豆科植物根瘤菌分类研究进展
根瘤菌遗传学研究进展
Ｔ 突变体， “ 可使后者恢复诱导结瘤功能〔 川。而宿主 专一性基因的 Ｔ ５突变休仅导致延迟结瘤或结瘤数 ｎ
量 的减 少， 这些 基因 的突变体 不能被种 间互补〔’ ，，这 ‘ 说明 ， ｄ Ｃ在 结构及 功能 上是保 守的 ，但它们 的 ａ Ａ Ｂ 详细 生化功 能还 不清楚 ，推测 Ｎ ｄ Ｃ 为植 物根 毛 ｏ Ａ Ｂ 变形 ， 胞分化 所必 需［ ，， １ Ｎ ｄ Ｎ ｄ 基因 细 １ １３０ ［ ｏ Ｊ ３４０ ｏ ， Ｍ
因定位在共生质粒上，且与结瘤基因、固氮基因邻
近〔。这方面详细 的研 究正在进行中。 ， ’
固 氮 基 因 簇
根 瘤菌的固氮基因 的生化 、遗传 学研 究得益于其－
某些基因同肺炎克氏杆菌固氮基因的同源性〔刁，而 一， ’
且 已据 此将根瘤菌 的固氮基因分为二 类：（）与肺炎 １
克氏杆菌固氮基因有同源性的基因， 称为 ”ｆ ｉ基因。 如
根据其编码的氨基酸顺序分析推测它们与分子跨膜传
１结瘤基因的共同特征‘・，，’ ． ”’”‘ “ ，
结瘤基因 同 固氮 基因簇一 样 ，也 编码在快 生型根
递 关１ 有 〔Ｏ ６ １
对慢生型大豆根瘤菌的研究结果表明，它的结瘤
瘤菌的巨型质粒上，且结瘤基因在巨型质粒上位于相
固氮基 因却定 位于染色 体上 ，但 鉴于快生 型根瘤 菌的
性相 当高（ ８９） ｎｄ 或 。ｄ 基因的单基因 － １＇ ｏ ｝ ７ｏ ， Ｄ ｏ Ｄ ２
用‘ 。另外，Ｆｒ ｉ ， ” ｉ ｎ还发现某些类黄酮（ ｍ 如异黄酮、
黄酮醇） 拮抗豌豆抽提液对豌豆根瘤菌 ｎｄ Ｃ Ｅ ｏ Ａ ， Ｂ Ｆ 转录 的激活作用〔 ’ ”。 比较不 同类黄 酮的结构 ， 发现 Ａ 、 环轻基化的‘ 环 Ｂ 黄酮或黄烷 酮起结瘤基因转录 激活作用，特别是 Ｂ 环 ３，＇ ２的经基化及 Ａ环 ７ ＇ （ ） ４图 位经基化或糖 普化 似乎 是转录 激活作 用所 必需。但 Ｃ ３ 环 位被替代 则无此激 活作用 ， 有些甚至是拮抗作用（ 如异黄酮 、 酮醇） 黄 。 比较不 同根 瘤菌的结瘤基 因上 游 Ｄ Ａ 序列 ，ｏ Ｎ ｎｄ ｂｘ已经提 出〔 ’ ３，ｏ ｂｘ在所有 。ｄ 介导 ｏ ， （ ）ｎｄ ‘图 ｏ ｏ Ｄ 的转录 的基 因上游 都存在 ， 依赖 ｎｄ 的转 录激活 是 ｏＤ 作用所 必需。利用凝胶迁移研究 技术，洪 国 藩 等 在 １８ 年发现 Ｎ ｄ 蛋 白与 ｎｄ ｘ Ａ 可形成 专 ９７ ｏ Ｄ ｏ ｂ Ｄ ｏ Ｎ 一 的核 酸蛋 白复合物Ｅ １１８ 年美国 Ｆｃｅ ２ ， ８ ４ ９ ｉ ｒ等研究 ｈ
观察根瘤的实验报告(3篇)
第1篇一、实验目的1. 了解根瘤菌与豆科植物共生关系的基本原理。
2. 观察根瘤的形成过程，掌握根瘤的结构和功能。
3. 掌握显微镜的使用方法，提高观察和实验技能。
二、实验原理根瘤菌是一种革兰氏阴性菌，能与豆科植物共生，形成根瘤。
在共生过程中，根瘤菌将空气中的氮气还原为氨，为豆科植物提供氮源，而豆科植物则提供根瘤菌所需的有机物。
本实验通过观察根瘤的形成过程，了解根瘤的结构和功能。
三、实验材料1. 豆科植物幼苗（如大豆、花生等）2. 肥料（如氮肥、磷肥、钾肥等）3. 清水4. 玻片、盖玻片、镊子、剪刀、显微镜、载玻片、酒精、盐酸等四、实验步骤1. 选择健康的豆科植物幼苗，去除多余枝叶，用清水冲洗干净。
2. 将幼苗分为两组，一组施用氮肥，另一组不施用氮肥。
3. 将幼苗放入装有清水的培养皿中，置于光照充足、温度适宜的环境中培养。
4. 观察幼苗生长情况，记录根瘤形成的时间。
5. 待根瘤形成后，用剪刀小心剪下带有根瘤的根段。
6. 将根段放入盐酸中浸泡一段时间，以杀死根瘤菌。
7. 将处理后的根段放入酒精中固定。
8. 取出根段，用镊子撕开根瘤，观察其内部结构。
9. 将撕开的根瘤放在载玻片上，滴加适量的水，盖上盖玻片。
10. 将载玻片放在显微镜下观察，记录根瘤的结构和功能。
五、实验结果与分析1. 实验结果显示，施用氮肥的豆科植物幼苗根瘤形成时间比不施用氮肥的幼苗提前。
2. 通过显微镜观察，根瘤内部含有大量的根瘤菌和豆科植物细胞。
根瘤菌细胞呈球状，直径约为1-2微米。
豆科植物细胞呈多边形，细胞质丰富，细胞核明显。
3. 根瘤菌细胞壁较厚，含有大量的蛋白质，能够有效地固定氮气。
豆科植物细胞则通过光合作用合成有机物，为根瘤菌提供营养。
4. 根瘤的形成过程如下：（1）根瘤菌从土壤中侵入豆科植物根尖细胞；（2）根瘤菌在根尖细胞内大量繁殖，形成根瘤；（3）根瘤菌将空气中的氮气还原为氨，为豆科植物提供氮源；（4）豆科植物通过光合作用合成有机物，为根瘤菌提供营养。
豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究
豌豆根瘤菌与豆科作物共生关系研究豆科植物是一类非常重要的农作物，包括大豆、豌豆、花生等。
这些作物的种植对农业生产具有重要意义。
在这些植物的根部，有一种菌根叫做豌豆根瘤菌，它能够与豆科作物建立起共生关系，对于植物生长和发育非常重要。
豌豆根瘤菌的发现豌豆根瘤菌最早是在19世纪末期被发现的。
当时，科学家们观察到在豌豆根部有一些奇怪的瘤，经过研究后发现这些瘤是由细菌引起的。
这些瘤被称为豌豆根瘤，细菌被称为豌豆根瘤菌。
这个发现引起了科学家们的重视，他们开始研究豌豆根瘤菌的生长和作用。
豌豆根瘤菌与豆科作物的共生关系豌豆根瘤菌与豆科作物的共生关系是一种互惠互利的关系。
豌豆根瘤菌可以利用豆科植物根部分泌出的营养物质进行生长和繁殖，同时它还能够为豆科植物提供一些有益的物质，例如大豆素等。
在豌豆根部，豌豆根瘤菌会与豌豆根细胞相结合，并形成一些特殊的器官，叫做菌根小结。
菌根小结可以提供营养物质、加强植物的免疫力等作用。
豆科作物和豌豆根瘤菌的这种共生关系对于农业生产具有非常重要的意义。
豌豆根瘤菌在农作物生产中的应用由于豌豆根瘤菌能够与豆科作物建立起共生关系，因此它在农作物生产中具有非常重要的应用价值。
豌豆根瘤菌可以被用于提高农作物的产量和品质。
在一些营养和土壤条件较差的地区，豌豆根瘤菌可以帮助豆科作物获得更多的营养物质，从而提高产量。
同时，豌豆根瘤菌还可以合成一些植物生长素和氨基酸等物质，这些物质对植物的生长和发育有重要的作用。
在农作物的种植中，加入豌豆根瘤菌能够使豆科作物更加健康、长势更加旺盛。
此外，豌豆根瘤菌还可以帮助豆科作物吸收土壤上的铀等重金属，在一定程度上减少了对环境的污染。
（1200字左右）。
豆科植物中根瘤菌共生作用的研究
豆科植物中根瘤菌共生作用的研究豆科植物和根瘤菌之间的共生作用已经被广泛研究了数十年。
该共生作用的核心是由根瘤菌在豆科植物根部形成根瘤，并且在根瘤中孔隙中注入固氮菌株，进而增强了植物的生长和生产力。
在这个共生过程中，豆科植物根瘤菌之间通过一系列分子交互进行信号交流。
这些交互影响了根瘤的发展和生物固氮过程。
在这篇文章中，我们将探讨豆科植物根瘤菌共生作用的研究进展，以及未来研究的发展方向。
根瘤的发展根瘤的发展涉及许多分子信号交互过程。
这些信号可以是根瘤形成的感染信号，可以是植物激素，也可以是根瘤菌产生的信号。
其中最重要的信号是豆科植物中的根瘤草酸。
根瘤草酸激活了根瘤菌的NodD激活子，导致其产生信号分子，从而启动根瘤的发展。
科学家已经探索了NodD激活子的分子机制，但仍需要进一步研究。
科学家建立了具有不同NodD活性的转基因株，以研究NodD对根瘤发展的影响。
除了NodD激活子之外，其他蛋白质信号分子也参与了根瘤的发展过程。
其中，Rip1蛋白在豌豆的根瘤发展中具有重要作用，是根瘤菌的关键信号蛋白。
另一个名为SYMRK的蛋白质也在根瘤菌共生过程中起着重要作用。
它的表达调控了豆科植物感染根瘤菌的关键时刻。
固氮作用在根瘤中，根瘤菌的菌株产生固氮酶。
这些酶负责将大气中的氮气转化为豆科植物所需的氮化物，使植物能够合成氨基酸和DNA等重要分子。
固氮作用对农业生产具有重要意义，因为它能够降低氮肥使用量，并减少对环境的影响。
在根瘤中，根瘤菌的菌株通过Rhizobium-legume相互作用，增强其固氮能力。
该过程主要是通过Rhizobium菌株透过根毛侵入豆科植物细胞。
Rhizobium会释放大量有助于感染豆科植物的信号分子。
根瘤菌和豆科植物细胞之间的接触导致Rhizobium产生大量的外泌栓和细胞外多聚物，从而对 rhizobial -legume 相互作用的结果产生重要影响。
固氮系统的研究通常集中在根瘤菌的转录组和代谢组成的研究上。
根瘤菌在植物抗逆性中的作用研究
根瘤菌在植物抗逆性中的作用研究植物是我们赖以生存的重要资源，然而，面临气候变化、病害侵袭和环境污染等各种逆境时，植物的生存能力往往受到严重威胁。
植物逆境抗性的研究一直是植物科学领域的热点之一。
近年来，研究人员发现根瘤菌在植物抗逆性中扮演着重要的角色。
本文将介绍根瘤菌的功能和作用机制，以及它在植物抗逆性中的研究进展。
根瘤菌是一类与豆科植物共生的细菌，它能够与豆科植物根系形成共生结构——根瘤。
根瘤菌通过固氮酶的活化，将大气中的氮转化为植物能够利用的形式，从而提供植物所需的氮源。
此外，根瘤菌还能够合成植物生长所需的生物活性物质，如激素和酶类，在促进植物生长与发育过程中发挥重要作用。
研究人员发现，根瘤菌不仅在植物的生长发育中起着重要的作用，还对植物的抗逆性具有一定的调节作用。
根瘤菌通过与植物根系形成共生结构，能够改善植物的逆境抗性。
首先，根瘤菌产生一些促进植物生长的激素，如赤霉素和细胞分裂素，从而增加植物的耐受力。
其次，根瘤菌能够合成一些抗氧化物质，如超氧化物歧化酶和过氧化酶，能够帮助植物中和过多氧化物质，减轻氧化应激对植物的伤害。
此外，根瘤菌还能够诱导植物产生一些抗逆蛋白，如热休克蛋白和亲脂蛋白等，来增强植物的耐受性。
这些功能使得根瘤菌能够在植物逆境抗性的调控中发挥重要作用。
与此同时，研究人员还对根瘤菌的作用机制进行了深入的研究。
首先，根瘤菌与植物根系之间的共生结构增加了根瘤菌与植物根系之间的物质交换，使得植物能够更有效地获取养分和水分。
其次，根瘤菌能够将大气中的氮转化为植物可利用的形式，提供植物所需的氮源。
此外，根瘤菌通过诱导植物内源性抗氧化系统的激活，来帮助植物应对氧化应激。
最后，根瘤菌可以通过诱导植物产生一些抗逆蛋白，来提高植物的耐逆能力。
近年来，研究人员通过利用分子生物学和生物化学等研究手段，揭示了根瘤菌在植物抗逆性中的作用机制，为我们深入了解植物逆境抗性提供了重要的理论基础。
同时，研究人员还通过构建合适的基因工程菌株，或通过诱导植物表达一些与根瘤菌共生有关的基因来增强植物的抗逆性。
根瘤菌多相分类的研究进展
中图分类号
Ｐｒ ｇ ｅ ｓ ｏ ｌ ｐｈａ ｉ ｘ ｎｏ ｙ ｏ ｚ ｂ ａ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｐｏ ｙ ｓｃ Ｔａ ｏ ｍ ｆＲｈｉｏ ｉ
兰 氏 阴性 细 菌 ， 能够 侵 染 豆 科 植 物 的 根 部 或 茎 它 部将 空 或 ， 气 中的游 离态 的氮气 转化 成植 物 可 以利用 的化合 态氮， 宿主植 物的生长提供 必需 的氮素营养 。 为 根 瘤菌 与豆科 植 物 形 成 的 固 氮体 系具 有 高效 率 、 不 消耗矿 物质 能 源 和 不 污染 环 境 的特 点 ， 究 和 研 开 发利用 这一 固氮 体 系具 有 巨大 的生 态 、 济 和 经 社会 价值 。而根 瘤菌 只是这 一 高效 固氮体 系 的 主
ｔ ｅｙｉｃｕ ｅ ｗ ｊｒｔｐ ｓｏ ｈ ｎ ｔｐｃｇｏ ｐ ｄｖｄｎ ｔｏ ｎ ｅ ｏｙ ｉ ｇｏ ｐ ｄｖｄｎ ｔｏ ． ｉ ｌ ｌｄ ｓｔ ｏｍａｏ ｙ ｅ ｆｐ ｅ ｏｙ ｉ ｒｕ －ｉｉｉｇｍｅｈ ａ ｄｇ ｎ ｔｐｃ ｒｕ －ｉｉｉｇｍｅｈ ｖ ｎ ｄ ｄ
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微 生物 学 杂 志 ２７ １ ０ 年１ 月第２ 卷６ ＪＵ Ｎ Ｌ Ｆ ＩＲ Ｂ Ｌ Ｇ ｏ． ０７ ｏ ２ Ｎ． ０ ７ 期 Ｏ Ｒ Ａ Ｃ Ｏ Ｉ Ｏ ＹＮｖ ２ １ ７ ｏ ＯＭ Ｏ ０ Ｖ． ６
７ ７
根瘤 菌 多 相 分 类 的研 究 进展
要构成 成分 ， 是重 要的微 生 物资 源 之一 。所 以 ， 也 统 两个 阶段 。
早 期 根 瘤 菌 的 分 类 系 统 奠 基 于 Ｆｅ ｒｄ （ ９ ２ ， 根瘤 菌分 类 系 统 将所 有 的根 瘤 菌都 １３ ） 该 包括 在 同一 个 属—— 根 瘤 菌 属 （ ｈ ｏ ｉｍ） ， Ｒｉｂ ｚ ｕ 中 并 根据其 宿 主范 围将 根 瘤 菌 分 为 ６个 种 ： 叶草 根 三 瘤菌 （ ．ｒｏｉ 、 豆根 瘤 菌 （ ．ｅｕ ｉ ｓｒｍ） Ｒ ｔ ｔ） 豌 ｆ ｉ ｉ Ｒ １ ｍ ｎ ａｕ 、 ｇ ｏ 菜豆 根瘤 菌 （ ． ｈ ｓ ｌ 、 蓿 根 瘤 菌 （ ． ｅ ｌ Ｒ ｐ ａｅ ｉ 苜 ｏ） Ｒ ｍ ｌｏ ｉ． “ 、 豆 根 瘤 菌 （ ．ａ ｏ ｉ ｍ） 羽 扇 豆 根 瘤 菌 ）大 Ｒ ｊｐｎｃ ｕ 和 （ ．ｕ ｉｉ 。而且 ， ６个 种 内 的菌株 都 与一组 特 Ｒ １ ｎ） ｐ 这 定 的豆 科植 物 结瘤 ， 结 瘤 菌株 间 可 以相 互 交 换 且
豆科植物根瘤菌的识别和共生研究
豆科植物根瘤菌的识别和共生研究豆科植物是农业生产中的重要植物之一，如大豆、豌豆、蚕豆等。
这些植物具有共生作用，能够与一些根瘤菌共生。
这种共生关系能够为植物提供固氮和吸收磷等营养物质的能力，因此对于这些根瘤菌的识别和共生研究具有重要的意义。
一、豆科植物根瘤菌的识别豆科植物根瘤菌是一类可以与豆科植物共生的细菌，它们与植物的共生关系建立在植物的根系上，具有重要的生物学意义。
因此，对于这些菌株的识别和分类具有重要的意义。
传统的根瘤菌识别方法是通过植物与根瘤菌的共生关系来确定其种类。
但是这种方法需要较长的时间和复杂的操作，而且存在一定的误差。
因此，近年来研究人员利用分子生物学技术开发出了一系列的根瘤菌快速识别方法，如PCR法、双向序列反应等。
这些方法通过检测菌株的DNA序列来确定其种类，具有高效快速、简单易用等优点。
二、豆科植物根瘤菌的共生机制根瘤菌与豆科植物的共生关系是建立在植物根系上的，它们具有一种特殊的关系。
根瘤菌能够将大气中的氮转化为植物所需的氮素，同时还能够合成一种生长因子“激素”，能够促进植物生长、增加植物免疫力等。
这种共生机制是通过根瘤形成来实现的。
根瘤是由根瘤菌感染的植物根细胞所形成的。
在感染的过程中，根瘤菌能够促进植物根细胞和菌株的结合，并且能够引发细胞分裂、细胞扩增等过程。
这些过程最终导致根瘤的形成。
在根瘤内部，根瘤菌能够转化大气中的氮，形成植物所需的氮素，同时还能够合成生长激素等营养物质，为植物生长提供保障。
三、豆科植物根瘤菌的应用价值豆科植物根瘤菌的应用是农业领域的重要研究领域，具有重要的应用价值。
其中，对于根瘤菌的利用和应用具有广泛的应用前景。
1、根瘤菌的利用根瘤菌除了能够与豆科植物共生以外，还具有抑制作物病害、促进植物生长等多种作用。
因此，研究人员利用根瘤菌来实现作物的病害防治、增加产量等，具有重要的意义。
2、根瘤菌的应用利用根瘤菌来提供植物所需的氮素和其他营养物质，不仅能够增加产量，还能够减少化肥使用量，保护环境。
根瘤菌多样性研究技术进展
根瘤菌多样性研究技术进展
马莲菊;朱淼;汪雅楠;朱梦卓;赵晓妍;董芮萌;王泽
【期刊名称】《沈阳师范大学学报:自然科学版》
【年(卷),期】2021(39)6
【摘要】根瘤菌为革兰氏阴性菌,与特定豆科植物形成根瘤,通过共生固氮作用将空气中的分子氮转化为铵态氮。
共生固氮体系在农业生产方面具有重要意义,不仅能够提高土壤肥力、减少化肥污染,而且能够增加生物有效氮源,提高产量和品质。
近年来,随着根瘤菌资源的不断发掘,根瘤菌的系统分类逐渐为人们所关注。
综述了与根瘤菌系统分类有关的根瘤菌表型多样性和遗传多样性应用研究技术,讨论了根瘤菌多样性不同研究技术的异同,旨在为根瘤菌的系统分类研究提供理论依据。
【总页数】6页(P538-543)
【作者】马莲菊;朱淼;汪雅楠;朱梦卓;赵晓妍;董芮萌;王泽
【作者单位】沈阳师范大学生命科学学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q939.96
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豆科植物根瘤菌分类研究进展史晓霞,师尚礼,杨晶,王正凤(甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070)摘要:根瘤菌是一类与农业生产关系密切的细菌,与豆科植物共生具有很高的固氮效率。
根瘤菌分类作为生物固氮和细菌分类两个领域的结合点,具有十分重要的意义。
随着根瘤菌资源的不断发现和科学技术的不断发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类,特别是近十几年来,生物技术应用于根瘤菌系统发育及其分类的研究进一步促进了根瘤菌资源的开发利用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展。
关键词:根瘤菌;分类;研究进展中图分类号:S144.3文献标识码:A文章编号:1009-5500(2006)01-0012-06根瘤菌(rhizobia)是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌,它可以侵染豆科植物根部形成根瘤,固定空气中的分子态氮形成氨,为植物提供氮素营养。
据统计,全球每年生物固氮量达1.75@108t[1],为世界工业氮肥产量的4.37倍[2]。
根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的体系,所固定的氮约占生物固氮总量的65%[3~5]。
在农业生产和固氮生态体系中起着极其重要的作用[6]。
根瘤菌分类体系是根瘤菌理论和应用研究的基础,它对于人们研究根瘤菌基本的生态过程,认识根瘤菌与生态系统之间的关系,根瘤菌与其他有关物种的亲缘关系及其自身的演化、系统发育过程,保证根瘤菌资源和生态系统的合理开发与持续利用等具有十分重要的意义。
随着新的根瘤菌资源的不断发现和科学技术的发展,根瘤菌分类从以互接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类。
特别是近十几年来,现代分子生物学技术的迅速发展和广泛应用,使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展。
因此,通过对根瘤菌分类和自身进化过程的研究,为确定根瘤菌的系统分类地位提供了科学依据[7]。
收稿日期:2005-04-05;修回日期:2005-11-14基金项目:科技部奶业专项/优质饲草高效生产关键技术与产业化开发0(编号:2002BA518A03)作者简介:史晓霞(1982-),女,陕西省华县人,在读硕士。
师尚礼为通讯作者。
1根瘤菌分类研究的历史早在1838年,Bonssingablt根据他的田间试验结果指出,豆科植物的营养生理和禾本科植物不同,三叶草和豌豆都可以从空气中取得氮素营养。
后来, Lacham ann(1858)和Bopo M C(1886)发现豆科植物根瘤中含有微生物,并且指出根瘤的形成是微生物侵入植物的结果。
到1886年,德国植物化学家H ellrgel 和Wilfarth等人在柏林一次科学大会上发表研究报告证明豆科植物根瘤是由细菌感染引起的,只有形成根瘤才能固定大气中的氮素。
1888年,荷兰学者Beijer-inck M W用植物叶片汁加天门冬酰胺,蔗糖和明胶缓冲液配制的培养基,从豌豆根瘤中第一次成功分离到根瘤菌,并将其命名为B acillus r ad icicd a。
一年后,波兰学者Prozm ow ski用根瘤菌纯培养物接种豆科植物,形成了根瘤,并将之改称为B acter ium r adicicola。
1889年,Frank建议将可在豆科植物根上结瘤的细菌属名改为根瘤菌属(Rhiz obium),并一直沿用至今。
当时,Frank以为感染所有豆科植物结瘤的都是同一种根瘤菌,并取名为豆类根瘤菌(Rhiz obium legum ino-sar um),它只包括了3种根瘤菌:豌豆根瘤菌,苜蓿根瘤菌和百脉根根瘤菌。
但自1984年以后,随着根瘤菌寄主范围的不断扩大和分子生物学技术的不断应用,根瘤菌分类突飞猛进,新属新种不断建立。
目前,已由原来的2属4种发展到了7属36种。
2根瘤菌分类系统的发展2.1根瘤菌的早期分类系统根瘤菌的早期分类一直是以互接种族(cr oss-in-o culation group)为主要依据的[8]。
1926年,Dang eard 根据宿主的种类和互接种族的关系,结合一些形态和生理性状,将根瘤菌分为若干种。
1932年,Fred等人又在此基础上,首次提出了根瘤菌分类系统,他们根据互接种族的关系,将全部根瘤菌定义为1属5种。
表1列出了这5个种以及每个种寄主植物的属名[9]。
1964年,Craham用数值分类法,依据表型特征的差异,将根瘤菌分为两大类群,并建议将其定为两个属,但当时未被接受。
直到1974年,在5伯杰细菌鉴定手册6(第八版)中,Jordan和Allen根据互接种族,生长速度及鞭毛类型将细菌分为两个相互区别的类群,并与土壤杆菌属一起构成根瘤菌科。
表1根瘤菌分类系统Table1Fred Rhizobium classification system种名寄主植物的属名苜蓿根瘤菌(R.meliloti)苜蓿属(Medicago)胡芦巴属(T r igo nella)三叶草根瘤(R.tr if olii)车轴草属(T rif olium)豌豆根瘤菌(R.leg uminasar um)豌豆属(Pisum)野豌豆属(Vicia),香豌豆属(L athy r us)兵豆属(L ens)菜豆根瘤菌(R.p haso li)菜豆属(P haseolus)羽扇豆根瘤菌(R.lup ini)羽扇豆属(L up inus)随着研究工作的广泛深入和结瘤豆科植物的不断发现,互接种族的概念陷入了混乱,族间结瘤的报道剧增。
例如,有些根瘤菌可以与不同的豆科植物共生结瘤,而有些根瘤菌则不能在其互接种族的全部宿主上结瘤;有些根瘤菌可以与非豆科植物结瘤,而有些根瘤菌却只能与某一品种或具有地区特异性的豆科植物结瘤。
鉴于原有根瘤菌分类系统的不合理性,Jordan在1984年出版的5伯杰系统细菌学手册6(第一卷)中,总结了前人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全细胞可溶性蛋白电泳和rRNA-DNA杂交等大量研究结果,对根瘤菌科分类系统进行了修订(图1)[10]。
Jordan提出的分类系统是对根瘤菌分类工作的一个阶段性总结,由于他所研究的菌株覆盖面有限,还有许多菌株没能确定分类地位,所以该系统仍不完善。
根瘤菌科Rhizobiaceae根瘤菌属Rhiz obium豌豆根瘤菌R.leg uminasar um苜蓿根瘤菌R.melilo ti百脉根根瘤菌R.loti慢生大豆根瘤菌B.j ap onicum慢生根瘤菌属Br ady r hiz obium土壤杆菌属A gr obacter ium叶瘤菌属Phy llobacter ium图1Jordan根瘤菌分类系统Fig.1Jordan Rhizobium classification system2.2根瘤菌分类研究的现状早期的根瘤菌分类系统以互接种族和寄主范围以及一些简单的形态和生理性状为依据,但对根瘤菌与其他菌的关系研究是零星的、不系统。
随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入,对根瘤菌系统发育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与完善而得以系统化、科学化。
其后又发现了许多新种,并确定了其分类地位,目前,根瘤菌科已发展到7属36种(表2)。
2.2.1根瘤菌属(Rhiz obium)根瘤菌属是根瘤菌科中建立最早的一个属(Frank,1889)。
本属根瘤菌的重要特征是能侵入温带和某些热带的豆科植物的根毛,促使其形成根瘤,并在根瘤内成为细胞内共生体。
所有菌株都表现出寄主特异性,而且根瘤菌在根瘤内能呈类菌体。
该属的分类一直处于非常活跃的状态。
目前共有12种,即:菜豆根瘤菌(R.etli),高卢根瘤菌(R.gallicum),海南根瘤菌(R.hainanense)[11],豌豆根瘤菌(R.leguminosar um),内蒙根瘤菌(R.mongo-lense),热带根瘤菌(R.tr op ici),山羊豆根瘤菌(R. galeg ae),贾氏根瘤菌(R.giard inii),胡特根瘤菌(R. huautlense),杨陵根瘤菌(R.y ang lingense),木兰根瘤菌(R.indigof er ae),黄土根瘤菌(R.loessense)[12]。
模式种为豌豆根瘤菌。
2.2.2中华根瘤菌属(S inor hiz obium)1988年陈文新等[13,14]对快生大豆根瘤菌进行了系统研究,将其确定为一个独立的新属。
该属细菌能结瘤固氮的寄主范围并不广泛,主要能在野生大豆和栽培大豆上结瘤[15]。
目前该属有9个种,即:弗氏中华根瘤菌(S.f r edii),苜蓿中华根瘤菌(S.meliloti)[16~18],撒哈拉中华根瘤菌(S.saheli),多宿中华根瘤菌(S.terangae),新疆中华根瘤菌(S.x inj iangensis),鸡眼草中华根瘤菌(S.kumm erow iae),莫雷兰中华根瘤菌(S.mor e lense),木本中华根瘤菌(S.ar bor is),柯斯梯中华根瘤表2根瘤菌科最新分类系统属名种名寄主植物根瘤菌属Rhiz obium菜豆根瘤菌R.etli菜豆Phaseolus vulgaris高卢根瘤菌R.g allicum菜豆Phaseolus vulgaris海南根瘤菌R.hainanense长波叶山蚂蝗D es mo dium s inuatum碗豆根瘤菌R.leguminosar um豌豆Pis um satium内蒙根瘤菌R.mongolense花苜蓿M edicago ruthenica热带根瘤菌R.tr op ici菜豆Phaseolus vulgaris山羊豆根瘤菌R.g alegae山羊豆Galeg a or ie ntalis贾氏根瘤菌R.g iar dinii菜豆Phaseolus vulgaris胡特根瘤菌R.huautlense山羊豆Galeg a or ientalis杨陵根瘤菌R.y ang lingense山野豌豆Guel denstaedtia multif lor a黄土根瘤菌R.loessens e黄芪A s tr agalus spp.木兰根瘤菌R.indigof er ae豌豆Pis um satium中华根瘤菌属S inor hiz obium韦氏中华根瘤菌S.f r ed ii大豆Gly cine max莫雷兰中华根瘤菌S.mor elense紫花苜蓿M edicago s ativ a鸡眼草中华根瘤菌S.kummer ow iae鸡眼草K ummer ow ia str iata苜蓿中华根瘤菌S.meliloti紫花苜蓿M edi cago s ativ a新疆中华根瘤菌S.x inj iang gensis大豆Gly cine max撒哈拉中华根瘤菌S.saheli田菁Sesbania p achy car p a多宿中华根瘤菌S.ter angae阿拉伯胶树A cacia S eneg al木本中华根瘤菌S.ar bor is阿拉伯胶树A cacia S eneg al柯斯梯中华根瘤菌S.kostiense阿拉伯胶树A cacia S eneg al中慢生根瘤菌属M esor hiz obium百脉根中慢生根瘤菌M.loti百脉根L otus cor niculatus华癸中慢生根瘤菌M.huahuii紫云英A str agalus sinicus鹰嘴豆中慢生根瘤菌M.cicer i鹰嘴豆Cicer aretinum地中海中慢生根瘤菌M.mediter taneum鹰嘴豆Cicer aretinum天山中慢生根瘤菌M.tianshanense刺果甘草Gly cy r r hiz a p all idif lor a广布中慢生根瘤菌M.p lur if ar ium阿拉伯胶树A cacia senegal紫穗槐中慢生根瘤菌M.amo rp hae紫穗槐A mor p ha f r uticos a查克中慢生根瘤菌M.chaconense牧豆树Pr osop is alba慢生根瘤菌属Br ady r hiz obium埃尔坎慢生根瘤菌B.elkanii大豆Gly cine max慢生型大豆根瘤菌B.j ap onicum大豆Gly cine max辽宁慢生根瘤菌B.liaoningens e大豆Gly cine max圆明慢生根瘤菌B.y uanming y uanens e胡枝子L es p edez a bicolor固氮根瘤菌属A z or hiz obium田菁固氮根瘤菌A.cuulinod ans长喙田菁Sesbania r ostr ata土壤杆菌属A gr obacter ium根癌土壤杆菌A.tumef aciens假含羞草N ep tunia natans叶瘤菌属P hy llobacter ium紫金牛叶瘤菌P.my r sinacear um猪屎豆Cr otalar ia mucronata菌(S.kostiense),其中后5种为新近确定的。