谷氨酰胺与鱼类消化吸收能力关系研究进展全解
水产养殖学论文：鱼类消化酶研究及其在水产养殖中的应用
鱼类消化酶研究及其在水产养殖中的应用【摘要】消化酶对于各种生物来讲都至关重要，这些酶类催化生物体内各项生化反应，只有深入研究酶类的功能特性，才能清楚了解其对生物体的作用。
研究鱼类体内消化酶，不仅对生物工程方面的研究也会产生巨大的意义，而且可以很好的应用在水产养殖方面，为养殖者在挑选养殖环境以及饲料方面提供依据。
【关键词】消化酶研究；影响因素；应用酶在生物体内起着非常重要的作用，很多生物化学反应都需要酶类的催化才能完成，酶本质是一种具有催化作用的蛋白质，是生物体内的高效催化剂。
它的活性受多种因素的影响，生物的食物来源，身存环境，酶所处温度对其活性都有不同程度的影响。
酶可以和体内多种物质进行能量转换，有其独特的生理特性及作用，对生物体来说是一种极其重要的物质。
如果能够深入的研究鱼类体内的消化酶，懂得这些酶的功能特性，那么这些研究成果将对水产养殖者配置合适的饲料有重大的意义，另外，研究消化酶对生物技术以及营养学也有一定的帮助。
一、鱼类体内消化酶种类鱼类体内的消化酶种类繁多，其中含有蛋白酶，蛋白酶又包括胃蛋白酶、肠蛋白酶等。
淀粉酶包括肝胰腺淀粉酶等。
有的鱼类还含有脂肪酶，多种酶类相辅相成，催化鱼类体内各项生物化学反应，为鱼类提供生命动力。
（一）胃蛋白酶胃蛋白酶是鱼类体内众多酶中的一种，存在于有胃的鱼体内，能够适应强酸环境。
胃蛋白酶最初是存在于细胞中的没有活性的一种颗粒物质，在其他蛋白酶或者胃分泌物的作用下转化为有活性的蛋白酶来进一步对蛋白质进行催化。
由于鱼类胃部分泌消化液为酸性，胃蛋白酶能存在于此处进行一系列的催化作用，必然适应了酸性环境，所以，大多数鱼类胃蛋白酶都可以在强酸环境下存在并完成相关反应的催化。
例如一些软骨鱼或者硬骨鱼体内的胃蛋白酶能够适应强酸环境，大多数可以正常发挥催化作用。
有相关权威研究表明，鱼类胃蛋白酶的PH值在4以下。
胃蛋白酶受温度影响较大，从30度到60度，酶活性都有不同的变化。
所以根据鱼类体内的胃蛋白酶的特性，养殖鱼类要选择合適的水温，根据时令的不同适当调节水温。
谷氨酰胺的研究进展
谷氨酰胺的研究进展谷氨酰胺（Glutamine,GLN）是哺乳动物体内含量最丰富的氨基酸，正常人血浆浓度为0.6~0.9mmol/L。
肌细胞内谷氨酰胺浓度为a20mmol/L，比血液中高30倍。
谷氨酰胺量占人全身游离氨基酸一半以上，因此谷氨酰胺变化直接影响机体总氨基酸水平。
谷氨酰胺受到广泛的关注，部份原因是其在重要疾病中显著的代谢变化，同时也因为一些研究表明其可能成为一种条件性必需氨基酸。
Krebs（1935）首次发现哺乳动物肾脏合成和分解谷氨酰胺的能力后，人们才逐步了解谷氨酰胺的作用。
Krebs（1935）强调了谷氨酰胺在氮代谢上的重要性：“绝大多数氨基酸都有多种功能，但谷氨酰胺是最丰富的”。
20年后，EAGLE（1955）综述了培养哺乳动物细胞谷氨酰胺的营养需要，并强调谷氨酰胺是一种重要的营养素。
在许多动物细胞中谷氨酰胺有相对高的浓度，其作为氨的清除剂和作为生物合成许多重要物质如核酸、氨基糖和氨酸氮的供体。
谷氨酰胺是血液中最丰富的氨基酸，是肾脏中氨合成和肝脏中尿素合成的氮的载体。
六十年代以后动静脉浓度差法在狗的研究中发现了PDV （Portal-Drain-Viseral）中有最大的谷氨酰胺净摄取，随后研究表明小肠粘膜在此现象中起着十分重要的作用。
谷氨酰胺是猪乳中含量最丰富的游离氨基酸，并在维持早期断奶仔猪肠道结构和功能方面起着重要的作用（WU，1994；WU，1996）。
近年来，谷氨酰胺引起了营养学家的广泛关注，许多研究都表明谷氨酰胺为条件性必需氨基酸。
一、谷氨酰胺的生物学特性和生理学重要性谷氨酰胺分子量146，有两个氨基，一个a-氨基和一个易水解的末端氨基。
尽管谷氨酰胺和谷氨酸在结构上仅有微小的区别，生理PH条件下谷氨酰胺是电中性的，谷氨酸则带负电荷（见图3-1），但这就导致了在细胞培养液中谷氨酸不能代替谷氨酰胺和两者运转载体不同。
谷氨酰胺有许多重要的和独特的代谢功能：①GLN是一种中性氨基酸，其水解脱末端氨基后生成谷氨酸，其剩余a-氨基通过转氨途径在其它的各种代谢中丐重要作用；②GLN是嘧啶、嘌呤核苷酸、核酸、氨基糖合成的重要前体物。
谷氨酰胺对点带石斑鱼免疫细胞免疫力的影响
谷氨酰胺对点带石斑鱼免疫细胞免疫力的影响程镇燕;李建;雷五长;于宏;王庆奎;郭永军;乔秀亭【摘要】将从平均体质量400 g的点带石斑鱼中肾分离出的白细胞培养在添加0、0．5、1、2 mmol／L 谷氨酰胺的培养基中2、6、12、24 h后，测定白细胞的吞噬和呼吸爆发活力，结果发现，添加谷氨酰胺后白细胞的吞噬和呼吸爆发活力显著提高，随着培养时间的延长，吞噬和呼吸爆发活力进一步提高，最高值均在培养12 h后的1 mmol／L组。
在培养12、24 h后测定了白细胞的增殖能力，发现培养12 h后，添加谷氨酰胺的各组增殖效果明显优于未添加谷氨酰胺组（对照组）（ P＜0．05），但添加谷氨酰胺的各组之间差异不显著（P＞0．05），最高值在1 mmol／L组；培养48 h后，除2 mmol／L组外，其他处理组的增殖效果均下降。
白细胞对迟钝爱德华氏菌杀菌率变化趋势与吞噬活力相符，1、2 mmol／L 组杀菌率显著高于对照组（P＜0．05），而0．5 mmol／L组与对照组之间差异不显著（P＞0．05）。
试验结果表明，谷氨酰胺是石斑鱼有效的免疫增强剂，在培养基中添加1 mmol／L 谷氨酰胺培养12 h效果最佳。
%An ivitro experiment was conducted to evaluate the effects of glutamine (0 ,0 .5 ,1 ,2 mmol/L)on immune responses of kidney leukocytes in grouper (Epinephelus malabaricus) .After the leukocytes were cultured primarily in 2 ,6 ,12 ,24h ,the phagocytosis and respiratory burst activity of leukocytes were determined ,respectively .Phagocytosis and respiratory burst activity of leukocytes were significantly enhanced with glutamine supplemented into the culture medium ,and increased further with the increasing culturetime .The peak was occurred in 1 mmol/L glutamine group 12 h after incubation .The proliferation of leukocytes was determined 12 and 24 hafter incubation in medium supplemented with glutamine .After 12 h incubation ,the proliferation effects in the groups supplemented with glutamine were significantly im-proved compared with the basalgroup ,and no significant differences were observed in groups supplemen-ted with glutamine ,as well as the highest proliferation activity was found in 1 mmol/L glutamine group . And the proliferation activity was decreased 24 h after incubation except 2 mmol/L glutamine group .The trend of killing ability against E .tarda in the leukocytes was similar with the phagocytosis .The killing a-bility of leukocytes incubated in medium supplemented in 1 and 2 mmol/L glutamine were significantly higher than that in basal group (P<0 .05) ,and no significant difference was observed in 0 .5 mmol/L glu-tamine group and the basal group (P>0 .05) .The findings indicate that glutamine is the effective immu-nomodulatory in grouper leukocytes ,and the optimum glutamine supplemental level 1 mmol/L at the incu-bation time of 12 h .【期刊名称】《水产科学》【年(卷),期】2014(000)010【总页数】5页(P606-610)【关键词】谷氨酰胺;石斑鱼;免疫细胞;免疫力【作者】程镇燕;李建;雷五长;于宏;王庆奎;郭永军;乔秀亭【作者单位】天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津300384;天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300384;天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300384;天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300384;天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300384;天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300384;天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300384【正文语种】中文【中图分类】S965.334疾病是制约水产养殖持续发展的主要因素，人们在疾病的预防、控制和治疗的方面进行了大量研究。
鱼类消化酶研究进展
鱼类消化酶研究进展鱼类消化酶的研究进展摘要：鱼类消化酶是鱼类消化生理研究的重要内容，随着水产养殖业的发展，鱼类消化生及其影响因素日益受到人们的重视。
综述了鱼类消化酶的分布，以及各种因素对消化喃活性的影响，并重点阐述近年来广泛研究的各种营养因素与鱼类消化酶活性的关系关键词：鱼类；消化酶；研究进展1897年，E .Buchener 成功地从酵母细胞中提取出能催化酒精发酵的酶类，论证了在主要放能代谢途径中，起催化作用的主要酶类可以不依赖于细胞的结构而起作用。
在此之前，人们一直认为酶类与细胞的结构和生命活动密切相关。
1926年，Sulluner 从刀豆提取液中分离出了酶结晶，并提出了酶是蛋白质，但在当时却未被接受。
直到1936年，提炼了胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶的结晶，酶是蛋白质的观点才建立起来。
酶是催化生物化学反应的一类特殊的蛋白质，生物体内的很多化学反应都是在酶的催化作用下完成的，它具有催化的高效性和专一性。
而且酶的活性可以被调节，与不同能量形式的转化密切相关。
因此，酶在生物体内起着非常独特和关键的作用。
消化酶是酶的一种，具有酶的所有特征，主要是消化腺和消化系统分泌的具有消化作用的酶类。
它能将食物大分子消化分解成可被生物体吸收的小分子物质，从而使生物获得用于维持生命，生长和繁殖等活动所需的能量和营养。
鱼类的消化酶活性是反映鱼类消化生理机能的一项重要指标，尤其鱼类生活史早期阶段，形态、生理等都会发生很大的变化，各种消化酶的发生是随着消化道的发育而逐步变化完善的。
因此鱼类消化酶的研究对于研制鱼类的配合饵料和阐明其消化吸收机理具有重要意义。
近年来，我国的水产科技工作者也对鱼类的消化酶进行了比较深入和系统的研究，为人工养殖提供了理论基础。
一 .消化酶的种类与分布消化酶是指由消化系统和消化腺分泌的，起营养和消化作用的酶类。
研究表明，不同的消化酶在鱼类各消化器官内的分布存在差异，同一种酶在不同消化器官中的分布也存在明显的差异。
谷氨酰胺二肽在水产动物营养中的应用研究
种 外 源 饲 料 添 加 剂 在 动 物 营 养 中 得 到 了 广 泛应 用 文 本
针 对 谷 氨 酰 胺 二 肽 的 理 化 性 质 、 收 代 谢 以及 在 水 产 动 物 吸 营 养 中 的 作 用 效 果及 机 理 进 行 了综 述 ． 期 为 谷 氨 酰 胺 二 以 肽 在 水 产 动 物 营 养 中 的 应 用 奠 定 理 论基 础 关 键 词 ： 氨 酰 胺 二 肽 ； 产 动 物 ； 养 谷 水 营
重要 的游 离氨 基 酸 ． 仅刺 激 细 胞生 长 和抗 体 的 不 产 生 ，还 是 细胞 中主 要 的 能 量 物 质 （ 文 军 ， 谭 ２ ０ ） 同时 ， 氨 酰胺 在 维 持机 体 内环 境 的 酸碱 ０ １； 谷 平衡 ： 在促 进 细胞 分 化 成长 和 机 体创 伤 修 复 中扮 演重 要 的作 用 传 统 的营养 学将 谷 氨酰胺 划 分为 非必 需 氨基 酸 范 畴 ． 为 它 可在 体 内合 成 。 近 认 但 年 的研 究 表 明 。 当动 物 处 于应 激 、 理 状 态 或 快 病 速生 长 时 。内源 合成 的谷 氨酰 胺 不 能满 足 需要 ． 甚 至 会 发生 耗 竭 ，此 时必 需 由外 源物 质 补充 ． 这
谷 氨 酰 胺 （ ｌｔｍ ｎ ， １ ） 动 物 体 内 一 种 Ｇ ｕａ ｉｅ Ｇｎ 是
温。 常温 下 ２年仍 保持 稳定 。
２ 谷 氨酰胺 二肽 在体 内的吸收 与代 谢 ２１ 在 水产动 物体 内的吸收 ． 试 验结 果 证 明 ． 道 能 以完 整 形式 吸收 小 肽 肠 进入 循 环 系统 而被 组 织 利用 ． 道 小肽 的吸 收是 肠 依 靠 肠 黏 膜 上 的肽 类 转 运 系 统 逆 浓度 梯 度 进 行 的 （ ｉ ，０ ５ 。肠 黏膜 肽类 转运 系 统 主要 是具 Ｙ 等 ２０ ）
谷氨酰胺对肠道营养与健康的影响
谷氨酰胺对肠道营养与健康的影响唐倩;李吕木;丁维民【摘要】谷氨酰胺是血液中含量最丰富的一种游离氨基酸,属于条件性必需氨基酸.谷氨酰胺可维持肠道正常的形态、结构和功能,是肠黏膜细胞重要的能源物质,可促进黏膜的生长、修复及完整性,提高肠道免疫能力,维持肠道微生态稳定,防止细菌移位.文章从谷氨酰胺在肠道中的代谢及其对肠道黏膜的保护作用、对肠道免疫和胃肠道微生态系统的影响等方面对其营养作用进行了综述.【期刊名称】《饲料博览》【年(卷),期】2015(000)002【总页数】6页(P11-16)【关键词】谷氨酰胺;肠黏膜;免疫功能;肠道微生态【作者】唐倩;李吕木;丁维民【作者单位】安徽农业大学动物科技学院,合肥230036;安徽农业大学动物科技学院,合肥230036;安微安泰农业集团,安徽广德242200【正文语种】中文【中图分类】Q517近年来，谷氨酰胺（Gln）因其具有独特的营养生理功能，在动物营养中的作用日益受到关注。
在正常情况下，Gln是一种非必需氨基酸，但在剧烈运动、受伤、感染等应激情况下，动物对Gln需要量超过了机体合成Gln的能力，使体内的Gln 含量降低，从而使蛋白质合成减少、小肠黏膜萎缩及免疫功能低下，因此又称条件性必需氨基酸[1]。
Gln既是合成核苷酸的前体物质和胃肠道最重要的能量底物，又是氮源的运载工具和肠道修复的最重要营养来源。
Gln不仅能有效防止肠黏膜萎缩，维持肠黏膜正常形态和结构，预防细菌移位，而且还能作为一种具有免疫调节作用的氨基酸，调节各类TOLL样受体（TLRs），提高免疫球蛋白水平，促进细胞因子的产生，防止细胞凋亡，减少炎症因子形成。
由此可见，Gln对保持和维护肠道正常代谢、结构和功能尤为重要。
本文从Gln在肠道中的代谢及Gln对肠道黏膜的保护作用、肠道免疫和胃肠道微生态的影响等方面进行了综述。
Gln是体液中含量最丰富的一种游离氨基酸，是脂肪族的中性氨基酸，含有2个氨基即1个α-氨基和1个易水解的末端酰胺基，这一化学结构决定其特殊的生理功能，其可作为重要的能量和代谢前体的来源，在维持肠道正常形态、结构和功能以及其他组织器官正常功能上具有非常重要的作用[2]。
谷氨酰胺对草鱼肠道亮氨酸、脯氨酸吸收及肠道蛋白质合成的影响
维普资讯
１期
叶元 土 等 ： 氨 酰 胺 对 草 鱼 肠 道 Ｌ 亮 氨 酸 、 － 氨 酸 吸 收 及 肠 道 蛋 白质 合 成 的 影 响 谷 － Ｌ脯
２ ９
预混料为每 ｋ ｇ日粮 提 供 Ｐ ｏ ｉｅ ｅ ｇｏ ｒｍｉ： ０ ｒ ｖ ｄ ｐｒｋ ｆ ｅ ｘ ＶＡ ３０ ０万 Ｉ ｄ ｐ Ｕ；ＶＤａ ００万 Ｉ ０ ２ Ｕ；ＶＥ ５ ；ＶＫ ５ｍｇ ＶＢ ０ｍｇ ａ１ ； ｌ １ ￣ Ｂ ０ｍｇ ＶＢ ０ｍｇ ＶＢ２ ．２ｍｇ 生 物 素 Ｂｏｉ ．５ｍｇ 叶 酸 Ｆ ｌ ｃ ０ｍｇ 烟 酸 Ｎ ｃ ｔ ｉ ａｉ ５ｍｇ 泛 ０ｍｇ Ｖ ２ ； ６ ； ｌ ０ ； １ ３ ０ ｉｔ ０ ０ ； ｎ ｏｉ ａｉ ３ ； ｃ ｄ ｉｏｉ ｃ ｃｄ２ ； ｎ 酸 钙 Ｄ—ａ ｉｍ ｐ ｎｏｈ ｎ ｔ ５ｍｇ 铜 Ｃ ． ； １ ． ； Ｆ ８ ； Ｍｎ３ ； Ｓ ． ； Ｚｎ１０ｍｇ ｃｌ ｕ ａ ｔｔｅ ａｅ３ ； ｃ ｕ ５ｍｇ 碘 ６ｍｇ 铁 ｅ１ ０ｍｇ 锰 ３ ０ ０ｍｇ 硒 ｅ０ ２ｍｇ 锌 ０ 。
ａ ｉ ｏ ｃ ｎｒｏ ｓ ｃｄ ｃ ｎ ｅ ｔｉｎ
（ ｍｍｏ／ ｌＬ）
倒 去剩余 上清 液 ， 淀用 １ ％ 的 ＨＣ Ｏ 沉 ０ｍＬ ２ Ｉ￣
溶 液洗 涤 １次 。加入 ０ ３ｍｏ／ ｏＨ 溶液 １ ． ｌＬ Ｎａ ０ｍＬ 在 ７ ℃烘 箱保 温 ３ ， １ ０ ／ ｎ４℃离 心 ０ ～４ｈ 在 ００ ０ｒ ｍｉ
到 的蛋 白质沉淀 于 ７ ０℃ 烘箱烘 至恒重 ， 于蛋 白质 用
中放 射性 的测定 。
１ ６ 样 品的 消化 与放射 强度 的测定 ．
每个 试验 组溶 液含 放射 性氨 基酸 的放射 剂量 为 ２ ０ｒ ｉｍＬ。每次试 验前 取各 试验 组 培养 液１ ０ ． Ｃ ／ ｔ ０ Ｌ 用 于培 养液 中放 射性 测量 ， ３个平 行测 定样 品 ， 作 取
谷氨酰胺对动物机体免疫和抗氧化作用的研究概况
Ｎ ｗ ｈ ｌ 等认 为 ， 氨酰胺 在淋 巴细胞 对抗 ｅ ｓｏ ｍｅ 谷
原 刺 激 的 反 应 增 加 过 程 中 ，无 论 是 作 为 核 酸 生 物
菌与 黏膜 细胞 的接触 而发 挥 作用 ，而 细菌 和黏 膜 细胞 的接触 可能是 细菌 移位 的第 一步 。
Ｓ Ｄ 的 功 能 是 催 化 超 氧 离 子 （ ） 由 基 的 Ｏ Ｏ一 自
谷 氨 酰 胺 是肠 黏膜 细 胞 的主 要 能 源 物质 ， 并
参 与机 体 内还 原 性 谷胱 甘肽 （ｌｔｈｏ ｅ Ｇ Ｈ） ｇｕａ ｉ ， Ｓ 的 ｎ
谷 氨 酰 胺 因其 独 特 而 复 杂 的 生 理 功 能 逐 渐 成 为 营
理 功 能逐 渐成 为 营养 学 、 生理 学 、 疫 学等 免
学科领 域 的研 究 热点 。 笔者从 谷氨 酰胺对
动 物 机 体免 疫 和 抗氧 化 功 能 影响 方 面 ， 综
述 了在 应激 状 态下 ，补 充谷氨 酰胺 能够减
少动物机 体应激 的发 生。
关键 词 ： 氨 酰胺 ； 疫 ； 氧 化功 能 叠 谷 免 抗
中图分类号 ： ５ ７ Ｑ １
文献标识码 ： Ａ
文 章 顺 序 编 号 ：６ ２ ５ ９ （０ ８０ — ０ ０ ０ １７ － ｌｏ ２ ０ ）２ ０ ６ － ２
养 学 、 理学 、 疫学 等学科领 域 的研究 热点 。 生 免
合成 的前 提 ， 是作 为主要能 源都 是必需 的啦：细 还 胞 培养 中如不 加入 谷氨 酰胺 ，则会损 害淋 巴细胞
对 促 有 丝 分 裂 原 刺 激 的 反 应 。在 巨 噬 细 胞 的 最 后
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A 0mg/L Gln
B 1000mg/L Gln
Gln缺乏，仍有少量细胞存活生长，形成一些小的细胞集落
(A); 1000mg/L时，迅速生长，贴壁生长数量明显增多(B)
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3.2.2 Gln促进了鱼肠细胞增殖分化
肠细胞增殖分化是肠道生长发育的基础。MTT OD值能敏 感反应细胞增殖，AKP活力则能敏感反应肠细胞发育状况。
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•Na+，K+-ATPase活力可以反映细胞的代谢水平和小肠粘膜
的吸收功能（Zhou等，2007）。 •γ-GT是一种质膜结合蛋白，它能催化下谷氨酞基团的转移 ，参与“γ-谷氨酞循环”和氨基酸的跨细胞膜转运，是氨基 酸和蛋白质的吸收必须的（Elce等，2001）。
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鱼种类
蛋白质沉积率 脂肪沉积率 灰分沉积率
建鲤1
罗非鱼2
37％
17％
38％
—
22％
—
*↓，↑表示最适组较未添加组提高或降低的百分比，—表示为测定，P< 0.05 。 1-Lin和Zhou，2006；2-杨奇慧等，2008。
相关分析发现：饲料利用率与蛋白质沉积率和脂肪 沉积率均呈显著或极显著的正相关。
长发育、结构和功能正常与肠道功能联系密切。
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3、Gln影响鱼消化吸收能力的机制
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3.1. Gln促进了建鲤消化器官的生长发育
3.1.1 Gln促进了建鲤肝胰脏和肠道的生长发育
表2 Gln对建鲤消化器官体指数和蛋白含量的影响*
肝胰体指数 肝胰脏蛋白 肠体指数 肠长指数 肠蛋白含量
图5 Gln对建鲤肠道脂肪酶活力的影响 （Lin和Zhou，2006）。
7000
前肠蛋 白酶 中肠蛋 白酶 后肠蛋 白酶
6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
前肠脂 肪酶 中肠脂 肪酶 后肠脂 肪酶
Gln(%)
Gln(%)
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酶促化学消化是鱼主要的消化方式，肠内消化
酶活力是其消化能力的重要标识（周小秋，2008）。
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图4 Gln对建鲤肠道蛋白酶活力的影响 （Lin和Zhou，2006）。
2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
（叶元土等，2007）
30 25 20 15 10 5 0 0 1 Gln(mmol/L) 5 亮氨酸 脯氨酸
Gln促进了草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收
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• 以上结果说明：Gln提高鱼类的消化吸收能力 • 其作用机制 • 消化能力与消化器官生长发育密切相关。
• 肠细胞是鱼类肠道主要的功能性细胞，其正常生
8.1
9.2
Gln(mmol/L)
Gln促进了鱼肠细胞的增殖分化
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3.2.3 Gln提高鱼肠细胞营养物质利用能力
表3 Gln对鱼肠细胞蛋白质沉积量和沉积率的影响 （姜俊和周小秋，2005）
Gln(mg/L） 细胞蛋白沉积量（μg） 蛋白质沉积率（%） 0 433.2b 1.4c 300 893.0a 5.4c 700 743.4a 7.9b 1000 716.8a 8.0b 1200 707.4a 9.4b 1400 858.0a 14.3a
0Gln，前肠
0Gln，中肠
0Gln，后肠
1.2%Gln，前肠 1.2%Gln，中肠 肠细胞的生长发育
1.2%Gln，后肠
Gln改善前、中、后肠黏膜结构。
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3.2 Gln对鱼肠细胞增殖分化和功能的影响
3.2.1 Gln促进了鱼肠细胞生长
图14 Gln对鱼肠细胞生长的影响（姜俊和周小秋，2005）
除氧化损伤，主要的包括：
•超氧化物歧化酶（SOD） ：加速超氧阴离子发生歧化作用， 清除超氧阴离子
•过氧化氢酶（CAT）： 可催化H2O2转变为H2O和O2
•谷胱甘肽过氧化物酶（GPX） ：催化几乎所有的有机氢过氧 化物(ROOH)转变为ROH，减轻对机体的损伤
•谷胱甘肽还原酶（GR）：催化谷胱甘肽氧化型还原为还原型
图6 Gln对哲罗鲑肠道蛋白酶活力的影响
（徐奇友等，2010）
48 47 46 45 44 43 42 41
0 0.125 0.25 0.5 0.75 1
图7 Gln对哲罗鲑肠道脂肪酶活力的影响
（徐奇友等，2010）
700 600 500 400 300 200 100 0
Gln(%)
0
0.25 Gln(%)
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3.3.2 Gln对鱼肠细胞氧化损伤的有保护作用
MDA和蛋白质羰基可敏感反映细胞脂质和蛋白质的氧化损伤 表8 Gln对鱼肠细胞MDA和蛋白质羰基含量的影响
（Chen和Zhou，2009）
结果说明：Gln对鱼类肠细胞脂质和蛋白质氧 化损伤有保护作用。
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0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
前肠( μ m) 中肠( μ m) 后肠( μ m)
Gln(%)
Gln能增加建鲤前、中、后肠吸收面积，提高其吸收能力。
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Gln对日本对虾肠道皱襞高度的影响
图9 Gln对日本对虾肠道皱襞高度的影响 （叶均安等，2009）
120 100 80 60 40 20 0
79 78 77 76 75 74 73 72 71 70 69 68
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
Gln(%)
Gln(%)
PWG与采食量和饲料效率呈极显著正相关 结果说明：Gln促进鱼生长与提高其采食量和饲料效率有关。
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1.2 Gln提高营养物质的利用能力
表1 Gln对鱼类营养物质沉积率的影响*
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3.3.2 Gln对鱼肠细胞抗氧化能力的影响
表9 Gln对鱼肠细胞超氧阴离子和羟自由基清除能力影响 （陈瑾和周小秋等，2009）
Gln使鱼肠细胞抗超氧阴离子和羟自由基能力保持正常水 平，维持了肠细胞的抗氧化能力。
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在抗氧化防护体系中，抗氧化酶可协助清除自由基，减轻和消
0.5 1 1.5 2 2.5
结果说明：Gln促进建鲤生长
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图2 Gln对建鲤采食量的影响 （Lin和Zhou，2006）
43 42 41 40 39 38 37 36 35 34
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
图3 Gln对建鲤饲料效率的影响 （Lin和Zhou，2006）
0 0.25 Gln(%) 0.5 1
Gln能增加日本对虾肠道的吸收面积
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2.2.2 Gln提高了鱼类收酶的活力
——营养物质主要通过主动转运形式吸收 ——Na+, K+-ATPase 的活性可反映肠黏膜吸收 能力(Rboads等，1998 )。
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图10 Gln对建鲤肠道Na+,K+-ATPase活力的影响
（Lin和Zhou，2006）
1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2
前肠 中肠 后肠
Gln(%)
Gln提高了建鲤的刷状缘Na+,K+-ATPase活力，从而提高了 对营养物质的吸收能力。
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图11 Gln对哲罗鲑肠道Na+,K+-ATPase活力的影 响
4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 0.25 Gln(%) 0.75
（徐奇友等，2010）
Gln提高了哲罗鱼的刷状缘Na+,K+-ATPase活力，从而提高 了对营养物质的吸收能力。
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2.2.3 Gln提高了草鱼肠道对氨基酸的吸收能力
图12 Gln对草鱼肠道氨基酸吸收的影响
•通常体内的自由基以含氧自由基为主，通常包括：超氧阴 离子自由基、羟自由基、单线态氧以及过氧化氢等。过多 的活性氧会对细胞产生毒性效应，生物大分子氧化破坏， 细胞损伤，功能异常。
•超氧阴离子是细胞第一个生成的氧自由基，是所有氧自由 基的前身；羟自由基是化学性质最活泼的活性氧分子。 •因此，超氧阴离子自由基和羟自由基的清除能力对细胞非 常重要，是细胞抗氧化能力的重要标识（Halliwe等，2004）。
•谷胱甘肽-S-转移酶（GST） ：催化某些内源性或外来有害物 质的亲电子基团与还原型谷胱甘肽的琉基结合，增加其疏水性 使其易于排出体外，从而达到解毒的目的。
45% 28% 49% 9% 32%
*↓表示最适组（1.2%Gln）较未添加组提高的百分比，P< 0.05 。Lin和Zhou，2006。
Gln促进了鱼类肝胰脏和肠道的生长发育。
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3.1.2 Gln改善了建鲤肠道黏膜的结构
图13 Gln对建鲤肠道黏膜结构的影响（周小秋等，2005）
表7 Gln对鱼肠细胞Na+,K+-ATPase和γ-GT活力的影响 （陈瑾和周小秋，2009）
Gln保证了肠细胞的功能正常
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• 细胞氧化损伤通常会引起肠细胞生长受阻、结构和
功能异常。
• 鱼肠细胞很容易受到氧化损伤。 • 关于Gln对鱼肠细胞氧化损伤的保护作用开展了一