遗传学遗传重组
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关于遗传学中有丝分裂重组的理解
关于遗传学中有丝分裂重组的理解马伯军;顾志敏【摘要】Mitotic recombination is the important content of Genetics. However there is less introductions to mitotic recombination in the current classroom teaching of genetics. In this paper, contents concerning about mitotic recombination from the discovery of mitotic recombination , mitotic recombination in fungi and mitotic recombination map were introduced in order to offer some relevant suggestions for the classroom teaching and help the students better understand the genetic recombination.%有丝分裂重组是遗传学的重要内容,但当前遗传学教学中对有丝分裂重组部分的课堂教学较少.从有丝分裂重组的发现、真茵系统中的有丝分裂重组、有丝分裂重组作图等几个方面较为详细的介绍了有丝分裂重组现象,希望为教师课堂教学提供参考,并有助于学生对基因重组内容的全面认识.【期刊名称】《生物学杂志》【年(卷),期】2011(028)002【总页数】3页(P105-107)【关键词】遗传学;有丝分裂重组;减数分裂重组【作者】马伯军;顾志敏【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,金华,321004;浙江师范大学化学与生命科学学院,金华,321004【正文语种】中文【中图分类】Q3-0Abstract:Mitotic recombination is the important content ofGenetics.However there is less introductions to mitotic recombination inthe current classroom teaching of genetics.In this paper,contents concerning aboutmitotic recombination from the discovery ofmitotic recombination,mitotic recombination in fungi andmitotic recombinationmap were introduced in order to offer some relevant suggestions for the classroom teaching and help the students better understand the genetic recombination.keywords:Genetics;mitotic recombination;meiotic recombination遗传学是研究生物的遗传与变异的科学,是研究生物体遗传信息的组成、传递和表达规律的一门科学。
转座子质粒遗传重组
A＋ B
共和体
（二）转座子的复制过程
经几个世代
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
的繁殖密切相关。
需要蛋白质合成和 DNA polⅢ 的存在。 每个细胞只有 1～5个拷贝。
2、松弛型质粒的复制：
在整个细胞周期中随时都可进行复制。 需用DNA polⅠ的存在。 在细胞内有10～200个以上, 甚至多达数千个。
质粒复制方式： 均为半保留复制，并在复制周期内保持环状结构。
质粒复制形式多样，包括： 单向复制、双向复制、单向与双向并存。
（二）质粒的不相容性
质粒的不相容性是指细菌质粒不能在相同 细胞中同时存在的现象。
当某种质粒在宿主细胞内存在时，会阻止 其它质粒进入细胞寄宿，这种质粒称为 不相容质粒。
（三）质粒的转移性
通过细菌的结合作用，F 质粒在不丢失本 身的情况下，可从一个细胞转移到无F 质 粒的另一个细胞中。
的能力； 染色体上有20多个整合位点，F质粒对其亲和力
不同，形成Hfr 细胞株的频率也是不同的； F 质粒的整合方向可以是顺时针，也可逆时针； F 质粒可从一个细胞转移到另一无F 质粒的细胞。
（二）R 质粒——耐药性质粒
R 质粒由抗性转移因子（RTF）和决定抗性 因子（r-决定子）两部分DNA片段组成。
4361 bp 2686 bp 2743 bp 3162 bp
Tetr Ampr Ampr LacZ Ampr LacZ Ampr LacZ
06.第六章-遗传重组的分子机理
• Mu是一种温和型噬菌体，一般温和型噬菌体如λ噬 菌体整合到宿主染色体的特定位置（即位点专一 性重组），但是Mu几乎可以插入宿主染色体的任 意位置，因而引起很高的基因突变率。
• Mu的DNA是线型的，两端没有粘性末端，而是类 似于IS的序列，并有与转座有关的基因A和基因B ， 其整合方式与λ噬菌体不同，不是位点专一性的整 合和切除，而是类似于转座因子，其末端常常带 有一小段宿主DNA，因而可以引起转导。
model): DNA双链的断裂与重接
3)Holliday模型：异源双链
(heteroduplex)的断裂与重接
4)Meselon-Radding 模型：
1.Holliday 模型
a) 同源染色体联会
b) 内切酶切割非姊妹染 色单体DNA
c) 交换重接形成交联桥 结构(cross-bridge
structure)
A: phe- try- tyr- × B: met- his-
苯丙AA 色AA 酪AA
甲硫AA 组AA
↓
原养型菌落
phe+ try+ tyr+ met+ his+
问题：是接合引起的？是转化引起的？
U型管实验
• 但在这里，结果却获 得了原养型菌株，说 明有一种可通过滤膜 的过滤性因子(FA)， 细菌不必直接接触即 可进行基因转移
遗传学讲义 第六章 遗传重组的分子基础
中国海洋大学 生命学院 汪小龙 xiaolong@
1、遗传重组的类型
(1) 同源重组(homologous recombination)
又叫普遍性重组(generalized recombination) ，大范围同源序 列对等交换。真核生物减数分裂中同源染色体联会，非姊妹 染色单体之间的交换就是同源重组。需要重组蛋白因子参与， 如E.coli. 的RecA.参与重组，又叫依赖于RecA的重组（RecAdependent recombination)；
• Mu的DNA是线型的，两端没有粘性末端，而是类 似于IS的序列，并有与转座有关的基因A和基因B ， 其整合方式与λ噬菌体不同，不是位点专一性的整 合和切除，而是类似于转座因子，其末端常常带 有一小段宿主DNA，因而可以引起转导。
model): DNA双链的断裂与重接
3)Holliday模型：异源双链
(heteroduplex)的断裂与重接
4)Meselon-Radding 模型：
1.Holliday 模型
a) 同源染色体联会
b) 内切酶切割非姊妹染 色单体DNA
c) 交换重接形成交联桥 结构(cross-bridge
structure)
A: phe- try- tyr- × B: met- his-
苯丙AA 色AA 酪AA
甲硫AA 组AA
↓
原养型菌落
phe+ try+ tyr+ met+ his+
问题：是接合引起的？是转化引起的？
U型管实验
• 但在这里，结果却获 得了原养型菌株，说 明有一种可通过滤膜 的过滤性因子(FA)， 细菌不必直接接触即 可进行基因转移
遗传学讲义 第六章 遗传重组的分子基础
中国海洋大学 生命学院 汪小龙 xiaolong@
1、遗传重组的类型
(1) 同源重组(homologous recombination)
又叫普遍性重组(generalized recombination) ，大范围同源序 列对等交换。真核生物减数分裂中同源染色体联会，非姊妹 染色单体之间的交换就是同源重组。需要重组蛋白因子参与， 如E.coli. 的RecA.参与重组，又叫依赖于RecA的重组（RecAdependent recombination)；
第七章遗传重组
图 23－8 Holiday 重组模型。
b
12
B 3’ 5’ 5’ 3’
3’ 5’ 5’ 3’
3’ 5’ 5’ 3’ 移动联会 3’ 5’
5’ 3’ 交叉连接
3’ 5’ 5’ 3 链交叉
B 3’ 5’ 5 3’
点移动
(8)
A
B
两臂旋转
b a
(9)
A
B
b a
(10)
A
B
A B
b a
(11) A
B
a
b
24
4、RecA蛋白的作用方式
RecA蛋白首先与单链DNA结合（约每分子可结合５个核苷 酸），形成一条DNA－蛋白质细丝（需消耗ATP），RecA 蛋白即被活化； 活化的RecA将双螺旋解旋和分离，同时试图将其结合的单 链与被解旋区域退火，如此继续，直到找到互补顺序。 一旦有一小部份被真正“退火”，ATP供应的能量就会继 续驱使配对反应趋于完成，其方向是５’→３’（单链部 分）。 新的杂交双链形成时，RecA蛋白即从原来的单链掉下来。
A
B
a
b
b a
A
b
a
B
A
b
a
B
图 23－8 Holiday 重组模型。
7）Holliday中间体拆分 （二次切断），可以有 两种情况： Holliday中间体二次切 割发生在原断裂的两条 单链上，称为非交换型 重组，双链中存在异源 区域(图10, 11, 12)； Holliday中间体二次切 割发生在另外两条单链 上，称为交换型重组 (图10’, 11’, 12’)。
25
26
RecA蛋白促进的各类DNA分子间的联会
参与联会的DNA分子可以 是多种不同的形态分子 的组合； 但无论那种组合，其中 一个分子是单链分子， 或者有足够长度的单链 区。
分子遗传学基因突变与重组遗传学
自交不亲和性就是指自花授粉不结实,而株间 授粉却能结实得现象。
试验表明,具有某一基因得花粉不能在具有同 一基因得柱头上萌发,好象同一基因之间存在 一种抵抗作用。
22
s1s2和s1s2杂交不能结实:
23
基因突变得时期
突变可以发生在生物个体发育得任何时 期,性细胞发生得突变可以通过受精直接 传递给后代
分子遗传学基因突变与重组遗传学
2
3
启动序列 (promoter)
编码序列
其他调节序列
蛋白质因子
操纵序列 (operator)
特异DNA序列
4
5
6
7
8
大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交
9
10
11
AGAATTTTCTAACTAAAAGTTCATAAGACAAACCCAAACATTGTCATGTTTCTCGGTTCTTTCTTACAACCCAAG CTGACCCTTAACATCATCGAAGAGTCCCCCCCACCGAAAGCCCTCCCCTCTGCTCTTAAAGTCCCCTTCATTCCA TTACAAAAATGTCCGAACTCTGATATCCCTTCACTTATCTTTCCACCACCACAATTCCACCAGTTCCAAGCTTCTT
编码588氨基酸得蛋白质序列
13
14
主要内容
7、1 有关突变得基本概念 7、2 点突变 得类型 7、3 突变发生得机理 (自发突变,诱发突变) 7、4 保证生物体遗传稳定性得机 制 7、5 基因重组交换得分子机制
15
7、1 有关突变得基本概念
① 突变(mutation):可以通过复制而遗传得DNA结构得任 何永久性改变。突变就是一种遗传状态,就是相对于正 常状态而言
试验表明,具有某一基因得花粉不能在具有同 一基因得柱头上萌发,好象同一基因之间存在 一种抵抗作用。
22
s1s2和s1s2杂交不能结实:
23
基因突变得时期
突变可以发生在生物个体发育得任何时 期,性细胞发生得突变可以通过受精直接 传递给后代
分子遗传学基因突变与重组遗传学
2
3
启动序列 (promoter)
编码序列
其他调节序列
蛋白质因子
操纵序列 (operator)
特异DNA序列
4
5
6
7
8
大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交
9
10
11
AGAATTTTCTAACTAAAAGTTCATAAGACAAACCCAAACATTGTCATGTTTCTCGGTTCTTTCTTACAACCCAAG CTGACCCTTAACATCATCGAAGAGTCCCCCCCACCGAAAGCCCTCCCCTCTGCTCTTAAAGTCCCCTTCATTCCA TTACAAAAATGTCCGAACTCTGATATCCCTTCACTTATCTTTCCACCACCACAATTCCACCAGTTCCAAGCTTCTT
编码588氨基酸得蛋白质序列
13
14
主要内容
7、1 有关突变得基本概念 7、2 点突变 得类型 7、3 突变发生得机理 (自发突变,诱发突变) 7、4 保证生物体遗传稳定性得机 制 7、5 基因重组交换得分子机制
15
7、1 有关突变得基本概念
① 突变(mutation):可以通过复制而遗传得DNA结构得任 何永久性改变。突变就是一种遗传状态,就是相对于正 常状态而言
第六章遗传重组
第六章 遗传重组
1
主要内容
概述 6.1 6.2 6.3 6.4
同源重组 位点专一性重组 转座重组 异常重组 （了解）
2
概述：
遗传重组是生物界普遍存在的遗传现象。 进行有性生殖的物种在减数分裂过程中发生重组。 若发生了物理交换，则遗传物质产生新的排列组合。 生存→变异→突变，重组 适应环境、加速进化；损伤修复等。
链上，因而出现很低的转化频率。
敲除校正基因可使受体菌变为高转化效率菌。
45
P125
必须掌握
同源重组的功能和基本条件
同源重组的生物学功能： （1）对维持种群的遗传多样性有重要意义 （2）在真核生物中，同源重组使染色体产生瞬间物理连接， 保证了减数分裂中染色体的正确分离； （3）有助于损伤DNA的修复。 同源重组的发生应具有以下基本条件： （1）在交换区具有相同或相似的序列；
33
A A a a
粪壳菌的子囊孢子因在减数 分裂中或减数分裂后8孢子 中发生不同的修复作用，而 产生多种不同的分离比。
A A
a a
野生型：突变型 分离比有6：2；
4：4；
2：2：2：2等
34
（6）双链断裂修复模型
目前证明通过两个DNA分子之中的一个双链 断裂引发重组是个常见的机制。 该模型认为参与重组的两个DNA分子之一的 两条链被核酸内切酶切断，然后在核酸外切 酶作用下产生3’单链黏性末端。 两个3’游离末端之一侵入到另一个双螺旋的 同源区，臵换“供体”双螺旋的一个单链而 形成一段异源双链DNA，并同时产生一个D 环（D-loop）。
5´ 3´
3´
5´
5´ 3´
5´ 片
5´
3´
1
主要内容
概述 6.1 6.2 6.3 6.4
同源重组 位点专一性重组 转座重组 异常重组 （了解）
2
概述：
遗传重组是生物界普遍存在的遗传现象。 进行有性生殖的物种在减数分裂过程中发生重组。 若发生了物理交换，则遗传物质产生新的排列组合。 生存→变异→突变，重组 适应环境、加速进化；损伤修复等。
链上，因而出现很低的转化频率。
敲除校正基因可使受体菌变为高转化效率菌。
45
P125
必须掌握
同源重组的功能和基本条件
同源重组的生物学功能： （1）对维持种群的遗传多样性有重要意义 （2）在真核生物中，同源重组使染色体产生瞬间物理连接， 保证了减数分裂中染色体的正确分离； （3）有助于损伤DNA的修复。 同源重组的发生应具有以下基本条件： （1）在交换区具有相同或相似的序列；
33
A A a a
粪壳菌的子囊孢子因在减数 分裂中或减数分裂后8孢子 中发生不同的修复作用，而 产生多种不同的分离比。
A A
a a
野生型：突变型 分离比有6：2；
4：4；
2：2：2：2等
34
（6）双链断裂修复模型
目前证明通过两个DNA分子之中的一个双链 断裂引发重组是个常见的机制。 该模型认为参与重组的两个DNA分子之一的 两条链被核酸内切酶切断，然后在核酸外切 酶作用下产生3’单链黏性末端。 两个3’游离末端之一侵入到另一个双螺旋的 同源区，臵换“供体”双螺旋的一个单链而 形成一段异源双链DNA，并同时产生一个D 环（D-loop）。
5´ 3´
3´
5´
5´ 3´
5´ 片
5´
3´
3 遗传重组与转座(第3节至第4节)
双转座子插入所引起的外显子改组示意图
8、真核生物的转座成分
根据转座机制目前分为两类： a) 转座机制与细菌的转座子类似 遗传信息： DNA→DNA
♥ 玉米的Ac-Ds元件、果蝇的P元件和FB元件等
b) 转作机制类似逆转录病毒 遗传信息： RNA→DNA→RNA
♥
如：逆转录病毒、果蝇的Copia元件、酵母的Ty元件
不准确切除：留下转座子残迹，产生插入突变，但 转座子标志消失。
转座子切离所造成的序列变异
⑥外显子改组
当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻
近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而 转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能 插入另一基因中，这种效应称为外显子改组(exon shuffling)( 图)。 外显子改组将导致基因组中新基因的产生。
得1983年的诺贝尔奖。
玉米地中的先知 Barbara McClintock （芭芭拉· 麦克林托克）：1902-1992
2
转座子的定义
1）转座子(元)或转座元件 (transposon or transposable element): 即能够反复插入到基因中许多位点的特殊DNA片段， 它们可从一个位点转移到另一个位点，从一个复制子到另 一个复制子。
M型（母本贡献的，maternal contributing）
M（♂）×P（♀） P（♂）×M（♀） 后代不育 后代可育。
阻遏P因子的转座
转座酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 细胞型 66KD 阻遏物
全国生物竞赛遗传与进化专题-遗传学连锁和重组率PPT
• A．50% B．39% C．27% D．25％
• 11．（接上题）回交产生的子代中，三种性状都和弗吉尼亚烟草相同的 占
• A．50％ B．39% C．27％ D．25％
• 12．（接上题）回交产生的子代中，叶子形态与大小与弗吉尼亚烟草相 同，而叶子颜色与卡罗来那烟草相同的所占比例为
• 28．（11年全国联赛A）一株三杂合体的植物，（1）假设这三 个基因相互独立分配，（2）假设这三个基因相互连锁，最大的 图距是25，最小的图距为10。它们各自最多能产生多少种配子
一、交换值的概念
交换值：在所研究的两个基因座位之间非姊妹染
色单体间发生交换的频率。
交换值=
重组率＝
重组型配子数 总配子数
100％
三、交换值与遗传距离
• 1.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为 遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。
• A．4
B．8
C．6
D．2
• 29．（13年全国联赛）具有如下基因型的雄果蝇A/a，B/b， CDE/cde产生纯隐形配子的概率是
• A．1/2
B．1/4
• C．1/8
D．不能确定
Hale Waihona Puke 第30—34题条件为：4对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与aabbccdd的亲
本进行杂交，得到1000个子代，分类如下：
三点测验
1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的 相对位置。
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc
+sh+wx+c × shshwxwxcc
• 11．（接上题）回交产生的子代中，三种性状都和弗吉尼亚烟草相同的 占
• A．50％ B．39% C．27％ D．25％
• 12．（接上题）回交产生的子代中，叶子形态与大小与弗吉尼亚烟草相 同，而叶子颜色与卡罗来那烟草相同的所占比例为
• 28．（11年全国联赛A）一株三杂合体的植物，（1）假设这三 个基因相互独立分配，（2）假设这三个基因相互连锁，最大的 图距是25，最小的图距为10。它们各自最多能产生多少种配子
一、交换值的概念
交换值：在所研究的两个基因座位之间非姊妹染
色单体间发生交换的频率。
交换值=
重组率＝
重组型配子数 总配子数
100％
三、交换值与遗传距离
• 1.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为 遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。
• A．4
B．8
C．6
D．2
• 29．（13年全国联赛）具有如下基因型的雄果蝇A/a，B/b， CDE/cde产生纯隐形配子的概率是
• A．1/2
B．1/4
• C．1/8
D．不能确定
Hale Waihona Puke 第30—34题条件为：4对等位基因的杂合体亲本AaBbCcDd与aabbccdd的亲
本进行杂交，得到1000个子代，分类如下：
三点测验
1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的 相对位置。
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色 shsh + + + + ↓ + +wxwx cc
+sh+wx+c × shshwxwxcc
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150bp
1.5kb
P att L C A B S U att R gin
G 倒位区 38kb
C repressor for A, B B 33 kd 与转座有关 A 70 kd 转座酶 U, S 毒性蛋白 attL, attR 与寄主同源，反向重复，转座必需 Gin G区倒位酶
Mu的插入途径
a） 侵入的Mu在溶源化 过程中任意插入寄DNA
1. λ-DNA对E.coli的整合：
POP’ + BOB’ →BOP’—POB’ 需要整合酶(Int—拓扑异构酶活性)和整合宿主因子 (IHF)参与,非可逆反应。
2. λ-DNA从E.coli的切离：
BOP’—POB’ → POP’ + BOB’ 需要整合酶(Int)、整合宿主因子(IHF)和切除酶(Xis)参 与,非可逆反应。
C. 在另两条单链之间发生同样的断裂重接， 从而完成双链间的重组。
三、 异常重组的分子基础--转座子：
转座子，又叫可动遗传因子，指基因组中可以 改变自身位置的基因
1951年Barbara McClintock 发现玉米中存在可动 遗传因子，但未引起重视
可动遗传因子扩大了基因概念的含义:生物体内 基因的位置、结构和数目不是固定不变的，而 是可以移动和改变的。
Ac-Ds转座元件结构示意图。右边示Ac及Ds元件的单链DNA末端反向重复 配对所形成的茎环结构，这种结构可能对转座有意义
由于缺失转座酶，Ds因子不能自主移动，因 此Ds因子是非自主移动的受体因子(dissociator)， 而Ac则为自主移动的调节因子(activator )，Ds的转 座依赖于Ac元件的存在。
IS
IS
IS
transposition
IS L
IS
R臂
中心区
臂
♣ 两侧的IS既可 以是IR，又可以 是DR状态 （IR多） ♣ 当两个IS组件相同 时，其中任一个都可 行使转座功能
♣ 不同时，主 要依靠一个
C、转座噬菌体 mutator phage, Mu （巨型转座子 ）
以E.coli为寄主的温和型噬菌体（溶源、裂解）
不带有P因子的品系称为M品系，带有P因子的品系称 为P品系。
P因子的转座也属于非复制型。
果蝇P因子的结构
果蝇杂种不育仅发生在P♂ X M♀中
果蝇杂种不育取决于基因组中P因子和不同细胞型中阻遏蛋白的相互作用
6、转座子的遗传学效应
1）引起染色体结构变异
通过转座子介导的姐妹染色单体间的染色体内异位交换
构(cross-bridge structure) d) 分枝迁移(branch
migration) ,形成异源双链 区 e) Holliday中间体(Chi结构) f) 垂直切割和重接 g) 水平切割和重接
分支迁移
Holliday 中间体----Chi结构及其分子模型
二、位点专一性重组
典型的位点专一性重组：λ噬菌体的整合和切 除。
只需转座酶
3） 保守转座（conservative transposition)
另一种非复制型。 与λ整合机制相似，其 转座酶与λ整合酶家族 有关。
2、原核生物中的转座因子种类与特点
根据分子结构和遗传性质可分为3种类型： A 插入序列 : insertion sequence IS B 转座子：其中包括 简单转座子（simple transposon） 复合转座子（composite transposon） C 转座噬菌体（M utantor phage, Mu）
b） 进入裂解生长后， 复制产生后代Mu DNA 几乎全部插入寄主DNA 中，并可继续转座（形 成寄主DNA和Mu的共合 体），噬菌体成熟时， 切段共合体包装
4、真核生物的转座成分
根据转座机制目前分为两类： a) 转座机制与细菌的转座子类似
遗传信息： DNA→DNA
♥ 玉米的Ac-Ds元件、果蝇的P元件和FB元件等
Tn903。 ♣ 结构: a. 除有转座酶基因外还有其它表型基因，
如：抗药基因，使宿主具表型效应。 b. 两侧有重复序列。 c. 有的转座子的重复顺序就是IS。
Tn1681
IR IS1
大肠杆菌热稳
IR 定毒素I 基因 IR
552 bp
IR IS1
复合转座子结构示意图
♣ 两种类型 2.5 kb
20 kb
第九章 遗传重组
遗传重组的类型
一、同源重组(homologous recombination)
又叫普遍性重组(generalized recombination) ，大范围同源序列对 等交换。
二、位点专一性重组(site-specific recombination)
又叫保守性重组(conservative recombination),重组发生在小范围 内的精确的切割和连接反应，往往不是对等交换而是整合式重组， 如λ噬菌体整合。
2 ）诱发基因突变与启动外显子混编
转座子切离所造成的序列变异
当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻近位 置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而转座 ，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能插入另 一基因中，这种效应称为外显子改组(exon shuffling。外显 子改组将导致基因组中新基因的产生。
三、异常重组(illegitimate recombination)
完全不依赖于序列间的同源性，而是依赖于DNA复制和 修复而完成重组，又叫可动遗传因子。如转座子。
减数分裂中染色体的交换和重组
一、同源重组的分子机制
Holliday 模型
a) 同源染色体联会 b) 内切酶切割非姊妹染色
单体DNA c) 交换重接形成交联桥结
③ 在新的位置上，转座因子两侧出现5~12bp 正向 重复序列
④ 转座过程中出现共联体（cointegrate)，即两个 复制子通过共价键连接形成的一个复制子
2）非复制型转座（nonreplicative transposition) 转座子从供体一个位点转移到受体新位点处，供
体位点留下缺口，受到损伤（严重时致死）或宿主 修复系统识别修复。
Ds因子长0.4-4kb，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的 缺失, 如Ds9缺失194bp，而Ds6则缺失2.5kb，Ds的两端也都有11bp的 反向重复序列。
Ac和Ds的末端反向重复几乎是一样的，只有一个不同之处：Ac两 端最外边的核苷酸是彼此不互补的T:G，而Ds是互补的T:A(图)。
A 插入序列
♣ 最简单，是细菌染色体、质粒和某些噬菌体的正常组分，是 一个自主的单位，每种IS均编码自身转座所需的蛋白质。 ♣ 命名： IS＋编号（鉴定类型）
长度 700～2000bp 每种IS元件具有不同序列，但有共同的组织形式
插入序列IS1的结构
IS6
B 复合转座子（composite transposon） ♣ 表示法：通常以Tn和后面加上数码表示，如
玉米转座因子对胚乳颜色的影响 Ac、Ds的转座属于非复制机制
2）果蝇基因组中的转座子
果蝇的P因子有两种类型： 一类是全长P因子，长2907bp，两端有33bp的反向重复序
列(IR)，有4个外显子(4个ORF)，编码转座酶； 另一类为缺失型P因子，它不能编码转座酶，它的转座
依赖于全长P因子。缺失型P因子都是由活性P因子的中段 缺失衍生而来的，长度从500bp到1400bp不等。
转座子被复制，一个拷 贝保留在供体原来的部位 不变；另一个拷贝则插入 到受体的位点上。 需两种酶： 转座酶(transposase)和解离 酶(resolvase)
靶位点的DR形成
复制型转座因子的特点
① 完全不依赖于序列间的同源性，而是依赖于 DNA复制和修复而完成重组。
② 转座因子转座以后，原来位置上的转座因子保 持不变，而将它的一个复制品转移到另一个位 置
a) Tn / TnA family
l 具有IR、转座酶基因、 调节基因（解离酶）、
抗抗生素基因
Tn3 IR TnpA
38bp
转座酶
TnpR AmpR IR
38bp regulator β- 内酰胺酶
b）两端重复序列为IS的复合转座子
e.g. IS插入到功能基因两端，可能形成复合转 座因子
一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独 移动，因为它们的功能被修饰了，只能作为 复合体移动。
1、转座类型
复制型转座
（replicative
DNA的转座
transposition）
（DNA TRANSPOSITION） 非复制型转座
（replicative
transposition）
保守型转座 （replicative transposition）
1）复制型转座模式（replicative transposition）
b) 转作机制类似逆转录病毒 遗传信息： RNA→DNA→RNA
♥ 如：逆转录病毒、果蝇的Copia元件、酵母的Ty元件
1）玉米基因组中的转座子
Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C 的附近。
Ac因子全长4.5kb，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子两端是 长11bp的反向重复序列(IR)；
双转座子插入所引起的外显子改组示意图
3）调节基因表达 很多转座子带有启动子，如Tn10右侧的ISI0R以某一 方向插入到缺失启动子而不能表达的argE基因的5’ 端而启动其表达。 插入而引起转录水平降低、基因失活等。
4）产生新的变异 复合转座子带有抗性基因（如抗药性基因ampc)，
可产生两方面效应：一个基因的插入突变；出现抗药 基因。
通过attP和attB间的相互重组，环状的噬菌体DNA转换为整合的原噬 菌体，噬菌体通过attL和attR间的相互重组而切除