植物同化物的运输
• 有机物生产发源地（源）----运输-----消 耗地或贮藏场所（库）
• 有机物运输是决定产量高低和品质好坏 的一个重要因素。
同化物运输的途径 韧皮部装载 韧皮部运输的机理 韧皮部卸出 同化产物的分布
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
教学要求
了解有机物运输的途径、方向和溶质种类。
掌握韧皮部装载和卸出的途径及机制，植物 体内有机物分配的一般规律。
处理后的 物质流
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大家有疑问的，可以询问和交流
可以互相讨论下，但要小声点
（二）伴胞的结构及种类 1、结构：有细胞核、细胞质、核糖体、线粒 体等 2、种类 （1）通常伴胞 有叶绿体，胞间连丝较少 （2）传递细胞 胞壁向内生长，胞间连丝长 且分支，分布于中脉周围 （3）居间细胞 胞间连丝多，与邻近细胞联系
• 压力流学说是解释筛管长距离运输同化产物的一种学说，主 张筛管液流靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动 的。 • 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细 胞的过程。同化产物卸出也有共质体和质外体途径，这两条途 径在不同部分交替进行。同化产物进入库组织是依赖能量代谢。 • 同化产物在植物体内的分布有两个水平：配置和分配。配置 是指源叶中新形成的同化产物的代谢转变，供叶本身代谢利用 、合成暂时贮藏化合物和运到植株其他部位。分配是指新形成 同化产物在各种库间的分布，其分配方向主要决定于库的强度 ，库强度等于库容量与库活力的乘积。膨压、植物激素和蔗糖 调节同化产物输入库组织。
∴ 蔗糖适于长距离运输
韧皮部运输的关键：同化物怎样从“源”细胞装载入筛 管分子，以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞。
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物的细胞
“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物的细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞
筛分子伴胞复合体
卸出：筛分子伴胞复合体
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化物进入 库组织是需要能量的，需要能量的位置因植物种类 和器官而异；在质外体卸出过程中糖至少要跨膜两 次，运输器在跨膜过程中起着重要作用。
第五节 同化产物的分布
一、配置
指源叶中新形成的同化物的代谢转化，有三 个方向。 1、代谢利用——呼吸利用； 2、合成暂时贮藏化合物——淀粉、蔗糖等 3、从叶输出到植株其他部位：
一、基本论点
筛管中集流运输是由于源和库之间渗透产生的压
力梯度推动的。
二、支持
➢ 将插入茎的蚜虫口器折断，植物汁液不断流出。 ➢ 白蜡树旺盛生长夏季茎从上到下有一个浓度梯度，
较高处溢流浓度大于较低处。冬天落叶后浓度梯 度消失，溢流浓度相等。
压 力 流 动 学 说 图 解
第四节 韧皮部卸出
韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化产物输出到库 的接受细胞的过程。
二、共质体途径
共质体中原生质的粘度大，所以运输的阻力大。有 质膜的保护，不易流失。
多聚体—陷阱模型：解释糖分运输有选择性和逆 浓度梯度积累的现象。叶肉细胞合成的蔗糖运到维 管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细 胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与一或二个半乳糖 分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能 扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。
P168 : 5
“库”细胞
第二节 韧皮部装载
韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分 子—伴胞复合体的整个过程。 三个步骤： 1 光合作用形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质溶 胶，转变为蔗糖。 2 蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
装载之后便是长距离的韧皮部运输
一、质外体途径
2020/6/17
21
维管束鞘细胞
居间细胞
筛分子
多聚体—陷阱模型或多聚化截留假说
质外体装载和共质体装载的比较
三、韧皮部装载特点
1、逆浓度梯度进行：如甜菜叶肉细胞的渗透势为-
1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细 胞只有-0.8Mpa。
2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖
例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物 主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光 照不足，则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱 落。
2.同侧运输
• 是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方 位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为1／2 叶序，１、３、５叶在一边，２、４、６叶在另一 边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联 系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功 能叶。
幼叶 本身； 老叶 其他部位。
二、分配
新形成的同化产物在各种库之间的分布。 （一）分配方向 由“源”到“库” 1、优先分配到生长中心。 2、不同叶位的叶片，光合产物有“就近供应， 同侧运输”的特点。
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1.就近供应
• 一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应，随 着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。 一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长 点；下位叶光合产物则较多地供应给根。
浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L，它们之间的浓 度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以 ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加 。
3、具有选择性：筛管汁液中的大部分干物质是蔗糖
；外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗 糖里。
第三节 韧皮部运输的机制 ——压力流学说
韧皮部运输物的主要形式
在大多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式（占 糖类90%）。少数除蔗糖外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊 糖、糖醇（如甘露醇、山梨醇）等。
为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形 式？
•①溶解度很大(0℃时，179g / 100ml水)。 •②是非还原性糖，很稳定。 •③运输速率很高。 •④具有较高能量。389kcal/100g
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径和方向
通过环割法和示踪法实验可知，有机物运输是韧 皮部里的筛管和伴胞（筛分子—伴胞复合体）担 任。 （一）筛分子的结构
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核 糖体，有质膜、线粒体、质体和光面内质网。
蒸汽环割
正常状态下 的物质流
蒸汽环割处理
• 蔗糖从筛分子卸出
• 短距离运输到库细胞或接受细胞 • 在接受细胞贮藏或代谢
一、同化产物卸出途径
（一）共质体途径
（二）质外体途径
1、蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合 为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。
2、蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种 子的胚性组织和母体组织间发生。
一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就 成为卸出的主要途径。由此可见，同化物可经质外体 卸出，也可经共质体卸出，依实际情况而定。
官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有 一种“拉力”。
• 3．运输能力
• 运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距 离远近。
（二）库强度及其调节
1、库强度：库间的竞争力。 库强度=库容量×库活力 库容量：库的总质量。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率。
1）改变库容量——变化？ 2）改变库活力——变化？ 2、库活力的调节 1）激素调节 2）膨压调节
液流阻力小，物质在其中运输快。由于没有质 膜的保护，其中的物质容易流失。
蔗糖—质子同向运输：在筛分子—伴胞复合体质 膜中的ATP酶，不断将H+泵到质体外（细胞壁）。 质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，作为 推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖— 质子同向运输器，一起进入筛分子—伴胞复合体。
二、运输方向
双向运输，也可以横向运输。
三、运输的速率和溶质种类
1、速度：用放射性同位素示踪法。一般为100cm/h （1）但不同植物的有机物运输速度不同；（2）不 同有机物运输速度不同；（3）同一植物不同发育阶 段运输速度不同。 2、溶质种类
研究方法：蚜虫吻刺结合同位素法。
烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
所以：库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器 官或部位竞争能力强。
小结
• 有机物运输是植物体成为统一整体的不可缺少的环 节。有机物的运输是通过韧皮部筛分子——伴胞复合 体进行的，整个运输过程分为装载、运输和卸出三个 步骤。 • 韧皮部装载有两条途径：质外体途径和共质体途径 。蔗糖在质外体进入筛分子——伴胞复合体是通过蔗 糖-质子同向转运机制完成。共质体途径是逆浓度梯度 进行的，并具有选择性特点，可以用多聚体-陷阱模型 解释。
• 有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运 输能力三个因素的综合而定。
• 1．供应能力
• “代谢源”是产生光合产物的部位。
• 供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少 的能力。
• 2．竞争能力（库强度） • “代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器
植物体内同化物的运输与分派知识点
第六章植物体内同化物的运输与分派知识要点物质在维管制中运输的一样规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质互换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并通过一系列酶促反映合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的要紧运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又通过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两头蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引发的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分派直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的彼此和谐和彼此作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过增进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平稳。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈增进作用，从而二者达到一种新的平稳。
光合同化物分派的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积存同化物的器官，源和库对同化物的运输和分派具有显著的阻碍，其阻碍的程度可用源强和库强来衡量。
一样来讲，源强决定同化物分派的数量，而不阻碍同化物在不同库间的分派比例。
植物体内同化物运输与分配
四、影响有机物运输的环境因素
影响有机物运输的环境因素
光照： 光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
水分： 缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制
影响有机物运输的环境因素
激素 除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。
筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。
二、运输方向
方向：从源向库运输。 代谢源（源） 代谢库（库） 既可横向，也可纵向运输。（双向运输）
”
比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2·h)
01
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？
库
生殖生长
输出有机物
源
根
夏季秋季
贮存有机物
春季
输出有机物
库
源
源强的量度 源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。 光合速率 磷酸丙糖的输出速率 蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶
源和库的关系
2 源和库的量度
一、源和库的关系
2）库强的量度 库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强＝库容*库活力 库容 是指能积累光合同化物的最大空间， “物理约束”。 库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能力， “生理约束” 。 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强
第五章 植物体内同化物运输与分配
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第六章--植物同化物的运输与分配
四、同化物运输的度量
运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离 不同植物：大豆：0.17m•h－1；甘蔗：3.2m•h－1。 不同发育阶段：南瓜幼苗 72cm•h－1，老30～50cm•h－1； 不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。 不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快； 而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
装载途径
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最
后进入筛管；
二是质外体途径，同化物 由叶肉细胞，先进入质外 体，然后逆浓度梯度进入 伴胞，最后进入筛管分子，
即“共质体-质外体-共质
体”途径。
（一）通过质外体途径的韧皮部装载
1 韧皮部的装载存在质外体途径（证据） （1）质外体中存在被运输的糖 （2）质外体的糖可以进入筛管分子 （3）跨膜运输物的卸出过程不断进行，源、库间就能
维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化 物可源源不断地由源端向库端运输。
压力流动学说的有关证据：
（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的
增加而增加（与有机物向下运输相一致）；
（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；
（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
第三节
同化物的分配与调控
一、植物的库源关系 二、同化物的分配规律 三、同化物的分配与产量形成的关系 四、同化物的运输与分配的调控
一、 植物的源库关系
1. 代谢源：指能够制造并输出同化物的组织、器官
或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发的胚乳或
子叶，一些块根、块茎、种子等。
光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤： ① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞 质中，转化为蔗糖。 ② 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附 近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距 离运输途径。 ③ 蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。
植物生理学习题大全——第5章植物同化物的运输
第五章植物同化物的运输一. 名词解释P-蛋白(P-protein)：亦称韧皮蛋白(phloem-protein)，是在细胞质中存在的构成微管结构的蛋白质，可以利用ATP的能量，推动微管的收缩，从而推动物质的长距离运输。
胞间连丝(plasmodesmata)：连接两个相邻细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输能力。
韧皮部装载(phloem loading)：指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。
韧皮部卸出(phloem unloading)：装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞。
输出(export)：糖分和其他溶质从源运走的过程。
运输速率(velocity)：单位时间内物质运输的距离，用m/h或m/s表示。
集流运输速率(mass transfer rate)：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，常用g/(m2•h)或g/(mm2•s)表示。
有机物质装载(organic matter loading)：指同化物从筛管周围的叶肉细胞装载到筛管中的过程。
有机物质卸出(organic matter unloading)：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
共质体(symplast)：无数细胞的细胞质，通过胞间连丝连成一体，构成共质体。
质外体(apoplast)：质体是一个连续的自由空间，包括细胞壁、细胞间隙、导管等。
质外体途径(apoplast pathway)：糖从某些点进入质外体到达韧皮部的过程。
共质体途径(symplast pathway)：糖从共质体经胞间连丝到达韧皮部的过程。
运输糖(translocated sugar)：由光合作用形成的磷酸丙糖进一步形成的糖，如蔗糖和水苏糖。
代谢源(metabolic source)：指产生和供应有机物质的部位与器官。
代谢库(metabolic sink)：指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
配置(allocation)：指源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和运输用。
植物生产中的同化产物转运与产量
植物生产中的同化产物转运与产量植物生产中的同化产物转运与产量是一个重要的研究领域，对于理解植物生长发育和优化农业生产具有重要意义。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，其中的同化产物需要在植物体内进行转运，以供给各个部位的生长和代谢需求。
本文将探讨植物生产中同化产物的转运方式及其对产量的影响。
一、同化产物转运的方式植物体内的同化产物主要包括光合产物和氮素化合物等。
这些产物需要通过植物体内的转运系统进行运输，以满足不同部位的需求。
1. 根部吸收和转运植物的根部是主要的营养吸收器官，通过根系吸收土壤中的水分、无机盐和一些有机物质。
这些吸收的物质经过根部的转运系统，通过根毛细胞向上运输到茎、叶和其他器官。
2. 维管束系统植物的维管束系统是同化产物运输的重要通道。
在茎和叶片中存在着复杂而分化的维管束结构，分为导管和木质部。
导管主要负责水分和所需养分的运输，而木质部则提供结构支持。
3. 伴胞体转运在植物叶片中存在着伴胞体，它与细胞间隙相连形成伴胞体复合体，通过伴胞体复合体进行物质的转运。
伴胞体转运主要用于光合产物如蔗糖的运输，将其从光合组织向其他非光合组织输送。
二、同化产物转运与产量关系的影响因素同化产物的转运方式直接影响植物的产量和生长发育状况。
以下是一些影响因素的讨论：1. 维管束结构维管束的结构和功能对同化产物的转运速率和效率起着重要影响。
结构合理、通道畅通的维管束能够有效地输送养分和水分，提高同化产物的转运效率，从而促进植物的生长和发育，增加产量。
2. 蔗糖运输蔗糖是光合产物中最主要的形式之一，其转运方式会直接影响产量。
伴胞体转运是蔗糖运输的重要方式，通过伴胞体通道将光合产物从叶片运输到非光合组织。
当伴胞体通道受到损伤或阻塞时，蔗糖运输受到限制，植物的产量可能会受到影响。
3. 植物激素调控植物激素在调控同化产物转运和分配过程中起着重要作用。
例如，生长素可以促进同化产物的分配到顶端生长点，从而促进茎长；而赤霉素则能促进同化产物向地下部位的转运，助于促进根系发育和营养吸收。
植物生理学06-植物体内同化物的运输与分配
苏糖合酶集中分布
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
二、同化物在库端的卸出
同化物的卸出是指同化物从SE-CC复合体进入 库细胞的过程。 1、卸出途径
质外体途径：蔗糖运出SE-CC，水解后进入胚乳细 胞，再在胚乳细胞中合成蔗糖。
共质体途径：借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将 同化物卸出到库端细胞。
2. 装载途径
共质体途径：同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进 入筛管；
替代途径：同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质 体-质外体-共质体”途径。 （同化物在韧皮部的装载途径示意图）
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
质外体途径 (apoplastic pathway) 共质体－质外体－共质体 交替途径
钾
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
*
镁
4.3
5.8
钙
2.1
1.6
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
硝酸盐
**
pH
7.9
极微 8.0
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
2. 收集方法 口器吻针法： 压力探针法： 切口法：
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物运输的方向与速度
运输方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为 主，可横向运输。
浓度差将同化物卸出。
第六章 植物体内同化产物的运输与分配
三、同化物在韧皮部运输的机制 1. 压力流动学说 (Pressure flow hypothesis)
植物体内同化物的运输与分配
提高烟叶的产量，通常要在开花后打掉花头等。
2. 长距离运输
筛管分子---伴胞 (SE—CC)复合体
概念
P—蛋白(韧皮蛋白): 指存在于筛管中的蛋白
质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞 所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动， 推动筛管内有机物质的长距离运输。
胼胝质
功能：但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质 运输。
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
(2)库限制型 库小源大，产量限制因素: 库的接纳能力低 ，结实率高且饱满，但粒 数少，产量不高。
(3)源库互作型 产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。
四. 有机物运输与分配的调控 1. 膨压 （1）卸出 快， 库组织同化物利用快， 库 的膨压 下降， 传递到源，引起韧皮部转载 增加。
一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）
1、压力流动学说（E. MÜnch ，1930) ：
韧皮部中物质流沿着 膨压梯度由源移动到库。
压力流学说的物理模式
筛 管
导 管
（源）
（库）
木质部导管分子
韧皮部筛管分子
伴胞 源细胞
水分渗透进入 韧皮部，建立 高的压力势 蔗糖 压力驱动从源 到库的集流 库细胞 蒸腾流
第6章 植物体内同化物的运输与分配
第1节 第2节 第3节 第4节 同化物运输 同化物运输机制 同化物的装载和卸出 同化物的配置和分配
第 1节
同化物运输
• 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的 运输，包括胞内运输和胞间(质外体 和共质体)运输。~μm。 • 长距离运输：通过输导组织(维管束) 中的运输。
利用荧光探剂 （CF）实时显示 韧皮部卸出：
间隔6分钟显示CF 在拟南芥根尖中的 卸出
豆类韧皮部卸出的研究手 段：空胚珠技术
Empty-ovule technique
• 在豆荚切开一口； • 切去种子的一半，并 将另一半种子中的胚 组织挖去，仅留下种 皮组织（杯）； • 在杯中注入缓冲液或 琼脂，以接受维管组 织卸出的物质 • 若在杯中加入其他物 质、抑制剂或改变其 pH,则可研究影响卸 出的因素
植物生理学_06同化物的运输与分配
叶肉细胞
筛管分子 伴胞 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
源叶中韧皮部装载途径 (图中粗箭头示共质体途径， 细箭头示质外体途径)
2、装载机理 糖-质子共运输学说
二、筛管运输的动力（机理）
1、压力流动学说 2、收缩蛋白学说
三、韧皮部的卸载
1、卸出途径：共质体途径和质外体途径。
2、卸出机理
目前大致有两种观点： 一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转， 机理与装载一样，是一个主动过程。 二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库 细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
思考题
一、名词解释 代谢源；代谢库；源－库单位； 二、问答题 1.简述蔗糖是同化物的主要形式的原因： 2.试述同化物的分配规律及影响同化物分配的因素？ 3.试述调控同化物运输与分配的因素。谢谢观赏源自第一节 植物体内同化物的运输
一、同化物运输途径
（一）短距离运输 1、细胞内运输 2、细胞间运输 共质体运输 质外体运输 交替运输
（二）长距离运输
⒈ 木质部运输 2. 韧皮部运输 （共质体运输 ）
二、同化物的运输形式
糖类：以蔗糖为主 蛋白质 脂类 有机酸 激素
以蔗糖是同化物的主要形式的原因：
外因：
1. 温度 2. 光照 3. 水分 4. 矿质元素
（二）同化物的分配规律
1、优先供给生长中心 2、就近供应、同侧分配 3、功能叶之间互不供应
三、同化物可以进行再分配、再利用
四、同化物运输与分配的调控
1、胞内蔗糖浓度 2、能量代谢调节 3、激素调节 4、温度 5、光照 6、水分 7、矿质元素
第三节 植物体内同化物的分配及调控
一、源、库的关系
源-库单位: 相应的源与相应的库， 以及二者之间的输导系统构成。