微囊藻水华的影响因素
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微囊藻微囊藻属于蓝藻门蓝藻纲⾊球藻⽬微囊藻科。
本属是形成⽔华的主要种类之⼀。
若没有控制好藻相平衡，极易引起⽔华。
微囊藻的细胞形态细胞球形，由多细胞聚集在⼀起形成团块或丝状体，群体球形、椭圆形或不规则形，微观或⾁眼都可见。
群体胶被⽆⾊透明，少数有颜⾊。
群体中细胞极多，排列规律⽽紧密；原⽣质体呈蓝绿⾊。
单细胞呈球形或椭圆形；具假空泡。
微囊藻繁殖⽅式⽆性繁殖，通过细胞分裂繁殖，只有⽔华微囊藻产⽣微孢⼦。
微囊藻常见种类微囊藻属共有25种，在中国有18种。
其中常见的种有假丝微囊藻、边缘微囊藻、华美微囊藻、不定微囊藻、粗⼤微囊藻、⽔华微囊藻和铜绿微囊藻。
假丝微囊藻多细胞聚集形成团块，呈蓝绿⾊；群体呈细长的假丝状，⼤⼩差别较⼤；丝体每隔⼀段距离会出现缢缩，使藻丝体似⼀个分节的串联体；群体具总胶被；细胞球形，直径为2.5~6.5 µm；原⽣质体蓝绿⾊，具⽓囊。
边缘微囊藻多细胞聚集形成团块状胶群体，胶被宽厚坚硬且⽆⾊，边缘明显；细胞球形，直径为3-6 µm；群体内细胞排列紧密；原⽣质体蓝绿⾊，具⽓囊。
华美微囊藻群体球形、椭圆形或不规则的扁平状群体，多个⼩群体聚合成⼤群体，蓝绿⾊或橄榄绿⾊。
细胞长圆形，直径2-4µm，长4-8.5µm。
原⽣质体蓝绿⾊，具假空泡。
不定微囊藻群体球形或椭球形，团块群体较⼤，总胶被柔软、透明；细胞球形，直径为1~2µm，紧密排列，位于群体中央；细胞蓝绿⾊，原⽣质体均匀、⽆⽓囊。
粗⼤微囊藻多细胞聚集形成团块状胶群体，幼时群体球形、长圆形或哑铃形，直径为70~80µm，后期不规则时会破裂成碎⽚；群体胶被⽆⾊透明，均匀，分层；细胞球形，直径6~9 µm；幼时群体中的细胞排列紧密，后期离散在胶被中；原⽣质体蓝绿⾊或橄榄绿⾊，⽆⽓囊。
⽔华微囊藻由多个群体集合⽽成，⿊绿⾊或碧绿⾊，微观或⾁眼可见；群体球形、椭圆形或不规则形，成熟的群体不穿孔，不开裂；群体具⽆⾊柔软的胶被，不明显；细胞球形，直径为3~7µm，排列密集；原⽣质体蓝绿⾊，多数有⽓囊。
微囊藻的培养和利用研究
微囊藻的培养和利用研究微囊藻被认为是一种非常重要的蓝藻，在很多方面都有着广泛的应用。
随着科技的进步和生物技术的不断发展，微囊藻的培养和利用研究也成为了人们关注的焦点。
本文将从微囊藻的生物学特性、培养技术和利用研究三个方面进行探讨。
微囊藻生物学特性微囊藻（Microcystis aeruginosa）是一种单细胞蓝细菌，属于藻类。
其在水体中生活，喜欢较浅且富含营养物质的水域，且对阳光有很高的依赖性。
在形态上，微囊藻的细胞呈卵圆形或长椭圆形，其细胞壁非常坚硬，具有一定的弹性和延展性，可以保护其不受外界环境的影响。
微囊藻的种群密度非常高，不少水域的蓝藻水华都是由微囊藻引起的。
这也是微囊藻引起人们广泛关注的原因之一。
微囊藻会分泌出一种毒性物质——微囊藻毒素，对人类、动物和植物都有一定的危害。
因此，科学家们对微囊藻的生物学特性进行了深入研究，希望通过研究，找到更好的利用方式，减少其对生态环境的负面影响。
微囊藻的培养技术微囊藻是一种非常复杂的生物体系，其培养技术也需要采取一定的措施。
传统的微囊藻培养方法通常是利用水培或附着培养等方式进行。
然而，这些方法却存在一些技术难点和问题，如培养周期长、效果不稳定等。
因此，现代科技已经引入了更加高效和人工化的微囊藻培养方法。
其中一种比较新的方法是利用循环生物反应器进行培养。
该方法利用封闭式反应器对微囊藻进行连续混合和臭氧清理，避免外界环境对微囊藻的影响。
同时，反应器内的光照、温度、pH等参数都可以通过控制来进行调整，从而实现更加精准的微囊藻生长控制。
微囊藻利用研究微囊藻是一种非常重要的生物资源，其在生态环境、农业、医药、食品等领域都有着广泛的应用。
例如，在水域中，可以利用微囊藻来净化水质，改善水体环境。
在农业领域，微囊藻可以用于肥料制造、增产增效。
在医药领域，微囊藻可以作为生产生物素、维生素C等营养物质的原料。
在食品业中，微囊藻可以作为饲料原料，也可以被直接食用，具有很高的营养价值。
微囊藻水华对淡水浮游动物轮虫和枝角类影响的研究进展
水体富营养化是目前最为普遍的世界性环境问题之一。
淡水水体富营养化最恶劣的表征之一是蓝藻水华的出现。
微囊藻是最为常见也是研究最多的水华蓝藻，能产生60多种环状七肽毒素，统称为微囊藻毒素(Microcystin ，MC )[1]。
由于其广泛分布，且引起的人畜及野生动物中毒事件频繁发生[2]，近年来已引起毒物学家和水生生态工作者的广泛关注。
业已发现，这些毒素是有效的蛋白磷酸酶1和2A 的抑制剂，暴露于次致死剂量能引发动物肝脏的癌变；急性暴露则可导致动物肝出血、坏疽，甚至在几分钟或数小时内死亡[3]。
在淡水生态系统中，浮游动物多以浮游植物为食，同时它们又是较高营养级生物的捕食对象，因此浮游动物在淡水生态系统食物链中起着重要的枢纽作用。
因此水华蓝藻对浮游动物的危害不但会导致浮游动物群落结构的变动[4-5]，而且对次级生产力也会产生深远的影响[6-7]。
己有研究表明，水华蓝藻能够对浮游动物产生各种不利影响，如降低浮游动物的存活率、抑制生长和繁殖、降低摄食率等[8-13]。
目前关于水华蓝藻对浮游动物影响的研究大都集中在蓝藻对浮游甲壳动物枝角类的影响，而对小型浮游动物如轮虫等的影响研究相对较少。
本文主要阐述微囊藻水华对这两大类浮游动物影响的研究进展。
1 微囊藻对轮虫的影响一般认为微囊藻通过产生毒素、掠夺营养、抑制其他可滤食藻类生长等方式对轮虫种群产生不利影响。
现有研究多集中在对淡水标准测试生物萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus )的影响上[14]，对其他种类的研究较为欠缺。
1.1 微囊藻对轮虫摄食的影响与桡足类及某些枝角类不同，臂尾轮虫无法根据颗粒物的质量来选择食物[15]。
Rothhaupt [16]的研究结果也表明，轮虫对食物颗粒的选择性仅依赖于颗粒物的大小。
因此轮虫不可避免地会摄入大小适宜的任何颗粒，包括一些产毒的水华蓝藻。
这种不加选择的摄食会导致微囊藻对其生理活动产生负面影响。
微囊藻毒素的毒性
微囊藻毒素的毒性1毒性综述对于微囊藻毒素的毒性和毒理学研究,李效宇等曾进行了综述。
文献报导微囊藻毒素可通过对肝脏中的肝细胞和肝巨噬细胞的作用, 抑制肝细胞中蛋白磷酸酶的活性, 诱发巨噬细胞中肿瘤坏死因子和白细胞介素1, 导致疾病产生; 高浓度时,可引起急性反应如肝炎症、肝出血, 甚至肝坏死[1]。
自从1878年Franics首次发现泡沫节球藻水华能够引起家畜、禽类中毒、死亡以来,有关藻类水华引起的野生动物、鱼类、家畜、家禽及宠物中毒、死亡的报道很多,其中以微囊藻水华的危害最严重、广泛. 动物通过直接接触或饮用含有微囊藻毒素的水而中毒,中毒症状主要有昏迷、肌肉痉挛、呼吸急促、腹泻, 甚至在数小时以至数天内死亡.研究证明,中毒死亡主要是由于肝损伤,微囊藻毒素造成肝内出血甚至肝坏死。
[3]虽然早在1878年就有泡沫节球藻水华引起家畜及禽类中毒死亡的研究报道,但MC分子结构和毒理的研究只有10a左右的历史。
研究结果显示M的致毒机理是通过与蛋白磷酸酶( pro tein pho sphatase) 中的丝氨酸/苏氨酸亚基结合,抑制其活性,从而诱发细胞角蛋白高度磷酸化,使哺乳动物肝细胞微丝分解、破裂和出血,使肝充血肿大,动物失血休克死亡。
另外,由于蛋白磷酸酶的活性受到抑制,这样就相对增加了蛋白激酶的活力,打破了磷酸化和脱磷酸化的平衡,从而促进了肿瘤的发生。
M C-L R对小白鼠的致死量LD50在36到122μg /kg 之间。
饮用水中微量M C的存在与人群中原发性肝癌、大肠癌的发病率有很大的相关性[2]。
微囊藻毒素对动物的毒害程度主要与水华密度、水体毒素含量有关,也与动物种类和大小有关.单胃动物没有反自动物和鸟类敏感[3]。
家畜及野生动物饮用了含藻毒素的水后, 会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状, 甚至死亡。
病理病变有肝脏肿大、充血或坏死,肠炎出血、肺水肿等[2]。
2对动物的毒性水体中含一定浓度的M C可导致鱼卵变形, 蚤类死亡,鱼类行为和生长异常及死亡。
水华的颜色和藻类的组成关
水华的颜色和藻类的组成关我国池塘养鱼以肥水、密养、混养为特点，由于水中溶解有机质和营养盐类十分丰富，浮游植物量很高，水色很浓，有时还出现藻团、浮膜等，也就是说经常保持强烈的是水华。
常见的水华，按优势种类可以分为15个基本类型。
（1）隐藻水华这是我国池塘养鱼常见的一种水华，其出现频率在各地肥水中可达到80%--100%，次优势种常称为小环藻（Cyclotella）、蓝隐藻（Chroomonas）和绿球藻的一些种类。
水色褐、红褐、褐绿和褐青。
全年都可出现。
（2）膝口藻水华这是无锡鱼池夏季肥水最常见的水华，在生长期中出现的频率近60%。
优势种为扁型膝口藻（Gonyostomum depressum）,次优势种为隐藻和裸甲藻（Gymnodinium）,有时绿球藻类也较多，水色褐青或褐绿。
（3）裸甲藻水华这是由蓝绿甲藻（G.cyaneum）大量繁殖引起的，在江浙和广东肥水中较常见，夏秋季出现较多。
夏季长与扁型膝口藻共存。
水色褐绿，褐青或铁灰，水面长有云雾状蓝绿色斑团，鱼农称为“转水”。
（4）角藻水华在养鲤池中有时见到，优势种为飞燕角藻（Ceratium hirdndinella）,水色呈不均匀的黄褐色，可见到飞燕藻集群形成的浓褐色斑块。
（5）颤藻或席藻水华由颤藻属或席藻属的某些种类形成的水华。
水色蓝绿到灰绿，但个别种类可引起特殊的水色,如孟氏颤藻（Oscillatora moeegeotii）水华常呈黄褐色，微红颤藻（O.rubesens）水华呈红色，泥褐席藻（Phormidium luridum）水华呈红褐色。
多在夏季出现。
（6）鱼腥藻或拟鱼腥藻水华由螺旋鱼腥藻（Anabaenaspiroides）或其他鱼腥藻属种类以及拟鱼腥藻引起的水华。
优势种极为突出，可占生物总量的95%以上，水色蓝绿或深绿，可见到翠绿色絮纱或蓝绿色浮膜。
夏季出现。
（7）微囊藻水华优势种为铜绿微囊藻(Mirocystisaeruginosa)和粉状微囊藻（M.pulverea）,水色蓝绿，深绿或黄绿发白。
水华生物知识点总结
水华生物知识点总结水华生物是指在水体中过度繁殖并形成大量浮游生物的现象，通常是由蓝藻和藻类植物引起的。
水华生物不仅破坏了水体的生态平衡，还可能对人类和其他生物造成危害。
本文将对水华生物的相关知识点进行总结，包括水华生物的形成原因、危害、防治方法等。
1. 水华生物的形成原因：水华生物的形成主要是由于水体中养分过度富集。
这些养分包括氮、磷、硅等，可以是来自于污水排放、农业面源污染、工业废水排放等。
养分过度富集会导致水体中藻类等浮游生物的过度繁殖，从而形成水华。
2. 水华生物的危害：a. 水华会使水体变得浑浊，影响水质。
水华会使水体中的悬浮物增多，使水变得浑浊，降低水质。
b. 水华会消耗氧气，造成水体缺氧。
水华生物过度繁殖后会死亡并分解，这些死亡的水华生物会消耗水体中的氧气，导致水体缺氧，对水生生物造成危害。
c. 水华生物产生毒素，对人类和其他生物造成危害。
一些水华生物会产生毒素，对饮用水和水生生物造成危害。
d. 水华会破坏水生生物的生态平衡。
水华会影响水体中的浮游生物和底栖生物的生存繁衍，破坏水生生物的生态平衡。
3. 水华生物的防治方法：a. 控制养分输入，减少污染源。
可以通过加强污水处理，减少农业和工业废水的排放，减少水体中的养分输入，从而减少水华的发生。
b. 改善水体环境，提高水质。
可以通过生态修复、人工湿地建设等方式改善水体环境，提高水质，降低水华的发生几率。
c. 控制水华生物的过度繁殖。
可以通过提高水体的溶解氧含量、利用生物和化学手段控制水华生物的过度繁殖。
4. 水华生物的监测和预警：水华生物的监测和预警对于及时发现和处理水华现象至关重要。
可以通过测定水质指标、观测浮游生物数量等方式进行水华生物的监测和预警。
总之，水华生物是对水体环境和水生生物构成威胁的重要因素，必须引起足够的重视。
只有通过加强污染源的控制、改善水体环境、控制水华生物的过度繁殖等综合措施，才能有效减少水华生物的发生，保护水体环境和水生生物的健康。
氮、磷浓度对太湖水华微囊藻(Microcystis flos-aquae)群体生长的影响
基中氮 、 磷 的浓度 ） ．结果显示 ， Ｔ ｌ 、 Ｔ ２、 ｒ 乃和 Ｔ ４ ４组微囊藻群体均增大 ， 且都 发现 有大于 １ ０ ０个细胞 的群体形成 ， 群体 大
小分别为 ｌ ５ １ 、 ２ １ ７ 、 ４ ３ ７和 １ ６ ０ ｃ ｅ ｌ ｌ ｓ ， 而Ｔ ５ 组微囊藻群体实验初期增大 ， 实验后期 变小 ， １ １ ５ 整个实验期间未发现有大于 １ ０ ０ 个细胞 的群体形 成． 研究结果表 明相对低 的氮 、 磷浓度有利 于水华微囊藻 群体的生 长， 而过高的氮 、 磷浓度 则会抑制微囊 藻群体 生长． 本研究 结果也 表明 目 前太 湖氮 、 磷浓度有利 于水华微囊藻群体的生长 ， 从而有利于微囊藻水华形成．
（ Ｔ Ｎ＝１ ０ Ｉ Ｔ Ｉ ｇ ／ Ｌ， Ｔ Ｐ＝ ０ ． ５ ｍ ｇ ／ Ｌ ）、 Ｔ ４ （ Ｔ Ｎ＝１ ０ ０ ｍ ／Ｌ ｓ ，Ｔ Ｐ＝ ５ ｍｇ ／ Ｌ） 和Ｔ ５ （ Ｔ Ｎ＝２ ５ ０ ｍ ｇ ／ Ｌ ，Ｔ Ｐ＝５ ． ４ ４ ｍ ｇ ／ Ｌ ） （ Ｂ Ｇ— ｌ 】 培 养
展 了不同氮 、 磷浓度对水华微囊藻群体生长的影响研 究． 以近几 年太湖微囊 藻水华暴 发最严重的梅 梁湾氮磷 比的平均 值 作参考 ， 氮、 磷浓度设置 为５个水平组 ， 依次是Ｔ １ （ Ｔ Ｎ＝ Ｏ ． １ ｍ ／Ｌ ｓ ， Ｔ Ｐ： ０ ． ０ ０ ５ ｍ ｓ ／ Ｌ ） 、 Ｔ ２ （ Ｔ Ｎ＝１ ｍｓ ／Ｌ， Ｔ Ｐ： ０ ． ０ ５ ｍｓ ／ Ｌ ） 、 ３ ＂ ３
关键词 ： 水华微囊 藻；群体 ； 氮 ；磷 ；太湖
Ｅ ｆ ｅ ｃ ｔ ｏ ｆ ｎ ｉ ｔ ｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ａ ｎ ｄ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ｏ ｒ ｕ ｓ ｃ ｏ ｎ ｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｎ ｃ ｏ ｌ ｏ ｎ ｙ ｇ ｒ ｏ ｗｔ ｈ ｏ ｆ Ｍｉ ｃ ｒ ｏ ｃ ｙ ｓ ｔ ｉ ｓ ｆ ｌ ｏ ｓ —
池塘微囊藻水华的研究
池塘 微 囊 藻水 华 的研究
王 亮 ， 董 乐 ， 程汉 良 ， 崔长呜
（ 内蒙古 民旗大学 动物科拄学院， １ 内蒙古 通辽 ０ ８４ ； ． ２ ０ ２ ２ 山蒙古通辽市科尔沁区莫里庙水库 ， 内蒙古 通江 ０ ８ ０ ２００
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔｈ ｔ ｒ ｂｏ ｍ ｆｍｉｒ ｃ ｓ ｉ ｗｉ ｅ ｕ ｔａ ｓ ｎ ｆ ｘ ｇ ｎ ｏ ｏ ｍ ｏｓ ｎ ｕ ｔ ｅ ｓ ｒ ｃ ： ｅ ｗａ ｅ ｌ ｏ ｏ ｃ ｏ ｙ ｔ ｌ ｒｓ ｌ ｂ ｅ ｔ ｙ ｅ ｒｆ ｒ ｐ ｉ ｏ ｓ ｍａ ｔ ｒ ｓ ｌ ｏ ｏ ｏ ｉ ｏ ｄ ｇ ． ｔｗｉ ｎ ｕ ｎ ｅｇ ｏ ｈ ａ ｄ ｓ ￣ ｖ ｌ ｆｆ ｈ ｒ ． ｉ ａ ｔｃｅｓ ｕ ｉ ｎ ｔ ｅ ｒ ａ ｍ ｈ ｔ ｎｐ ｎ ａ ｅ Ｉ ｌ ｉ ｆ ｅ ｃ ｒ ｗｔ ｎ ｕ ｑ ａ ｉ ｅ ｙ Ｔｈ ｓ ｒｉｌ ｔ ｄｅ ｏ ｈ ｅ ｓ ｔ ａ ｌ ｌ ｏ ｓ ｄ
１ 研 究 方 法
１１ 研究过程中采用了对发生微囊藻水华池塘进行现场调查的方法， ． 调查的主要内容为渔场总水面， 鱼
池数 目， 有微囊 藻水华 池塘 的数 目与 面积 ， 华 的出现时 间 ， 池结 构 ， 水 鱼 主养鱼类及 生 长情 况等 １２ 对 往年易发 生微 囊藻水 华的池塘 在生产 季节 每 ２ ． ０天进 行 一次水 质 和浮游 生 物 检测 ， 测定 项 目主要 有水温 、 溶氧 、 酸盐 、 磷 亚硝 酸盐 、 氮 、 氨 浮游 植物 、 浮游 动物 等 溶 氧用 “ Ｌ型水 体 溶氧 速 测计 ” 场 测定 ， Ｓ 现 铵盐 、 硝酸盐 、 酸盐用 ７ １ 亚 硝 ２ 分光光 度计测 定 ， 酸盐 用钼 兰 比色法 测定 Ｊ浮游 生物 按 “ 磷 ， 内陆水 域 渔业
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微囊藻水华的影响因素
1物理因素
1.1温度
微囊藻是喜温生物，其最适温度在30一35℃高于其他藻类(华汝成1981)。
水库中的围隔实验证实当水温为26℃时最适宜于微囊藻的聚集、上浮并形成水华(华锦彪1994)。
多年的监测结果显实太湖中微囊藻水华出现在水温18.2℃一32.5℃(Chen2003)，处于5月至10月之间。
在温度较低的冬季，微囊藻会以单个细胞或数个细胞的小群体存在于表层底泥(Falon l981)。
春季回暖时微囊藻得以复苏和生长，已有研究表明底泥蓝藻的最佳复苏温度在18一21℃高于非蓝藻的复苏温度14一18℃(Perakisl996，陶益2005)。
1.2光照
微囊藻含有叶绿素a以外还含有藻蓝素和别藻蓝素，使得微囊藻可以利用别的藻类不能利用的绿、黄和橙色波段的光，在弱光下也能生长得较好。
在强光时微囊藻增加了细胞内类胡萝卜素的含量，增大了细胞对强光的耐受性(Paerl1982)。
1.3水文气象因子
风力作用和波浪扰动以及气候状况对微囊藻生长也有影响，风浪明显影响微囊藻的水平和垂直分布，尤其在浅水湖泊中风浪作用使得湖底的营养盐释放，3.1m/S以上的风速对微囊藻表层水华有明显的消减作用(Cao ZOO6)。
国外也有报道称蓝藻水华多出现在温暖而风平浪静的天气。
在湖水流场对水华藻类垂直迁移以及对水华形成的影响还有待于进一步研究。
2化学因素
2.1营养盐
在水华形成的机理研究中人们对营养盐的关注较多，Stumn在对藻类化学成分分析的基础上提出了藻类经验公式C:N=106:16:1，并根据里比希最小定律指出磷是控制湖泊藻类生长的主要限制因子。
国际上一般认为湖水总氮达0.2mg/L、总磷达0.02mg/L 就属于富营养化范围。
湖泊发生富营养化后氮、磷浓度大幅上升，太湖梅梁湾地区水体平均溶解磷己达住03一0.07mg/L，早已不成为藻类生长的限制因子(秦伯强20o4)，因此必须有效地阻断外源营养的输入。
对于大型湖泊同时还应注意到营养盐自身循环效应和沉积物的内源性营养盐释放。
除了氮、磷等大量元素之外，微量营养元素(铁、钼等)以及稀土元素(铜、钇等)对水华藻类的生长也有一定影响(尹大强1998)。
2.2他感物质
微囊藻属里的多个种能释放毒素、生长抑制剂等化学物质来影响其他藻类或者浮游动物的生长，研究表明在竞争或捕食压力下微囊藻产生的毒素有所增加(许秋瑾2004，Jang2003)。
有些植物，如黑藻(Hydrila verticilata)、凤眼莲(Ei chhonrai。
rassPie等还会分泌抗藻物质抑制藻类生长(童昌华2003)，因此高等水生植物在改善湖泊环境，减轻富营养化水平和控制水华形成方面有重要作用。
3生物因素
3.1气囊
微囊藻细胞内的气囊(Gas、乞culoes)是由德国的微生物学家Kbealln在1895年首次发现，70年后，Bowen andjensen (1965) 发现气囊主要是由无数的圆柱性的囊状物组成，他们把这些物质称之为气泡(GasVesicles)。
气泡的分子结构、形态和生理特性由Walsby(1994) 综述过了。
气泡是一些中空但是较硬具有蛋白质的圆柱体，两端由圆锥盖扣住，气泡的合成是由编码所需要的蛋白的基因调节的。
气囊泡壁能够允许气体的自由出入，但是由于蛋白质壁的内侧上疏水性的氨基酸链的存在，水分不能通过气泡壁。
由于气泡的体积比较小，因此通常需要合成很多的气泡来提供所需的浮力，每个细胞大约有104个气泡这些气泡对微囊藻上浮形成水华有较大作用。
在细胞内，气泡并不是在细胞质内随机分布的，而是集中在气囊中，以
最小的空间提供最大的浮力。
为了能够形成六边形的柱状体，气泡都被堆积在一起，而且它们的锥状头相互交错。
3.2胶鞘
微囊藻属的某些种类通过向细胞外分泌多糖或其他粘性物质形成胶鞘，使得细胞与水体间的粘滞系数增大，对细胞的上浮和垂直运动有一定影响。
并且经常会出现多个细胞聚集形成群体，胶鞘的形成为微囊藻提供了天然的屏障，抵抗了外界的不良环境。
3.3营养元素的储备
微囊藻对水中溶解性磷的吸收可分为两个阶段，一是快速物理吸收，二是慢速生物化学吸收.微囊藻具有较高的磷吸收最大摄取速率(Vmax)，并且能把过量吸收的磷元素以聚合磷酸盐的方式储存在体内，在磷浓度限制时可以抵抗较长的时间(Kromkampl989)。
蓝藻中的色球藻目、颤藻目、念珠藻目真枝藻目的某些种类具有固氮功能，而微囊藻未发现有固氮功能(黄有馨1984)。
并且在淡水湖泊生态系统中氮元素一般不成为限制因子，因此在氮元素对微囊藻水华影响的研究报道较少。
3.4异养生长
在光照充足的情况时有机化合物不能刺激微囊藻生长，而在低光强或黑暗的条件下，这些有机物(包括碳水化合物、一个梭基或两个梭基的有机酸、氨基酸等)能明显地加速微囊藻生长，同位素标记试验也证明了一些蓝藻在低光强条件下能同化碳水化合物，使得被标记有机物的含量占到细胞总有机物量的45%。
微囊藻通过发酵的方式异氧生长，分解有机物的生长方式为其在底泥越冬或低光强的不利条件提供了竞争优势(Stall997)。
3.5其他生物的影响
在天然环境中微囊藻能形成群体并漂浮于水表，而在实验室条件下微囊藻经常以单细胞形式存在，即使是野外分离的群体微囊藻经过室内培养后也往往解散成单细胞(Bolch 1999)，这可能与室内缺乏促使群体形成的因素，已有研究表明在实验室条件下浮游动物的滤液对微囊藻群体形成有一定影响。
蓝藻水华形成的四阶段理论
为了探明微囊藻水华的形成机理，人们对富营养化水体进行了长期的野外跟踪观测和室内模拟研究。
孔繁翔等人总结出微囊藻水华形成大致分为冬眠、复苏、生物量增加(生长)、上浮及聚集四个阶段，并且每个阶段蓝藻的生理特性和环境主导因子有所不同(表0一2，孔繁翔2005)
表0一2 蓝藻生长及水华形成的主要阶段及主导影响因子
时间范围生理阶段生命现象特征主导控制因子
11月一2月衰亡、休眠代谢基本停止低温、黑暗
3月一4月复苏生理生化活性缓慢恢复，群体形成温度、溶解氧、营养盐
4月一9月生物量增加光合作用，细胞增殖光合作用需要的能量与物质
5月一9月上浮、积聚气囊和胶鞘气象、水文条件。