第八章 动物的利他行为与亲缘选择

才会增加。r是利他者与受益者之间的亲缘系数。

在实际研究工作中，常常要依据子代的得 失来衡量利他行为的损失，因此， Hamilton法则公式可表示为：
B 利他者与自己后代的平均亲缘系数 > C 利他者与受益者后代的平均亲缘系数
亲缘系数（r）的计算方法


个体之间亲缘关系的远近对于研究动物的利他行为是至 关重要的，必须定量地分析亲代体内的某一特定基因在 其子代体内的频率。 在计算个体之间的亲缘系数时，可以先把这些个体及其 共同祖先绘下来，然后再用箭头表示出它们之间的世代 联系，每一个世代间的联系就意味着发生过一次减数分 裂，因而某一特定基因将有50％的概率传递到下一个世 代。对于L次世代联（或世代传递）来讲，这个概率就 是（0.5) L。考虑到两个个体之间可能存在两条或多条世 代联系通道，因此将各个（0.5) L值累加起来就可得r， 即：
结合指数（Indices of Association） Name YZ TT YM TG YZ 1.00 0.24 0.76 0.32 TT 0.24 1.00 0.22 0.81 YM 0.76 0.22 1.00 0.37 TG 0.32 0.81 0.37 1.00 HU 0.11 0.09 0.13 0.16
存在的问题是亲缘识别的行为？

由于个体之间的亲缘关系越远，他们共 同含有这一基因的概率也就越小，所以
在非亲缘个体之间的利他行为与合作行
为就难以得到发展。

猕猴（macaca nemestrina）天性喜欢 和同自己有血缘关系的个体接近而疏远 那些与自己没有亲缘关系的个体，即使 把它们同自己的所有亲属分开喂养猴， 也是如此。
HU
0.11
0.09
0.13
0.16
1.00
成年雌性短尾猴结合指数的聚类分析

Bertram（1976）发现，在同一群狮群 中，雄狮之间的亲缘关系相当近，其平 均亲缘系数为r=0.22，相当于半同胞关 系。

亲代抚育行为及帮手行为虽然在表型上 是利他的，但在基因层次上是自私的。
利他行为通过亲缘选择得以散布和发展的 条件是什么呢？

Hamilton法则：利他行为的提供者（简称利他者）与利他
行为的受益者（简称受益者）之间的相互关系，用双方的 存活机会来评价这种相互关系。如果利他者因利他行为所 付出的代价或遭受的损失为C（如因发出报警鸣叫而更易遭 受捕食），而受益者所获得的好处是B，那么当：
B/C>1/r
或： rB-C>0
时，支配利他者表现利他行为的基因在种群基因库中的频率



问题是：

应当如何根据对个体有利的原则来解释动 物合作行为（或说：利他行为）的进化呢？ 那些帮助其他个体生存和生殖的个体的行 为又是如何进化的呢？ 以及那些靠牺牲其他个体的生殖机会或生 命的动物行为又是怎么进化的呢？……



现代行为学家已经初步揭示了利他行为的遗传根据 和进化原因，并把生态学、行为学、遗传学和进化论加 以综合，提出了广义适合度（inclusive fitness）和亲缘 选择的新概念，丰富了达尔文的自然选择学说。 适合度（fitness）是一个个体存活和繁殖成红机会
近亲雌鼠之间很少发生为争夺洞穴战斗，也很少发生领域之争。 雌鼠为永久留在出生群，个体之间有着不同程度的亲缘关系。
布氏黄鼠同性个体或异性个体之间的报警频率和反应时间所 存在的差异，有利地支持了Hamilton的亲缘选择理论

3.草原旱獭（Cynomys ludovicianus） Hoogland（1983）对此物种研究。旱獭 的自然界天敌是獾。
如巢寄生鸟

1黑纹石斑鱼的繁殖行为。
2吸血蝙蝠反哺一些食物给饥饿伙伴的行为。
3灵长类动物修饰行为饥一些结盟行为。
3.亲缘识别（kin Recognition）


Hamilton关于亲缘选择的理论是建立在 亲缘之间能够相互识别的基础之上的。 因为根据这一理论，一个个体利他行为 的表现强度是依据接受者亲缘关系的远 近程度而定的，因此，这就涉及到对其 他个体亲缘关系的识别问题。 越来越多的研究证据表明，动物的确能 够识别自己的亲属，甚至可以识别近亲 和远亲。
r=
∑（0.5) L
2.亲属之间利他行为的研究实例
1.社会性昆虫为极端利他行为的研究提

供了很好的实例，如：工蜂的自杀性利
他行为；以及不育性的帮手行为等；

2. 布氏黄鼠（Sphemophilus beldingi）
Sherman(1981) 曾对布氏黄鼠进行过深入的 研究。日行性的社会性啮齿动物，栖息在亚 高山草地，严冬进入冬眠，每年5月出蛰，不 久进入繁殖季节。交配后，雄鼠离开。
当旱獭身边只有 非直系亲属时， 其报警鸣叫的频 次与身边有子女 的报警鸣叫频次 一样高。 有时，新迁入个 体身边根本无亲 属但有时也报警 鸣叫； 因此，报警鸣叫 除了有利于自己 的亲属外，必然 还有其他的意义。
3非亲缘个体之间的利他行为

1互惠合作式的利他行为
如狮群的合作狩猎

行为操纵式的利他行为 互相回报式的利他行为：“一还一报” 的行为式ESS。“欺骗”行为。
物的星球尚找到自己的立足之地，因而
在不择手段地损害“他人”的利益。

然而，动物的行为的表型上看又并非都是自 私的。为什么呢？ 如： 几头狮子或几只狼经常进行联合狩猎； 一些鸟类和哺乳类动物中，一个个体发出警 报鸣叫向其他个体提示危险的行为是经常发 生的； 一些个体不养育自己的后代，而帮助其他个 体进行生殖； 等等。

Massey（1977）对普通猕猴（macaca mulatta） 的研究：在一个封闭的猴群 中，个体之间在战斗中彼此相互帮助的 程度是与它们个体之间的亲缘关系的远 近呈正相关的。
母系亲缘关系对黄山野短尾猴社会行为影响研究 Impact of Matrilineal Kinship on Social Behaviors of Macaca thibetana at Mt. Huangshan （YIN hb ，2003）
具有母系系列个体的亲缘系数
YZ YZ TT YM TG HU * 0.125 0.25 0.125 0
TT 0.125 * 0.125 0.5 0
YM 0.25 0.125 * 0.125 0
TG 0.125 0.5 0.125 * 0
HU 0 0 0 0 *
表1 亲缘关系不同的成年雌性的结合指数 Table Indices of association with kin and nonkin for adult female monkeys
动物生态学
第四章 动物的利他行为及其进化

行为生态学的一个基本观点：动物个体
的行为准则使为了使它们自身能够获得
好处，而绝不是为了它们所属物种的利
益或它们生活在其中的群体的利益。 自然选择的作用是将使动物的行为和生

活史对策达到最适状态，最终使个体的
生殖成功度达到最大。

自然界的生物似乎都试图在这个空 间有限、资源有限并早已挤满了其他生
携带同样基因在表现型上有同样表达的其它个体）
表现出利他倾向。

如：如果一个基因使携带者生有绿色胡 须，而且这个基因携带者又能对其他生 有绿色胡须的个体表现出利他行为，那 么自然选择就会有利于这个基因在种群 中传布。这种情况位亲缘个体之间的相 互识别提供一种遗传机制，而无需要借 助于学习过程。

2. 然而，亲缘识别的一种更常见的机制是： 个体靠一种简单的法则来识别亲属。 例如：”把凡是在自己家里（巢里或窝里） 的个体都看成是自己的亲属“。这就是一 种简单的法则。 如对雏鸟的实验。
0

结合指数（Indices of association） 结合指数是测定动物群内个体间的友好关系强弱的指 标： 结合指数 IA= Nab / ( Na + Nb + Nab ) 式中： Nab：观察到动物A，B，在一起； Na： 观察到动物A。但动物B并不和动物A 在一起的频次； Nb： 观察到动物B。但动物A并不和动物B 在一起的频次。 IA的范围在0～1.0之间，当IA＝0时，表示两者完 全不结合；当IA＝1.0时，表示两者完全结合（徐宏 发等，1998）。
亲缘选择理论在利他行为中的现实含义：

根据亲缘选择理论，如果经过突变产生 一个支配某种利他行为的基因，那么该 基因的成功将不取决于这个基因是否你
能给携带它的动物个体带来好处，而是
决定于对这个基因自身是否有利。

如果因这种利他行为而受益的个体是利他者 的一个亲属，那么这个受益者体内含有同一 利他这个基因的可能性就会比一个非亲缘个 体更大，因此，这个利他行为基因在基因库 中的频率就会有所增加。
0.9 0.8
**
频率（Mean＋SE No./hr)
Kin Nonkin
0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0
*
身体接触 （with contact） 空间近距 （spatial proximity）
无身体接触 （without contact）
图2 空间近距行为发生概率在亲缘关系（r≥0.25）和非亲缘关系(r<0.25)个体间比较 （包括身体接触和无身体接触）。*：p<0.05。 Fig.1 Comparison of Probability of spatial proximity behavior between kin (r≥0.25)and nonkin (r<0.25). (including body-contact and no body-contact). *： p<0.05

但是，动物是如何做到这一点的呢？