S rRNAD. 23S rRNAE. 28S rRNA122. 原核生物的核糖体小亚基含有123. 真核生物的核糖体小亚基含有X型题124. 关于基因的说法正确的是A. 基因是DNA或者RNAB. mRNA的遗传密码信息只可能来自DNAC. 基因包含结构基因和转录调控序列两部分D. 结构基因中贮存着RNA和蛋白质的编码信息E. 转录调控序列中包含调控结构基因表达的所有信息125. 结构基因的特点是A. 病毒的结构基因是连续的B. 病毒的结构基因由于含有内含子而间断C. 原核生物的结构基因转录后无需剪接加工D. 病毒的结构基因与其侵染的宿主无关E. 真核生物的结构基因由外显子和内含子构成126. 内含子是指A. 通常具有转录调控作用的核酸序列B. 往往是非编码的DNA序列C. 一般在成熟mRNA中不存在相应的序列D. 与RNA的剪接加工相关E. 部分内含子可能变为外显子127. 真核生物的转录调控序列包括A. 启动子B. 上游启动子元件C. 操纵元件D. poly (A) 信号E. 反应元件128. 原核生物的基因可以与哪些蛋白质发生相互作用A. RNA聚合酶B. 转录激活蛋白C. 阻遏蛋白D. 反式作用因子E. 转录因子129. 真核生物基因转录时所需的蛋白质包括A. 转录因子B. 阻遏蛋白C. TATA因子D. CAP蛋白E. RNA聚合酶130. 大肠杆菌基因转录的启动子包括A. 转录起始位点B. －10 bp区C. －40 bp区D. －35 bp区E. + 20 bp区131. 顺式作用元件是A. 调控基因转录的蛋白质因子B. 结构基因的一部分C. 核酸片段D. 具有调控基因转录的作用E. 真核生物所特有132. 基因的结构包括A. 操纵子B. 顺式作用元件C. 反式作用因子D. 复制子E. 转录子133. 顺式作用元件发挥调控作用不．涉及A. DNA－DNA相互作用B. DNA－RNA相互作用C. RNA－蛋白质相互作用D. DNA－蛋白质相互作用E. 蛋白质－蛋白质相互作用134. I类启动子调控的基因包括A. 5.8S rRNAB. 16S rRNAC. 18S rRNAD. 23S rRNAE. 28S rRNA135. 若I类启动子突变，受影响的是A. 核糖体30S亚基B. 核糖体40S亚基C. 核糖体50S亚基D. 核糖体60S亚基E. 以上都包括136. 能够与启动子结合的是A. 转录因子B. RNA聚合酶C. 阻遏蛋白D. CAP蛋白E. 操纵元件137. 真核生物的结构基因包括A. 内含子B. 外显子C. 开放读框D. 非翻译区E. 转录调控序列138. 上游启动子元件的调控机制包括A. 与转录激活蛋白相互作用B. 调节转录因子与TATA盒的结合C. 调节RNA聚合酶与启动子的结合D. 控制转录起始复合物形成E. 与TATA盒共同调控转录起始139. 与增强子化学本质相同的是A. 转录因子B. 复制子C. 核酶D. 顺反子E. 内含子140. 关于类固醇激素诱导基因转录，说法正确的是A. 类固醇激素的受体是转录因子B. 调节阻遏蛋白与操纵元件的结合C. 类固醇激素受体与激素形成复合体后被活化D. 活化的激素受体与类固醇激素反应元件相互作用E. 在转录水平调控基因表达141. 原核生物基因的启动子一般不．包括以下组分A. 转录起始位点B. 增强子C. －10 bp区D. 基因内启动子E. －35 bp区142. 关于真核生物mRNA的加尾修饰，说法正确的是A. 不需要模板B. 转录最初生成的mRNA 3' 末端长于成熟mRNA 3' 末端C. 加尾可以增加mRNA的稳定性D. poly (A) 加在转录终止处E. 转录后需切去一小段mRNA序列才能加尾143. 真核生物的成熟mRNA中不．包含A. 内含子转录的序列B. 外显子转录的序列C. SD序列D. 帽子结构E. poly (A) 尾144. 原核生物和真核生物的mRNA都具有A. 非翻译区B. SD序列C. poly (A) 尾D. 密码子E. 开放读框145. 有关帽子结构说法正确的是A. 核内hnRNA中没有帽子结构B. 含有甲基化鸟嘌呤C. 形成5'，5'－磷酸二酯键D. 分为0型、1型和2型E. 原核生物含有与真核生物类似的帽子结构146. hnRNA和mRNA共同含有的结构是A. 内含子转录的序列B. 外显子转录的序列C. 启动子D. SD序列E. 帽子结构147. 密码子可能存在于A. intronB. tRNAC. mRNAD. UTRE. ORF148. 可作为原核生物起始密码子的是A. AUGB. GUGC. GCGD. UCGE. UUG149. 大肠杆菌的核糖体大亚基包含A. 5S rRNAB. 5.8S rRNAC. 16S rRNAD. 18S rRNAE. 23S rRNA150. 核糖体60S亚基不．包含A. 5S rRNAB. 5.8S rRNAC. 18S rRNAD. 23S rRNAE. 28S rRNA151. 可能导致移码突变的基因突变是A. 转换B. 颠换C. 缺失D. 插入E. 倒位152. 属于转换的点突变是A. A →GB. T → CC. G→ TD. A →TE. G →C（二）名词解释1. 基因（gene）2. 结构基因（structural gene）3. 断裂基因（split gene）4. 外显子（exon）5. 内含子（intron）6. 多顺反子RNA（polycistronic/multicistronic RNA）7. 单顺反子RNA（monocistronic RNA）8. 核不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA, hnRNA）9. 开放阅读框（open reading frame, ORF）10. 密码子（codon）11. 反密码子（anticodon）12. 顺式作用元件（cis-acting element）13. 启动子（promoter）14. 增强子（enhancer）15. 核酶（ribozyme）16. 核内小分子RNA（small nuclear RNA, snRNA）17. 信号识别颗粒（signal recognition particle, SRP）18. 上游启动子元件（upstream promoter element）19. 同义突变（same sense mutation）20. 错义突变（missense mutation）21. 无义突变（nonsense mutation）22. 移码突变（frame-shifting mutation）23. 转换（transition）24. 颠换（transversion）（三）简答题1. 顺式作用元件如何发挥转录调控作用？2. 比较原核细胞和真核细胞mRNA的异同。
第一篇 分子生物学基本原理(共57张PPT)
第二节 真核生物基因组
一、真核生物染色质DNA的高级结构 • DNA高级结构中的蛋白质
组蛋白与非组蛋白
• DNA与蛋白质的结 合与染色体的组装
二、真核生物核基因组结构和功能特点
• 基因组大，编码蛋白质多，一般编码蛋白都 超过1万个以上。在DNA复制时，有多个复制 起始点。 • 真核生物的结构基因都是单顺反子。 • 真核生物的基因组中含有大量的重复序列 (45%)。 • 真核生物的基因组中存在大量的非编码区。
⒑含有多种功能的识别区域，如复制起始区、复制终止区、 转录起动区和终止区等。
大肠杆菌染色体基因组的结构和功能
大肠杆菌染色体基因组是研究最清楚的基因组。估计
大肠杆菌基因组含有3500个基因，已被定位的有900个左
右。在这900个基因中，有260个基因已查明具有操纵子结
构，定位于75个操纵子中。在已知的基因中8％的序列具
• 真核基因为断裂基因，在它的结构基 因中含有外显子和内含子。
• 真核生物的基因组中存在着各种基因 家族。
• 真核生物基因组中也存在移动基因。
•基因组中结构基因所占区域远小于非 编码区。
三、真核生物基因组的结构
㈠结构基因
• 断裂基因(split gene)：真核生物的结构基 因是不连续的编码氨基酸的序列被非编码 序列所打断，因此被称为断裂基因。
是指一组由多基因家族及单基因组成的更大基因 家族。其代表为免疫球蛋白基因超家族
㈣重复序列(repeat sequence):
在真核生物基因组存在着的大量的碱基序列重复出 现的情况。
重复序列中，除了编码RNA、RNA和组蛋白的结构基 因外，大部分是非编码序列。但对它们的功能还不十分清楚。
分子生物学chapter1绪论
定向改造某些生物的基因组结构、使它们所具 有的特殊经济价值或功能得以成百上千倍地提 高。
进行基础研究。
2、基因表达调控研究
蛋白质分子控制了细胞的一切代谢活动，而 决定蛋白质结构和合成时序的信息都由核酸 （主要是脱氧核糖核酸）分子编码，所以， 基因表达实质上就是遗传信息的转录和翻译 过程。
基本定理：
1.构成生物体有机大分子的单体在不同生物 中都是相同的；
2.生物体内一切有机大分子的建成都遵循着 各自特定的规则；
3.某一特定生物体所拥有的核酸及蛋白质分 子决定了它的属性。
1、DNA重组技术
是20世纪70年代初兴起的技术科学，目的是将 不同DNA片段（基因或基因的一部分）按照人 们的设计定向连接起来，在特定的受体细胞中 与载体同时复制并得到表达，产生影响受体细 胞的新的遗传性状。
DNA重组技术是核酸化学、蛋白质化学、酶工 程及微生物学、遗传学、细胞学长期深入研究 的结晶，而限制性内切酶DNA连接酶及其他工 具酶的发现与应用则是这一技术得以建立的关 键。
通过DNA连接酶把不同的DNA片段连接成一个整体。a. DNA的 粘性末端; b. DNA的平末端; c. 化学合成的具有EcoRI粘性末端的 DNA片段。
1．拥有特定的空间结构（三维结构）；
2．在它发挥生物学功能的过程中必定存在着 结构和构象的变化。
4、基因组、功能基因组与生物信息学研究
2001年2月，Nature 和Science同时发表了人类基因组 全序列。
已有数十种生物基因组被基本破译。
测定基因组序列只是了解基因的第一步，在基因组计 划的基础上提出了蛋白质组计划（又称后基因组计划 或功能基因组计划），旨在快速、高效、大规模鉴定 基因的产物和功能。
分子生物学 (1)
分子生物学1.名词解释（5题，每题3分，共15分），3个中文，2个英文。
2.不定向选择题（10题，每题2分，共20分），注意仔细审题，有单选也有多选。
3.判断题（10题，每题1分，共10分）4.简答题（5题，每题5分，共25分）5.论述题（2题，每题15分，共30分）信号肽（signal peptide）：在起始密码子后有一段编码疏水性氨基酸序列的RNA区域，该氨基酸序列就被称为信号肽序列，它负责把蛋白质导引到细胞含不同膜结构的亚细胞器内。
后随链（lagging strand）：在DNA复制过程中，与复制叉运动方向相反的方向不连续延伸的DNA链被称为后随链或滞后链。
操纵子（operon）：是指原核生物中包括结构基因及其上游的启动基因、操纵基因以及其他转录翻译调控元件组成的DNA片段，是转录的功能单位。
冈崎片断（Okazaki fragment）：是在DNA半不连续复制中产生的长度为1000~2000个碱基的短的DNA片段，能被连接形成一条完整的DNA链。
复制叉（replication origin）：复制时，双链DNA要解开成两股链分别进行DNA合成，所以，复制起点呈叉子形式，被称为复制叉。
编码链（coding strand）：指DNA双链中与mRNA序列(除T/U替换外)和方向相同的那条 DNA链,又称有意义链（sense strand）。
反义RNA：是指与mRNA互补的RNA分子，也包括与其他RNA互补的RNA分子。
由于核糖体不能翻译双链的RNA，所以反义RNA与mRNA特异性的互补结合，即抑制了该mRNA 的翻译。
通过反义RNA控制mRNA的翻译是原核生物基因表达调控的一种方式。
半保留复制（semiconservative replication）：DNA在复制过程中，每条链分别作为模板合成新链，产生互补的两条链。
这样新形成的两个DNA分子与原来的DNA分子的碱基顺序完全一样。
因此，每个子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的，这种复制方式被称为DNA的半保留复制。
植物发育分子生物学(1)
分子生物学(1)
第一章（绪论）1.目前临床分子生物学检验最常用的分子靶标是( )（本题1分）A.基因组DNAB.cDNAC.RNAD.蛋白质E.代谢物[解析]正确答案：A2. 某DNA片段与5＇-ATCGT的互补片段是( )（本题1分）A.5＇-TAGCAB.5＇-ACGATC.5＇-ACGAUD.5＇-UAGCAE.5＇-ATCGT[解析]正确答案：B3.真核mRNA的特点不包括( )（本题1分）A.有5＇-m7GpppG帽B.有3＇-polyA尾C.含量多，更新慢D.包含有遗传密码E.为单顺反子结构[解析]正确答案：C4.关于microRNA（miRNA）的特征描述不正确的是( )（本题1分）A.大小长约20~25ntB.主要发挥基因录后水平的调控C.在血清中稳定存在D.不具有组织特异性E.初始产物具有帽子结构和多聚腺苷酸尾巴[解析]正确答案：D5. 下列关于原核生物基因结构的说法错误的是( )（本题1分）A.一般以操纵子形式存在B.由编码区和非编码区组成成C.编码区可能含多种蛋白遗传信息D.编码区通常是不连续的，分外显子和内含子E.启动子、终止子、操纵元件均位于非编码区[解析] 正确答案：D6. 下列关于真核生物基因结构的描述，不正确的是( )（本题1分）A.真核生物的基因大多数是由非编码序列隔开的断裂基因B.编码区能够转录为相应的RNA，经加工参与蛋白质的生物合成C.非编码区对基因的表达起调控作用D.启动子、侧翼序列均位于非编码区E.只有内含子序列是不能编码蛋白质的序列[解析]正确答案：E7. 下列哪种情况不属于表观遗传现象？( )（本题1分）A.DNA插入/缺失突变B.组蛋白乙酰化修饰C.DNA甲基化修饰D.RNA干扰E.miRNA调控[解析] 正确答案：A8. 在人类基因组DNA序列中，DNA甲基化主要发生在( )（本题1分）A.腺嘌呤的N-6位B.胞嘧啶的N-4位C.鸟嘌呤的N-7位D.胞嘧啶的C-5位E.鸟嘌呤的C-5位[解析] 正确答案：D9.下列不属于原核生物基因组结构特点的是( )（本题1分）A.基因组相对较小，基因数目少B.结构基因多以操纵子形式存在，不含内含子C.转录产物为多顺反子D.具有编码同工酶的基因E.基因组序列不可移动[解析]正确答案：E10. 下列哪项不能被列入可移动基因的范畴( )（本题1分）A.插入序列B.质粒C.染色体DNAD.转座子E.可转座噬菌体[解析]正确答案：C11. 病毒的遗传物质是( )（本题1分）A.DNAB.DNA和蛋白质C.RNA和蛋白质D.RNA和DNAE.DNA或RNA[解析] 正确答案：E12. 在人类基因组中指导蛋白质合成的结构基因大多数为( )（本题1分）A.单一序列B.散在重复序列C.串联重复序列D.多基因家族成员E.回文结构[解析] 正确答案：A第二章1. 一种标记核酸与另一种核酸单链进行配对形成异源核酸分子双链，这一过程称为( )（本题1分）A.变性B.复性C.复杂性D.杂交E.探针[解析]正确答案：D2.硝酸纤维素膜的最大优点是( )(本题1分）A.脆性大B.本底低C.共价键结合D.非共价键结合E.吸附核酸能力强[解析]正确答案：B3.以等位基因特异的寡核苷酸探针杂交法诊断某常染色体隐性遗传病时，若能与突变探针及正常探针结合，则该样本为( )（本题1分）A.正常人B.杂合体患者C.纯合体患者D.携带者E.不能确定[解析]正确答案：D4.最常用的DNA探针标记方法是( )（本题1分）A.随机引物标记B.DNA缺口平移标记C.全程RNA探针标记D.PCR法标记E.末端标记[解析]正确答案：A5.下列关于Southern印迹杂交的描述正确的是( )（本题1分）A.不仅可以检测DNA样品中是否存在某一特定基因，而且还可以获得基因片段大小及酶切位点的分布信息B.检测目标是RNAC.常用于基因定位分析D.可用于阳性菌落的筛选E.可用于蛋白水平的检测[解析]正确答案：A6.荧光原位杂交可以用于( )（本题1分）A.快速确定是否存在目的基因B.检测目标是RNAC.常用于基因定位分析D.常用于阳性菌落的筛选E.常用于蛋白水平的检测[解析]正确答案：C7.下列关于核酸探针的描述正确的是( )（多选题）A.可以是DNAB.可以是RNAC.可用放射性标记D.可用非放射性标记E.必须是单链核酸[解析]正确答案：A,B,C,D8. 关于RNA探针的优点描述正确的是( )（本题1分）A.制备方法简便B.不易被降解C.标记方法比较成熟D.杂交效率和杂交体的稳定性高E.非特异性杂交较少[解析]正确答案：D,E9. DNA分子中A-T含量越高，Tm值越高。
分子生物学基础第一章绪论 第二节分子生物学发展简史
第二节 分子生物学发展简史
4．生物分类学与分子生物学
分类和进化研究是生物学中最古老的领域，它们同样由于分子生物 学的渗透而获得了新生。过去研究分类和进化，主要依靠生物体的形态， 并辅以生理特征，来探讨生物间亲缘关系的远近。现在，反映不同生命 活动中更为本质的核酸、蛋白质序列间的比较，已被大量用于分类和进 化的研究。由于核酸技术的进步，科学家已经可能从已灭绝的化石里提 取极为微量的DNA分子，并进行深入的研究，以此确证这些生物在进化 树上的地位。
从学科范畴上讲，分子生物学包括生物化学；从研究的 基本内容讲，遗传信息从DNA到蛋白质的过程，其许多内容 又属于生物化学的范畴。
第二节 分子生物学发展简史
2．分子生物学与细胞生物学 细胞生物学是在细胞、细胞超微结构和分子水平等不同 层次上，以研究细胞结构、功能及生命活动为主的基础学科。 分子生物学是细胞生物学的主要发展方向，也就是说，在分 子水平上探索细胞的基本生命规律，把细胞看成是物质、能 量、信息过程的结合，而且着重研究细胞中的遗传物质的结 构、功能以及遗传信息的传递和调节等过程。 3．遗传学与分子生物学 遗传学是分子生物学发展以来受影响最大的学科。孟德 尔著名的皱皮豌豆和圆粒豌豆子代分离实验以及由此得到的 遗传规律，纷纷在近20年内得到分子水平上的解释。越来越 多的遗传学原理正在被分子水平的实验所证实或摈弃，许多 遗传病已经得到控制或矫正，许多经典遗传学无法解决的问 题和无法破译的奥秘，也相继被攻克，分子遗传学已成为人 类了解、阐明和改造自然界的重要武器。
第二节 分子生物学发Hale Waihona Puke 简史三、分子生物学的现状与展望
1．功能基因组学 2．蛋白质组学 3．生物信息学
分子生物学基础
第一章 绪 论
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液相原位杂交示意图 • Dots hybridization 点状杂交 待测核酸为DNA 或RNA • Colony or plaque hybridization, 菌落或噬菌班杂交 待测核酸为DNA • Tissue hybridization 组织原位杂交 检测mRNA表达 和定位 研究基因的定位,拷贝数,测序
z
1952年 Hershey和 Chase 噬菌体感染实验
RNA也可以作为遗传物质 TMV重建实验 RNA不如DNA稳定 是否存在核酸以外的遗传物质
DNA作为遗传信息的原因:
1. 信息量大,分子量大 2. 双螺旋结构,能自我复制 3. 2’脱氧,稳定性好 4. 易突变 5. 有T,无U 基因: 编码一条有功能的多肽链或RNA所需的DNA序列
因此 同 样是12pg的DNA 细菌为3000 而真核 为4 相差750倍 细菌基因组的复性速 度比真核基因组的复性速度大750倍 或 者说真核基因组的C0 t1/2 值是细菌的 750倍
C0 t 值的意义 C0 t1/2 值可以用来表示反应体系中DNA的总长度 单拷贝 这种总长度称为DNA的复杂性 通过测定复性动力学可以预 测基因组的大小 动力学复杂性 待测DNA复杂性(bp) C0 t1/2 (待测DNA = 4X106 bp C0 t1/2 (已知DNA)
第四节 DNA的变性复性和分子杂交
一. 变性(溶解) 在某些物理化学因子的作用下 DNA双链间的氢键断裂 双链解离形成单链
(一) 性质变化 增色效应 黏度降低 沉降速度增加 (二) 因素 1 温度 温度升高
引起的DNA变性称热 变性 加热使氢键断裂 可用热变性曲线描述热变性过程
融点 Tm 50%DNA分子解链时的温度 融点与DNA分子中的GC有关 随 G+C 呈线性增加 %的含量
化学因素 甲酰胺 破坏氢键
二. 复性 去除变性条件后 单链DNA在适当条件下重新形成双链 回复到原有的物理和生物学特性
(一) 复性动力学 复性过程是两条单链DNA碰撞形成双链DNA的过程 是双 分子反应 服从二级反应动力学规律
?
控制复性反应的两个 参数是C0 和t 复性反应进行到50%时 的C0 .t 为C0 t1/2 浙大P11
Z-型构象的主要特征
• 糖-磷酸主链的走向呈之字形, 分子呈左手螺旋构象每一螺圈 含12对碱基, 距离为4.46nm • 糖环折叠不同于A或B型DNA, 鸟嘌呤碱基绕糖苷键旋转呈 顺式构型,而嘧啶碱基仍是反式构型, 前者的糖环折叠是C3-endo, 后者是C2-endo.
Z-DNA仅有一条小沟, 且较深, 含有较高的负电荷密度. Z-DNA较B-DNA细而“舒展”, 螺旋直径为1.8nm,
•举例说明 •C0为12pg的DNA •如果是细菌的DNA 细菌的基因组为 4X10-6bp,相当于0.004pg 12pgDNA中 每一种顺序有3000个拷贝 •如果是真核基因组 大小为4X10-9bp, 相当于3pg, 12pgDNA中每一种顺序(假 定为单拷贝 有4个拷贝.
z C0按相同顺序的拷贝数计算
DNA 分子中有 T 无 U
AGGTCGCAGC 脱氨基 AGGTCGUAGC 修复 AGGTCGCAGC AGGUCGCAGC 脱氨基 AGGUCGUAGC 不能辨别 AGGCCG烟草花叶病毒的感染和繁殖过程 证实RNA也是重要的遗传物质 Tobacco mosaic virus,TMV 5%RNA, 95%Protein
二. DNA的二级结构
DNA的二级结构就是双螺旋结构 受环境因素, 如平衡离子类型 离子强度, 特异结合蛋白 水合
状态等的影响, 以及DNA分子碱基的组成都可促使DNA分子取 不同的构象. DNA分子存在多种构象----二级结构的动态结构 (一) B型结构 右手双螺旋 B-型结构也称右手双螺旋结构 53年由Watson 和Crick首先提出 这是水溶液 或相对湿度92%以上 中的主要构象
z
第二节 DNA结构
一. DNA的一级结构
第二节 DNA结构
定义
一. DNA的一级结构
核苷酸排列顺序 或称碱基排列顺序
5’-ATCGGCTAAGGCTCCGACGA--3’ 3’-TAGCCGATTCCGA GGCTGCT--5’
人类基因组计划 –20世纪生物学最宏伟计划 人类基因组的作图与测序 人类基因组计划 计划耗资30亿美圆 人类基因组有30亿碱基对的测序 1990-2005
负超螺旋 形成1个超螺旋 W=-1 正超螺旋 形成1个超螺旋 W=+1
拓扑异构体: Topological isomers 具有完全相同的碱基顺序,但 L值不同的超螺旋. 拓扑异构体的互变由拓扑异构酶催化 的断开和连接 两种拓扑异构酶 分为I, II型 Topoisomerase I机理 切一条链 不需能量 Topoisomerase II机理 切两条链 需能量 溴乙锭作用:形成正超 可作用于正超 SV40DNA 负 松弛 正 C型酶 对正超无作用 发生一条链或两条链
Chargaff.E告诉我们什么
z 当量定律
A G=T+C z DNA碱基组成具有物种特异性 无组织特异性
而
DNA双螺旋的发现
z
1938年 W.T.Astbury和Bell用X衍射研究DNA Hammorsten Caspersson提供 1947年第一张 DNA衍射照片
1950年Chargaff的当量规律 z 1951年Pauling和Corey连载7篇α 螺旋结构文章 z 1952年R. Franklin和Wilkins 一张清晰的DNA结晶X衍射照片
探针: 一种标记的一段DNA或RNA 与待测基因序列的 DNA或RNA互补 Southern DNA 印迹转移技术: 在电泳凝胶中分离的DNA片段转移并结合在适当的滤膜上 然 后通过同标记的单链DNA或 RNA探针的杂交作用检测这些被转 移的DNA片段 这种实验方法叫做DNA印迹杂交技术 E.Southern于1975年设计
三. 分子杂交 原理 基于DNA的变性与复性的特性 双链DNA加热以后 变成单链 在去除变性条件后 在一定的条件下 具有互 补顺序的DNA能再形成双链
核酸分子杂交技术: 1968年由华盛顿卡内基学院 Cavnegie Institute of Washington 的Roy Britten及其同事发明的 原理是:当带有互补的特定核苷酸序列的单链DNA或 RNA混合在一起时 其相应的同源区段将会退火形成 双链的结构
四 真核基因组DNA的复性动力学
z
C0 t 值的范围常跨越8个数量级
z
动力学曲线出现多个拐点
真核基因组DNA的复性动力学 • 第1是 快复性动力学组分 高度重复序列 • 第2是 中复性动力学组分 中度重复序列 • 第3是 慢复性动力学组分 单拷贝序列
x: DNA的复杂性 Cot 曲线特征 曲线意义: 求DNA的复杂度 化学复杂性
1956年 Gierer和Schraim 分离RNA和protein的实验
RNA杂合病毒实验
1957年 Heinz Fraenkel-Conrat和B. Singre 的杂合病毒实验 HR(Holmes Rib Grass Strain) M(Masked Strain) TMV
Levene 的四核苷酸假说
影响因素 DNA构象家族 三种构象特征的比较
(四) 沟信息的识别 大沟和小沟的信息区别
氢键 O , N, 受体a, NH2 供体d 大沟(a-d-a) A-T 小沟(a-a) 小沟( a-a-d,d-a-a) G-C 小沟(a-d-a)
(五) DNA二级结构的其他构象 1) 回文序列 反向重复中的序列 5GGTACC 3 3CCATGG5 十字型---反向重复序列不一定完全相同 生物学功能 限内酶位点 RNA转录的终止 tRNA环
Topoisomerase I
Topoisomerase II
溴乙锭作用:
第三节 DNA双螺旋的呼吸作用
甲醛的变性实验
甲醛的变性实验 甲醛只能与DNA上自由的氨基起 作用 键处于动态平衡 呼吸作用的定义 氢键的迅速形成和再生 碱基对的稳定性 浙大P5 碱基对的组成和排列顺序 影响 从嘌呤到密啶方向碱基堆积力强 生物学作用 A-T富含区往往是复制 转录的起始 区
捣碎
体内转化实验
DNA是遗传物质的证明
1928年
英国微生物学家Griffith.F做了肺炎双球菌的转化实验
体外转化实验
DNA是遗传物质的证明
1944年 Avery.O Macleod.C 揭开了转化因子的化学本质
McCarty.M.J
噬菌体的侵染标记实验
DNA是遗传物质的证明
1952年Hersey和Chase的同位素标记侵染实验
2) DNA的四链结构 鸟嘌呤四联体 非正常的G-G氢键 糖苷键为反式构想 平行排列
生物体中可能存在G四联体 的依据 端粒 酵母抽提液
3) 三螺旋DNA 存在条件:一条全嘌呤,另一条全嘧啶. 特征: 两条全嘧啶链和一条全嘌呤链组成三 螺旋结构 氢键为Hoogsten氢键 第三条链位于正常双螺旋的大沟中 H-DNA
三 . DNA的三级结构—超螺旋结构
形成条件 cccDNA 63年发现
类型
正超
负超
松弛型 性质的变化 沉降系数 电泳迁移率 生物学意义 包装 解链
拓扑性质
带子模型 Linking number)表示超螺旋的的拓扑性质
通常以链环数
是指一个环状封闭双螺旋DNA分子两条链彼此交叉的次数 L = W+T T 代表双螺旋中的罗圈数 数量=总碱基数/每一罗圈的碱基数 松弛分子的W 值等于零 举例 一个200bp的环状闭合双链DNA W=0 L= W+T = 0+ 200bp/10 bp L=W+T = -1+ 200bp/10 bp=19 L=W+T = 1+ 200bp/10 bp=21 松弛型 没有超螺旋 W 超螺旋的程度 双螺旋中心轴盘绕的圈数