生物群落的分类与排序
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第十一章生物群落的分类与排序
实际上，群落既存在连续性，也存在间断性，二者结合使 用，效果较好。
☻群落的分类 ☻生物群落的排序
☻本章作业
二是：排序理论（ordination） 认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群 的组合。他们认为早期的植物群落分类是选择了具有代表 性的典型样地，如果不是取样典型，将会发现大多数群落 之间是模糊不精和过渡的。因此，生境和群落都是连续的。 应该采用生境梯度分析的方法（即排序）来研究连续群落 的变化，而不应采取分类的方法。
第十一章 生物群落的分类与排序
目前，对生物群落的认识及分类方法存在两种途径 一是：群丛单位理论（association n-Blanquet，F.E.Clements等认 为，群落是自然单位，有明确的边界，而且与其它群落是 间断的，可分的。因此可以像物种一样进行分类。
☻群落的分类 ☻生物群落的排序
☻本章作业
二是：排序理论（ordination） 认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群 的组合。他们认为早期的植物群落分类是选择了具有代表 性的典型样地，如果不是取样典型，将会发现大多数群落 之间是模糊不精和过渡的。因此，生境和群落都是连续的。 应该采用生境梯度分析的方法（即排序）来研究连续群落 的变化，而不应采取分类的方法。
第十一章 生物群落的分类与排序
目前，对生物群落的认识及分类方法存在两种途径 一是：群丛单位理论（association n-Blanquet，F.E.Clements等认 为，群落是自然单位，有明确的边界，而且与其它群落是 间断的，可分的。因此可以像物种一样进行分类。
10 群落的分类与排序
群落的分类与排序
机体论
认为群落类型是自然单位，和有机体一样 具有明确的边界，而且与其他群落是间断 的、可分的，因此可以，是不 同种群的组合，而种群是独立。 群落分类都是选择了有代表性的典型样地， 如果不是取样典型，将会发现大多数群落 边界是模糊不清和有过度的。因此，应采 取生境梯度分析的方法。
植物群落分类的单位
植被型组 植被型 植被亚型 群系组 群系 亚群系 群丛组 群丛（基本单位） 群丛（基本单位） 亚群丛
群落的排序
定义 把一个地区内所调查的群落样地，按照 相似度来排定各样地的位序，从而分析各 样地之间及其与生境之间的相互关系。
排序基本上是一个几何问题，即把实体作为 点在以属性为坐标轴的P维空间中，按其相 似度将其排列出来。 简化数据 降低空间的维数，即减少坐标轴的数目。
分类与排序的比较
实践证明 生物群落的存在即有连续的一面，又有间 断的一面。虽然排序适于解释群落的连续 性，分类适于群落的间断性，但是如果排 序的结果构成若干点集，也可以达到分类 的目的，同时如果分类允许重叠，也可以 反映群落的联系性。 因此，两种方法都同样能反映群落的联系 性或间断性，只不过各有侧重。
机体论
认为群落类型是自然单位，和有机体一样 具有明确的边界，而且与其他群落是间断 的、可分的，因此可以，是不 同种群的组合，而种群是独立。 群落分类都是选择了有代表性的典型样地， 如果不是取样典型，将会发现大多数群落 边界是模糊不清和有过度的。因此，应采 取生境梯度分析的方法。
植物群落分类的单位
植被型组 植被型 植被亚型 群系组 群系 亚群系 群丛组 群丛（基本单位） 群丛（基本单位） 亚群丛
群落的排序
定义 把一个地区内所调查的群落样地，按照 相似度来排定各样地的位序，从而分析各 样地之间及其与生境之间的相互关系。
排序基本上是一个几何问题，即把实体作为 点在以属性为坐标轴的P维空间中，按其相 似度将其排列出来。 简化数据 降低空间的维数，即减少坐标轴的数目。
分类与排序的比较
实践证明 生物群落的存在即有连续的一面，又有间 断的一面。虽然排序适于解释群落的连续 性，分类适于群落的间断性，但是如果排 序的结果构成若干点集，也可以达到分类 的目的，同时如果分类允许重叠，也可以 反映群落的联系性。 因此，两种方法都同样能反映群落的联系 性或间断性，只不过各有侧重。
生物群落的分类与排序
群系 建群种或共建种相同的植物群落的联合为 群系 群丛 层片结构相同，各层片的优势种或共优种 相同的植物群落联合为群丛源自第八章生物群落的分类与排序
对生物群落的认识可以通过2条途径 机体论认为群落是自然单位，它们有明显 的边界，与其他群落是间断、可分的，因 此可以像物种一样进行分类 个体论认为群落是连续的应该采用生境梯 度分析的方法即排序来研究群落变化
第一节 生物群落的分类 生物群落分类方法很多，主要介绍中国植 被群落分类 一、中国植被群落分类 植被型 凡建群种相同或相似，同时对水热条件的 生态关系一致的植被群落联合为植被型， 如针叶林、草地、荒漠等
第十章 群落的分类与排序
1、排序的概念 • 把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度 (similarity)来排定各样地的位序，从而分析各样地之 间及其与生境之间的相互关系。 • 通过排序可以显示出实体在属性空间中位置的相对关系 和变化的趋势。如果它们构成分离的若干点集，也可达 到分类的目的；结合其他生态学知识，还可以用来研究 演替过程，找出演替的客观数量指标。如果我们既用物 种组成的数据，又用环境因素的数据去排序同一实体集 合，从两者的变化趋势，容易揭示出植物种与环境因素 的关系，从而提出生态解释的假设。特别是，可以同时 用这两类不同性质的属性(种类组成及环境)一起去排序 实体，更能找出两者的关系。
• 植被型组（vegetation type group）：凡建群种生活型 相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。 这里的生活型是指较高级的生活型。 • 植被型（vegetation type）：在植被型组内，把建群种 生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件 的生态关系一致的植物群落联合为植被型。 • 群系（formation）：凡是建群种或共建种相同的植物 群落联合为群系。如果群落具共建种，则称共建种群 系，如落叶松、白桦混交林。 • 群丛（association）：凡是层片结构相同，各层片的 优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。
• 根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了《中国 植被》一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个 植被型组、29个植被型、560多个群系、群丛则不计 其数。 • 10个植被型组为：针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、 草原和稀树干草原、荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、 高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。 • 29个植被型为：寒温性针叶林、温性针叶林、温性针 阔叶混交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶 林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔 叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、 常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿 阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质 刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏 植被、草甸、沼泽、水生植被。
• 植被型组（vegetation type group）：凡建群种生活型 相近而且群落外貌相似的植物群落联合为植被型组。 这里的生活型是指较高级的生活型。 • 植被型（vegetation type）：在植被型组内，把建群种 生活型（一级或二级）相同或相似，同时对水热条件 的生态关系一致的植物群落联合为植被型。 • 群系（formation）：凡是建群种或共建种相同的植物 群落联合为群系。如果群落具共建种，则称共建种群 系，如落叶松、白桦混交林。 • 群丛（association）：凡是层片结构相同，各层片的 优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。
• 根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了《中国 植被》一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个 植被型组、29个植被型、560多个群系、群丛则不计 其数。 • 10个植被型组为：针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、 草原和稀树干草原、荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、 高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。 • 29个植被型为：寒温性针叶林、温性针叶林、温性针 阔叶混交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶 林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔 叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、 常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿 阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质 刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏 植被、草甸、沼泽、水生植被。
第10章群落的分类和排序
陆地动物群落
可从动物区系方面考虑，不同区系中 的动物有其相适应的形态特征、组成等。 可以按陆地生物群落的划分，在不同 陆地生物群落中，动物有其特征。 很多研究者则根据动物分类类群来划 分，如昆虫群落，鸟类群落等。栖息在土 壤泳动物分为4 Ю.Г.阿列耶夫(1976)将游泳动物分为4个亚 类群: 类群: ①底栖性游泳动物。它们游泳能力低,常栖息 底栖性游泳动物。它们游泳能力低, 于水底。如灰鲸属、儒艮属等。 ②浮游性游泳动物。游泳能力也不高。如箭 虫、灯笼鱼科等。 ③真游泳动物。游泳能力强,速度快, ③真游泳动物。游泳能力强,速度快,可持久运 动。如鲭亚目、须鲸科、大王乌贼科等。 ④陆缘游泳动物。常出现于岸边, ④陆缘游泳动物。常出现于岸边,可能栖息于 浅滩、岩石或流冰上。如企鹅目、鳍脚目、 海龟总科等。
用样方数据去划分生物种的集合，结果会 分成若干种组，它本身可能反映出种间相 互作用的规律。 用样方数据去分割环境因素的集合，结果 会分成若干环境梯度，反映不同环境之间 的组合关系。 以样方数据分割出的种组与环境梯度进行 比较，可能找到种组与环境因素的关系， 这样的种组被称为生态种组。
群落的数量分类－方法
2 海洋生物群落: 可分为海岸带、浅海 海洋生物群落: 带、远洋带和海底带。 3 淡水生物群落：分为流水和静水两种类 型。流水包括溪流和河流等， 静水包括池 塘、沼泽和湖泊等。
第2节 群落的数量分类
群落的数量分类－目标
用生物种的数据（属性）去划分样方（实 体），可以较客观地揭示出生物本身可能 存在的自然间断。 用土壤、气候等环境因素的数据去划分样 方，可能揭示生物间断的环境原因。 以生物种的分类与用土壤、气候等环境因 素分类的结果进行比较，可以反映出生物 变化与环境变化的关系。
群落的分类与排序
③ 植物群落的命名
b)群丛的命名方法
如果某一层具共优种，这时用“+”相连。
如：铁杉+锐齿栎-巴山木竹-大披针苔草丛
Байду номын сангаас
（Ass.Tsuga chinensis+Quercus aliena
var.accuteserrata-Bashania fargesii-
Carex lanceolata)
（ 1）中国的植物群落分类 1. 中国的植物群落分类
演替系列群丛 (associes) 演替系列单优势群丛 (consoeies) 演替系列群丛相 (faeies) 演替系列组合 (socies) 集群 (colony) 季相 (aspect) 层 (layer)
第一节
群落的分类
3. 英美学派的群落分类 a)群系 ： 在一定的气候区内，植被由两极向 中生性的生境发展，最后达到中生性的单 元顶极，即区域性的植被单位－群系 b)群丛 ： 凡外貌、生态结构和种类成分均相似 的植物群落，即称为一个群丛（以优势种确 定群丛 ）。
第一节
群落的分类
3. 英美学派的群落分类
即群丛的地理变形，它具有群丛中 c)群丛相 ： 的多个优势种，但不具有群丛中的一切优 势种。
第一节
群落的分类
英美学派和中国群落分类的比较 英美学派分类系统 群系 群系型 群丛 群丛相 中国分类系统 植被型 植被型组 群系、植被亚型 群丛、亚群丛。
第一节
更为敏感,它是最有效的群落分类和环境指标
者,这些识别种包括特征种、区别种、恒有种。 c)区别种用以构建群落的等级分类系统,其基本 单位是群丛。
第一节
群落的分类
2. 法瑞学派的群落分类 ③ 分类原则： 植物区系。
09-10-群落的动态、分类与排序
4). 外界环境条件的变化
决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的 环境因素是引起演替的重要条件。
土壤的理化性质的改变势必引起植物、土壤动物和微 生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。 气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落 的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。 火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演 替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐 火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。 地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重 新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动 (冰川、地震、火山活动等) ，可使地球表面的生物部分 或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变 化(如滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。
(5)人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因 子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可 以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的 作用。 人可以放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，使生物群落 改变面貌。 人可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落 演替按照不同于自然发展的道路进行。 人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度臵于 人为控制之下。
群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为 群系。例如，兴安落叶松群系，羊草群系 。 群丛：是植物群落分类的基本单位。凡是层片结构 相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联 合为群丛 。 羊草+大针茅+黄囊苔草（Carex korshinskyi）; 草原和羊草+大针茅+柴胡（Bupleurum scorzoneri-folium）草原都是不同的群丛 。
有时某一层具共优种，这时用“+”相连。如 兴安落叶松－兴安杜鹃－红花鹿蹄草＋苔草
1生物群落分类生物群落的排序
1 生物群落分类生物群落的排序排序适于揭示群落的连续性，分类适于揭示群落的间断性。
2 群落分类单位英美学派：优势种原则，群系最大法瑞学派：植物区系亲缘关系，其他因素北欧学派：基群丛为基本单位前苏联学派：群丛、群系、植被型，各单位间加辅助单位3 布郎-布兰克(Braun-Blanquet J.) 法国植物生态学家，法瑞学派的代表人物。
该学派的特点是在植物群落分析上强调区系成分，以特征种为群落生态和分类的依据。
其代表性的著作是《植物社会学》(1932).4 克莱门茨(Clements F. F.) 美国植物生态学家，首次提出生物群区(biome) ，并将其作为生物群体的基本单位。
提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax) 或单元顶极(mono climax) 理论。
专著有《植物的演替》(1916) 《、植物演替和指示植物》(1928) 、以及与Weaver 合著的《植物生态学》(1925) 等。
5苏卡却夫(Cyka耳eb B. H.)地植物学家。
于1942和1945年提出按照演替的主导因子而划分群落演替类型，如群落发生演替、内因生态发生演替、外因生态演替和地因生态演替等。
另一个重要贡献是提出了“生物地理群落”概念6 考勒斯(Cowles) 美国植物生态学家，在生态学由个体的观察向群体的研究方面进行了开拓的工作。
1899著《密执根湖沙丘植被的生态关系》，他提出了演替的理论，并且发展了顶极群落的思想。
7 黑克尔(Haeckel E.) (1834-1919) 德国动物学家，“生态学”词汇的创始人。
E. Odum 其给出基于生态系统为中心的“生态学”定义8 洪堡德(Humboldt A.) (1769-1859) 德国植物地理学家。
收集了大量的植物标本与资料，回国后出版了26 卷巨著。
1897 发表《植物地理学知识》，对世界的植物分布做了理论上的阐述，创立了植物地理学。
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第八章 生物群落的分类与排序
主要内容
– 生物群落的分类√
• 中国的植物群落分类√ • 法瑞学派的群落分类√ • 美国的群落分类√ • 群落的数量分类√
– 生物群落的排序
2021/2/10
思考题
群落的数量分类
• 目标：用数量来进行分类，减少人为因素 • 方法：数学与生态学的交叉，主要用多元分析统
• 群丛：是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类中 的种，凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相 同的植物群落联合为群丛。
• 亚群丛：在群丛范围内，由于生态条件的某些差异，或 因发育年龄上的差异 往往不可避免地在区系成分、层 片配置、动态变化等方面出现若干细微的变化。亚群丛 就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的，是群丛内 部的生态一动态变型。
– 生物群落的排序
202ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ/2/10
思考题
美国的群落分类
• 双轨制分类系统：顶级群落和演替系列
顶极群落系统
群系型 群系 群丛 单优种群丛 群丛相 组合 集团 季相 层
演替系列系统
演替系列群丛 演替系列单优种群丛 演替系列 演替系列组合 集群 季相 层
2021/2/10
2021/2/10
中国的植物群落分类系统
• 10个植被型组为：
– 针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、荒漠包括 肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被
• 29个植被型为：
– 寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、 热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、 硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、 常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、 灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高 山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被
– 生物群落的排序
思考题
法瑞学派的群落分类
• 植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物 区系为基础。
2021/2/10
群丛门 群丛纲 群丛目 群丛属 群丛 亚群丛 群丛变型 亚群丛变型 群丛相
第八章 生物群落的分类与排序
主要内容
– 生物群落的分类√
• 中国的植物群落分类√ • 法瑞学派的群落分类√ • 美国的群落分类√ • 群落的数量分类
植被型分类
• 植被型组：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植 物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生 活型。
• 植被型：在植被型组内，把建群种生活型相同或相似， 同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被 型。
• 植被亚型：是植被型的辅助单位。在植被型内根据优 势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的 差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌，基质条 件的差异而引起。
• 中国的植物群落分类√ • 法瑞学派的群落分类 • 美国的群落分类 • 群落的数量分类
– 生物群落的排序
思考题
中国的植物群落分类
生物群落分类是生态学研究领域中争论最多的问 题之一。由于不同国家或不同地区的研究对象，研究 方法和对群落实体的看法不同，其分类原则和分类系 统有很大差别，甚至成为不同学派的重要特色 • 原则：以群落本身的综合特征作为分类依据 • 单位：分类单位分三级：
2021/2/10
群系分类
• 群系组：在植被型或亚型范围内，根据建群种 亲缘关系近似、生活型近似或生境相近而划分 的。
• 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联 合为群系。
• 亚群系：在生态幅度比较广的群系内，根据次 优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚 群系。
2021/2/10
群丛分类
• 群丛组：凡是层片结构相似，而且优势层片与次优势层 片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组。
• 如果某一层具共优种，这时用“+”相连 • 单优势种的群落，就直接用优势种命名，如以马
尾松为单优势种的群丛为马尾松群丛
2021/2/10
第八章 生物群落的分类与排序
2021/2/10
主要内容
– 生物群落的分类√
• 中国的植物群落分类√ • 法瑞学派的群落分类√ • 美国的群落分类 • 群落的数量分类
第八章 生物群落的 分类与排序
教学重点：群落分类的意义及中国群落分
类的原则、系统及单位。区别不同群落分 类系统之间的主要异同。群落排序的方法
教学难点：群落排序的方法
分类与排序
• 对生物群落的认识和分类有两种途径：
– 群丛单位理论(机体论)：早期的一批植物生态学家认为群落类型 是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群 落是间断的、可分的，因此可以象物种那样进行分类
– 植被型（高级单位） – 群系（中级单位） – 群丛（基本单位）
2021/2/10
中国的植物群落分类系统
植被型组：如针叶林
植被型：如寒温性针叶林
（植被亚型）：如半湿润寒温性针叶林
群系组：如松林
群系：如冷杉林
（亚群系）：如9冷+1云杉林
群丛组：如藓类冷杉林
群丛：如苔藓冷杉林
2021/2/10
（亚群丛）：如冷杉幼年林
– 个体论：认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种 群的组合，而种群是独立的。应采取生境梯度分析的方法，即排 序来研究连续群落变化，而不采取分类的方法
– 一般认为，生物群落的存在既有连续性的一面，又有间断性的一 面
2021/2/10
第八章 生物群落的分类与排序
2021/2/10
主要内容
– 生物群落的分类√
2021/2/10
照片
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命名
2021/2/10
命名
• 习惯于采用联名法，即将各个层中的建群种或优 势种和生态指示种的学名按顺序排列。不同层之 间的优势种以“-”相连。 如兴安落叶松-杜鹃红花鹿蹄草群丛）。
计 • 过程：
– 属性数量化 – 相似系数计算(不同方法) – 聚类分析(不同方法) – 结果处理
202•1/2/自10 学为主，尽可能了解
第八章 生物群落的分类与排序
主要内容
– 生物群落的分类√ – 生物群落的排序√
• 直接梯度分析√ • 间接梯度分析
2021/2/10