植物抗脱水胁迫的分子机制
植物抵抗非生物胁迫的分子机制
植物抵抗非生物胁迫的分子机制植物作为生物体系中的一种重要组成部分，为人类提供了许多重要资源，如粮食、药材等。
但是，由于环境的变化和非生物胁迫的影响，植物的生长和发育常常受到影响，导致减产甚至死亡。
因此，研究植物抵抗非生物胁迫的分子机制具有重要的科学意义和实际价值。
非生物胁迫是指来自环境的各种压力，如高温、低温、干旱、盐胁迫、重金属污染等。
这些胁迫会对植物的生理生化过程产生不良影响，严重时会导致细胞和组织的死亡，从而影响植物的生长发育。
植物抵抗非生物胁迫的分子机制一般包括两个方面：第一，植物细胞的感应与信号传递机制；第二，防御性基因的表达和功能。
植物细胞的感应与信号传递机制是植物抵抗非生物胁迫的重要组成部分。
当植物受到非生物胁迫时，通过激活细胞中一系列蛋白质激酶和蛋白质磷酸酶进行信号传递，进而激活负责对抗非生物胁迫的信号通路。
这些信号通路与植物细胞器的运作、细胞壁的形成、植物光合作用和响应等生理生化过程密切相关，从而起到抵御非生物胁迫的作用。
防御性基因的表达和功能是植物抵抗非生物胁迫的另一个重要组成部分。
植物抗非生物胁迫的防御性基因包括转录因子、酶、蛋白激酶、金属离子转运蛋白等。
这些基因在植物受到非生物胁迫时被激活，并参与一系列生物学过程，如激活植物生长素逆转运输、增强抗氧化能力、促进脂质类机构在细胞膜中的重组等，从而增强植物的抗非生物胁迫能力。
在植物抗非生物胁迫的分子机制研究中已经发现了许多重要的分子途径和基因。
例如，植物抗非生物胁迫过程中与拟南芥类黄酮甙合成相关的基因F3'H，具有非常重要的生理生化功能，其推荐红娘&谈恋爱在哪播放过程中能够增强植物抗氧化和化学防御能力。
此外，还有诸如CBL、CIPK家族及其底物，ERF、NAC、MYB转录因子及其下游基因，WRKY转录因子等等。
这些基因和基因途径在植物抵抗非生物胁迫的分子机制中发挥重要作用。
总之，植物抵抗非生物胁迫的分子机制包含两个方面：植物细胞的感应与信号传递机制和防御性基因的表达和功能。
植物对胁迫响应的分子调控机制
植物对胁迫响应的分子调控机制在我们的日常生活中，植物无处不在。
它们是我们的食物来源，是我们居住的环境中的必要元素，是我们生活必不可少的一部分。
然而在自然环境中，植物也面临着许多困难和胁迫，如干旱、盐渍、病虫害等。
为了生存，植物需要通过一系列的分子调控机制来适应这些环境压力的挑战。
本文将围绕植物对胁迫响应的分子调控机制展开讨论。
一、植物抗干旱胁迫的分子机制干旱胁迫是影响植物生长和发育的重要因素。
针对干旱胁迫，植物通过一系列的分子调控机制来适应环境。
首先，植物会发生生理和生化调节，例如改变液压调节、*响应和调节范围等方面的蛋白质和酶。
并且，植物通过调节吸收水分、增加水分利用效率来减轻水分缺乏的影响，同时调节气孔大小等来控制植物水分吸收和散失的平衡。
其次，植物在胁迫情况下会产生一系列的气体信号分子和前体。
例如，一氧化氮、水氧化物、乙烯等可以增加植物对气候变化的适应能力。
这些信号分子可以通过调节植物基因表达、促进细胞分裂和生长等调节植物的生长发育。
最后，植物通过表达与干旱胁迫相关的靶标，例如蛋白水解酶、脱水酶等来减轻干旱的损害。
这些分子可以帮助植物在干旱条件下积累水分，维持细胞功能稳态和生存能力。
二、植物缓解盐渍胁迫的分子机制盐渍胁迫是植物生长过程中的另一个重要压力因素。
盐分可以影响植物神经、心血管和免疫系统等方面的功能，在没有充足水分的情况下，植物无法正常生长和发育。
针对盐渍胁迫，植物也具备了一系列能力。
首先，植物会通过积累渗透物来维护细胞内的水分平衡。
同时，调节盐分吸收的平衡，通过根系、泌肥、转录因子和细胞壁等机制来控制植物盐分摄取和排泄。
其次，在盐渍胁迫下，植物还会产生一系列的蛋白质，例如耐盐酸性和耐盐碱性的蛋白质等，以促进盐分的代谢和运输。
这些蛋白质可以帮助植物在盐分胁迫下保持细胞内的渗透压和电化学状态平衡，保持生命活力。
最后，植物还可以通过调控细胞膜和细胞壁组分的合成来维持细胞的完整性，避免受盐分损害的情况下，继续进行正常生产和分裂。
植物逆境胁迫响应的分子机制
植物逆境胁迫响应的分子机制植物逆境胁迫是指一系列的非生物和生物性压力所造成的植物生理和形态发生改变。
这些压力包括温度波动、干旱、盐碱、寒冷、高温、病害、害虫等，它们都会对植物的生长、发育及其产量产生重大负面影响，影响着植物的生存和繁衍，同时也影响着人类的生产和生活。
植物逆境胁迫是一个复杂的过程，其中涉及到了植物的各种信号转导途径、基因表达、蛋白质和代谢物的调控等多个层面。
现代生物学领域通过不断深入的研究，揭示了植物逆境胁迫响应的分子机制。
一、信号转导途径植物逆境胁迫响应是一个非常复杂的过程，涉及到许多信号转导途径，如钙离子、激素、ROS、蛋白激酶等。
其中最为典型的是激素调节途径，激素分为多种，如脱落酸（ABA）、乙烯（ET）、赤霉素（GA）、生长素（IAA）等。
这些激素在植物逆境胁迫过程中发挥着重要的作用，能够调控植物表观基因组、细胞膜和细胞壁的功能变化，从而帮助植物适应外部环境的变化。
二、基因表达调控植物在逆境环境中通过基因表达调控来应对压力。
这包括转录因子（TFs）和RNA后转录调控（PTCs）。
转录因子具有特定的转录结构域，可以与靶基因的DNA结合进而转录基因。
研究显示，很多转录因子在逆境胁迫之下迅速活化表达，帮助植物适应变化的环境。
此外，RNA后转录调控也能够帮助植物应对外部环境的变化。
RNA后转录调控包括许多不同的调节机制，例如RNA拼接、RNA质量控制、RNA编辑和RNA稳定性等。
三、蛋白质调控植物逆境胁迫的响应也涉及到蛋白质组成和结构的改变，这在一定程度上影响了植物机体的各种生理和代谢活动。
通过研究植物逆境胁迫过程中蛋白质的翻译后修饰，发现很多蛋白在逆境胁迫环境下翻译后的修饰状态变化，例如磷酸化、乙酰化、甲基化等，在这些修饰下，蛋白质的功能和稳定性发生了改变，从而帮助植物应对外部环境的不利变化。
四、代谢物调控植物逆境胁迫可能导致许多代谢通路的变化，例如糖代谢、氮代谢、有机酸代谢等。
植物逆境胁迫信号传导途径的分子机制解析
植物逆境胁迫信号传导途径的分子机制解析植物生长发育过程中，常常会受到各种逆境胁迫的影响，例如高温、低温、干旱、盐碱等。
为了适应这些复杂的环境变化，植物必须通过感知和传导逆境胁迫信号，以调控相应的逆境应答反应。
在过去的几十年中，科学家们对植物逆境胁迫信号传导途径的分子机制进行了深入研究，取得了重要的突破。
一、逆境信号感知与转导植物逆境信号的感知通常涉及膜受体蛋白、质膜离子通道和其他信号感受器。
这些感受器通过感知外界的逆境胁迫刺激，引发一系列的生物化学反应。
作为逆境胁迫信号的转导者，钙离子（Ca2+）在逆境应答中发挥着重要的作用。
逆境胁迫刺激通常会导致细胞内钙离子浓度的上升，从而触发一系列的逆境应答反应。
植物中的离子通道和钙传感蛋白参与了这一过程。
二、激素信号调控逆境应答植物逆境应答的调控离不开激素信号的参与。
植物激素如赤霉素、脱落酸、乙烯和脱落酸等在逆境胁迫应答中发挥着调节作用。
逆境胁迫通常可以引发激素的合成和释放，从而调控植物的生长和发育。
植物逆境胁迫信号与激素信号之间存在复杂的相互作用，共同调控植物的逆境应答。
三、逆境胁迫诱导的基因表达调控逆境胁迫信号的传导会激活一系列的逆境应答基因的转录和表达。
这些基因编码的蛋白质在逆境胁迫中发挥着重要的功能。
通过调控逆境应答基因的表达，植物可以合成并积累一系列的逆境应答蛋白，以应对逆境的挑战。
逆境胁迫诱导的基因表达调控是植物逆境应答的重要分子机制之一。
四、逆境胁迫信号的底物磷酸化和蛋白修饰逆境胁迫信号传导途径中的底物磷酸化和蛋白修饰在逆境应答中发挥着重要的作用。
磷酸化是细胞中最为重要的蛋白质修饰方式之一，可以调控蛋白质的活性、稳定性和空间定位。
逆境胁迫通常会引发一系列的底物磷酸化和蛋白修饰反应，从而调控逆境应答。
综上所述，植物逆境胁迫信号传导途径的分子机制是一个复杂而精细的调控网络。
在不同的逆境胁迫下，植物通过感知、传导、激素调控、基因表达调控和蛋白修饰等多个层面上的机制来适应环境变化。
植物胁迫响应机制及其分子调控网络
植物胁迫响应机制及其分子调控网络植物是遭受各种胁迫因素影响的生物体，胁迫包括生物胁迫（如病菌、真菌、昆虫的攻击）、非生物胁迫（如高温、低温、盐碱等环境因素），以及其他生物和非生物因素对植物生长和发育的不利影响。
为了应对这些胁迫，植物发展了一系列精细的防御机制，并通过分子调控网络来调节胁迫响应。
一、植物胁迫响应机制植物胁迫响应机制可以分为直接和间接响应。
直接响应是指植物对胁迫因素的直接反应，例如产生抗性蛋白质、激素调节等。
间接响应是指植物通过内部信号传导网络和调控网络对胁迫作出反应，这些网络包括信号传导通路、转录因子、胁迫相关基因表达的变化等。
1. 直接响应机制植物在遭受胁迫时，会迅速产生一系列抗性蛋白质，这些蛋白质可以抵御外界胁迫因素的侵袭。
例如，植物受到昆虫攻击时，会产生抗虫蛋白质，如促使害虫死亡的毒素。
此外，植物还会通过激素调节来应对胁迫，常见的激素包括赤霉素、乙烯和脱落酸等。
这些激素可以在植物体内传递信号，并引发一系列与胁迫响应相关的基因表达变化。
2. 间接响应机制植物内部信号传导通路是植物胁迫响应的重要组成部分，通过这些通路，胁迫信号可以迅速传递到细胞内，并引发一系列反应。
常见的信号传导通路包括激活MAPK激酶级联反应、激活钙离子通道等。
分子调控网络是植物胁迫响应的核心。
转录因子是这个网络中的重要组成部分，它们通过特异性结合DNA序列，调控胁迫相关基因的表达。
一旦转录因子被激活，相关基因的表达将被调控。
二、植物胁迫响应的分子调控网络1. 激活途径胁迫信号的传导和转录因子的激活往往是同时进行的，这种激活通常通过磷酸化和去磷酸化等方式实现。
具体来说，磷酸化通常会激活MAPK激酶级联反应，进而激活一系列转录因子。
而去磷酸化则是通过废弃嵌合型激酶，使转录因子从嵌合状态解离，从而被激活。
2. 转录因子家族在植物胁迫响应中，多种转录因子家族发挥重要作用，包括AP2/ERF、WRKY、MYB/MYC等。
植物对环境胁迫的响应机制
植物对环境胁迫的响应机制植物作为自然界的重要成员，面临着各种各样的环境胁迫，如干旱、高温、低温、盐碱等。
为了适应这些胁迫条件，植物进化出了一系列的响应机制。
本文将从抗胁迫信号传导、逆境相关基因的表达和激素调控等方面，详细介绍植物对环境胁迫的响应机制。
一、抗胁迫信号传导机制当植物受到环境胁迫的影响时，会通过一系列的信号传导机制来感知和传递抗胁迫的信号。
其中，钙离子、活性氧和激素等被认为是重要的抗胁迫信号。
1. 钙离子信号传导植物细胞膜上的钙离子通道能够感知环境的变化，当发生胁迫时，细胞膜上的钙离子通道会打开，导致细胞内钙离子浓度的增加。
这些钙离子浓度的变化会进一步激活一系列的钙依赖性信号分子，如钙调素依赖性蛋白激酶（CDPK）等，从而启动抗胁迫的响应。
2. 活性氧信号传导胁迫条件下，植物细胞内会产生大量的活性氧，如超氧阴离子、过氧化氢等。
这些活性氧分子被认为是植物对环境胁迫的响应过程中产生的信号分子。
活性氧能够直接或间接地调控多个抗胁迫基因的表达，从而发挥抗胁迫的作用。
3. 激素信号传导激素在植物对环境胁迫的响应中起着重要的作用。
不同类型的胁迫会引发不同种类和量的激素合成和释放，如脱落酸、乙烯和脱落酸。
这些激素通过诱导相关基因的表达，调节植物对环境胁迫的响应。
二、逆境相关基因的表达和激素调控在植物受到环境胁迫时，细胞内会发生一系列基因的表达变化，从而合成逆境相关基因产物，以增强植物的逆境抗性。
而激素则是这一过程中的重要调控因子。
1. 转录因子的调控转录因子是一类能够结合到某个特定的DNA序列上并调控基因表达的蛋白质。
在植物对环境胁迫的响应中，一些特定的转录因子会被激活并结合到逆境相关基因的启动子区域上，从而促进这些基因的表达。
2. miRNA的调控miRNA是一类小RNA分子，它们可以通过与mRNA靶标结合，抑制靶标的转录和翻译。
在植物对环境胁迫的响应中，一些特定的miRNA会被表达或下调，调控相关基因的表达，以增强植物的逆境抗性。
植物逆境胁迫下的分子响应机制
植物逆境胁迫下的分子响应机制Introduction植物的长期生存离不开逆境环境中的谨慎应对，其中逆境胁迫是最常遇到的典型案例。
植物感知范围内的逆境胁迫，并启动分子层面的响应机制以抵抗挑战和尽可能地维持生长发育。
这篇文章将重点介绍植物逆境胁迫下的分子响应机制，其中包括植物模式识别受体、激素调控网络、次生代谢物品类、基因表达和蛋白质翻译调节等方面。
植物模式识别受体植物模式识别受体（PRRs）是植物防御响应的第一道屏障，它们可针对微生物致病分子通路中的共生分子（例如Flagellin，Chitin等）而产生响应，启动植物免疫机能。
由此可见，PRRs是植物维持自身稳态和适应不良环境的关键分子。
在逆境胁迫的背景下，PRRs可促进细胞外和细胞内的免疫反应。
例如，在病原体致病后，PRR调控局部酶催化，从而启动微生物降解机制。
在盐胁迫环境中，PRRs还可以介导盐胁迫适应过程中的肾上腺素和ATP信号转导，促进水分利用率和植物水分代谢能力的提高。
因此，PRRs是植物适应性的重要分子基础。
激素调控网络植物逆境胁迫中的激素调控网络是植物应对逆境的重要分子机制之一。
植物体内的激素调控网络包括乙烯（ethylene）、赤霉素（gibberellin）、脱落酸（abscisic acid）、生长素（auxin）和脯氨酸（proline）等，这些激素在不同的逆境环境中发挥着不同的生物学功能。
其中，乙烯和赤霉素能调节植物生长和发育，并在逆境胁迫后发挥重要作用。
例如，在盐胁迫环境中，乙烯可以促进盐胁迫适应的前期响应，从而增加植物的生物质生产和水分利用效率。
相反，在水胁迫环境中，赤霉素抑制植物根系的伸长，降低水分利用和土壤探测能力，并在逆境胁迫长期作用下，使植物处于萎蔫状态，失去活力。
次生代谢物品类植物紫外线、水胁迫和盐胁迫等逆境胁迫条件下，可激发植物次生代谢物品类的生产。
次生代谢物品类是由酚、醛、酮、生物碱、三萜类、酸类、内酯类等不同类型的化合物组成的，这些化合物在植物逆境响应中起到重要的生物学功能。
植物逆境胁迫的机制与应对策略
植物逆境胁迫的机制与应对策略植物生长环境的不断变化对其生存和发育造成了巨大的挑战。
特别是在逆境胁迫条件下，植物必须迅速调整其生理和分子机制来应对外界的不利影响。
本文将探讨植物逆境胁迫的机制以及它们可能采取的应对策略。
一、逆境胁迫的类型和机制1. 高温胁迫高温是一种常见的逆境胁迫，它会干扰植物的生长和发育过程。
植物通过多种机制来应对高温胁迫，如热激蛋白的合成、抗氧化系统的激活以及膜脂调节。
这些机制有助于维持细胞结构的稳定性和功能的正常运作。
2. 低温胁迫低温胁迫会引起冻害和冷冻胁迫，对植物的生存和发育造成严重威胁。
植物通过产生冷耐性蛋白、调节脂肪酸合成和增强细胞膜的稳定性来适应低温环境。
此外，植物还会产生抗冻蛋白来防止细胞结构的破坏。
3. 盐碱胁迫盐碱胁迫是指植物生长环境中土壤含盐量过高或含碱量过高。
植物通过调节离子吸收和排泄、合成保护物质以及增强根系结构来适应盐碱胁迫。
这些机制有助于维持水分平衡和细胞内离子浓度的稳定。
4. 干旱胁迫干旱胁迫是指土壤中水分不足，导致植物无法正常生长和发育。
植物通过调节根系结构、合成脱水保护物质、减少蒸腾等机制来适应干旱环境。
这些机制有助于维持水分平衡和保护细胞免受脱水的损害。
二、应对逆境胁迫的策略1. 转录调控植物在逆境胁迫条件下，会调节一系列与逆境应对相关的基因的转录。
这些基因编码的产物可参与调控逆境应答的信号传导、调节激素合成和信号传递、合成保护物质等。
这种转录调控是植物对逆境胁迫做出快速应答的重要机制。
2. 激素信号传递植物通过激素信号传递来调节逆境胁迫下的生理和分子机制。
例如，脱落酸（ABA）在干旱胁迫条件下被大量合成，促进植物进入休眠状态，以降低水分需求。
其他激素如乙烯（ethylene）和赤霉素（gibberellin）也参与了逆境应答的调控过程。
3. 水分调节植物在逆境胁迫时通过调节水分平衡来应对。
根系结构的调整可以帮助植物更好地吸收土壤中的水分。
此外，植物还可以通过调节气孔大小和密度减少蒸腾损失，保持水分供应。
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ZHAN G Ming2Y ong,L IAN G Cheng2Y e(South Chi na Instit ute of Botany,The Chi nese A cademy of Sciences,Guangz hou510650,China).Abstract Lipid2transfer proteins(L TPs)are a group of basic,small(9ku)proteins which transfer lipids between biomembranes by i n vit ro assays.So they are thought to participate in the lipid transferring during biomembrane synthesis.Their purification,structure,gene expression and biological functions have been studied in various monocotyle2 donous and dicotyledonous plants.The latest studies found that they are secreted and located in the cell wall,and that it is suggested that plant L TPs are possibly related with cutin formation,defense reac2 tions against phytopathogens and plant adaptation to various environmental stresses.K ey w ords lipid2transfer protein,lipid,plant植物抗脱水胁迫的分子机制熊 清 王伯初1) 段传人(重庆大学生物工程学院,重庆400044)摘要 主要介绍植物在脱水胁迫下,逆激基因产物的功能和胁迫信号的转导过程.逆激基因产物的功能可分为两类:一类起“保护”作用,另一类起“调节”作用.在脱水胁迫起始信号和基因表达之间至少存在四条信号转导通路,两条依赖脱落酸(ABA),两条不依赖ABA,依赖ABA的途径中有1条必须有蛋白质合成.不依赖ABA的途径中有1条与低温胁迫应答有共同的信号转导通路.关键词 干旱,盐渍,低温,脱水,信号转导,基因表达学科分类号 Q756 植物在其生长过程中,要受许多不良环境因素的影响.为了适应环境,在长期的进化中,植物已逐渐建立起适应和抗性机制.如干旱、盐渍、低温等外界因子引起的脱水胁迫(water stress)能使植物体内产生一系列生理和生化变化,并诱导许多特殊基因进行表达,这些逆激基因产物的功能及其表达调控,近年来一直备受学术界的关注.本文将主要介绍植物在脱水胁迫下,逆激基因产物的功能以及胁迫信号转导和逆激基因表达调控方面的研究进展.1 脱水胁迫诱导的逆激基因产物的功能 干旱、低温、盐渍等外界因子引起的脱水胁迫能够诱导植物体内的许多基因进行表达,为了了解这些基因表达产物在植物逆境应答中的作用, Shinozaki等通过差示筛选法和PCR法从拟南芥中克隆了40多个干旱诱导基因,并将克隆到的基因序列与基因库里已知功能的序列相比较[1～4],经分析后认为,脱水胁迫诱导基因产物的功能大致可分为两种类型[3,5]. 第一类是在植物的抗性中起作用的蛋白质.这些蛋白质可细分为以下五种:第一种是一类水通道蛋白,如主要内在蛋白(M IP)等.这类蛋白质可以形成选择性的水运输通道,提高细胞膜的透水性,便于水分摄入,从而使脱水胁迫下的细胞保持 1)通讯联系人. Tel:(023)65102507,E2mail:bio<bio@ 收稿日期:1999204228,修回日期:1999210220一定的膨压,以维持正常的生命活动.第二种是保护生物大分子及膜结构的蛋白质,如抗冻蛋白及胚胎发生晚期丰富蛋白(L EA)等.这类蛋白质多具有保守的序列单元,含较多的极性氨基酸残基,它们一般具有热稳定性,不易变性,可创造一种起保护作用的水相环境,防止其他蛋白质进一步变性,甚至能帮助已变性的蛋白质复性.第三种是合成渗透保护物质(如脯氨酸、甜菜碱及多元醇等)的关键酶类,如脯氨酸合成酶等.这类酶可通过诱导渗透保护物质的生物合成来降低细胞的渗透势,提高植物的抗胁迫能力.第四种是具保护作用的蛋白酶类,如巯基蛋白酶(thiol protease)等.此酶可降解变性蛋白质,为新蛋白质的合成储备原料.第五种是具有解毒作用的酶类,如超氧化物歧化酶(SOD)等.植物在逆境因素的作用下会产生高度反应性氧自由基(ROS),而此酶类可抵御由ROS 所引起的氧化损伤和致死效应,从而提高植物抗胁迫能力.第二类是在信号转导和逆激基因表达过程中起调节作用的蛋白质因子.在植物胁迫信号的传递过程中,涉及到为数众多的信号分子,主要包括以下几种:第一种是与第二信使生成有关的酶类,如磷脂酶等.该酶能够将磷脂酰肌醇24,52二磷酸(PIP2)水解成二脂酰甘油(D G)和三磷酸肌醇(IP3),IP3能够诱导贮存于内质网的Ca2+释入胞液内,从而启动胞内信号转导过程.第二种是与逆激基因表达调控有关的转录因子,如M YC、M Y B、bZIP、EREBP/AP2等,后有详述.第三种是与蛋白质磷酸化有关的蛋白激酶类,其中最重要的莫过于促分裂原活化蛋白激酶(MAP K)级联中所包括的三个关键的激酶MAP K、MAP KK和MAP KKK.目前已从植物中克隆了大量的MAP K 级联途径成员,它们大多数与植物的环境胁迫反应有关.因此,可以推测MAP K级联途径在植物胁迫信号的传递过程中可能占据相当重要的作用,但植物中MAP K级联成员之间的相互作用机制还有待进一步阐明.2 脱水胁迫信号转导及逆激基因的表达调控211 受体 脱水引起植物细胞渗透势发生改变,造成渗透胁迫.在细菌和酵母中,感受渗透胁迫是通过“二元调控体系”来实现的[6,7].酵母中的“二元调控体系”包括三个成员:Sln1p、Y pd1p和Ssk1p.通过四步磷酸化作用:Sln1p2His576(H1)→Sln1p2 Asp1144(D1)→Y pd1p2His64(H2)→Ssk1p2 Asp554(D2)传递胞外信息.其中,Sln1p是一种新型的传感蛋白(sensor),一般以同源二聚体的形式跨膜存在.Shinozaki等[5]已从拟南芥中分离出一个编码Sln1同源物的A TH K1基因,据分析, A TH K1和Sln1一样有一个典型的组氨酸激酶结构域和一个输入结构域,A TH K1能够使Sln1突变株恢复功能,表明A TH K1有与Sln1相类似的功能,而且A TH K1基因受干旱、盐渍、低温信号的正调节,这些结果说明A TH K1可能在脱水信号转导中起着传感器的作用,一个相似的渗透感受机制也可能存在于植物的逆境应答中.在高等植物中,另外两个二元调控组氨酸蛋白激酶(two component histidine kinase)ETR1和C KI1分别在乙烯和细胞分裂素的信号转导过程中起着传感器的作用[8,9].所以可以推测,在植物的各种信号转导途径中,二元调控组氨酸蛋白激酶可能起着受体的作用.212 下游信号转导 Shinozaki等[3,4]详细研究了脱水胁迫下拟南芥基因的表达调控.他们认为,在脱水胁迫起始信号与基因表达之间至少存在四条独立的信号传递途径,2条依赖ABA,2条不依赖ABA,依赖ABA 的途径中有1条必须有蛋白质合成,不依赖ABA 的途径中有1条与低温胁迫应答有共同的信号转导通路(图1).现将这四条信号传递途径分述如下:图1 脱水胁迫起始信号与基因表达之间信号通路示意图 a1依赖ABA但不需要蛋白质合成的信号传递途径(Ⅰ). 在干旱、盐渍等逆境胁迫下,植物体内ABA的含量会发生明显的变化,而且在胁迫下表达的许多基因同时也受外源ABA的诱导,这表明ABA参与了植物逆境信号的传递过程.而且,这些逆激基因的表达调控研究显示[10～12],在依赖ABA的信号传递途径中有一条不需要蛋白质的合成.经序列分析发现,这些ABA诱导基因的启动子区域包含一个保守的序列(PyACGTGGC),这个序列被称作ABA反应元件(ABRE),对一些受ABA诱导的逆激基因的表达起顺式调节作用.ABRE是从小麦的Em基因和水稻的rab基因中首先分离得到的.许多ABRE结合蛋白也已被分离,经比较后发现,这些蛋白质大都包含有一个保守的亮氨酸拉链(bZIP)结构域,ABRE中的核心序列ACGT周围的核苷酸决定了bZIP蛋白的结合特异性[13].而且Shen等[14]发现,ABRE是通过先形成ABRE响应复合体而起调控作用的,至于ABA活化bZIP蛋白并使其结合到ABRE上从而调控基因表达的机制现在还不甚清楚,还需要对这些bZIP蛋白的结构和功能作进一步分析. b1依赖ABA且需要蛋白质合成的信号传递途径(Ⅱ). 在脱水胁迫下,几个逆激基因对ABA的响应需要蛋白质的生物合成,最典型的例子如拟南芥的一个干旱诱导基因rd22,rd22启动子中一个67bp 的片段对于ABA的响应是必需的,这个片段中包含了几个保守的DNA结合蛋白的识别位点,即两个M YC识别位点和一个M Y B识别位点,其中第一个M YC位点和M Y B位点是rd22脱水诱导表达中的顺式作用元件[12,15]. Abe等[16]用67bp的DNA片段作探针通过DNA2配体结合法(DNA2ligand2binding method)克隆了一个编码M YC同源物的基因,称作rd22BP1.rd22BP1编码的蛋白质与其他M YC一样,有一个典型的DNA识别结构域,且rd22BP1蛋白能与67bp片段中的第一个M YC识别位点发生特异性结合,经RNA凝胶印迹分析显示, rd22BP1基因能在脱水胁迫中先于rd22基因而被诱导.这表明M YC及其同源物可能在rd22基因的脱水诱导表达中起转录因子的作用.同时, Urao等[17]研究发现一个编码M Y B同源物的基因Atmyb2能被干旱、盐渍以及外源ABA诱导,且重组的A TM Y B2蛋白能与rd22基因启动子中67bp 片段中的M Y B识别位点结合.因此可以推测, M YC和M Y B蛋白在rd22基因的脱水诱导表达中协同作用,共同激活rd22基因的转录. c1不依赖ABA的信号传递途径(Ⅲ、Ⅳ). 在干旱、盐渍、低温等一些外界因子的诱导下,一些基因如rd29A、kin1、cor616、cor47等能在ABA缺失突变株(aba)和ABA不敏感突变株(abi)中表达,说明这些逆激基因的表达不需要ABA的存在[11,12,18,19].对这些基因进行序列分析后表明,一个被称作脱水反应元件(DRE)的9bp 的保守序列(TACCG ACA T)在rd29A基因的脱水诱导表达中是必需的.DRE相关序列已在许多低温和干旱诱导基因的启动子中被发现[12,18].这表明DRE元件涉及到逆激基因的诱导表达调控,与DRE相互作用的转录因子也在经脱水处理的拟南芥细胞核抽提物中被检测到[20],另外几个DRE 结合蛋白的cDNA也已通过酵母一次杂交筛选法(yeast one hybrid screening method)被克隆[21].这些DRE结合蛋白都包含一个与乙烯应答中涉及的EREBP蛋白和花形态发生中涉及的AP2蛋白中的EREBP/AP2结构域相类似的DNA结合结构域,对这些转录因子的进一步分析将会使我们更好地懂得这一信号传递途径. Nakashima等[22]研究发现,有几个干旱诱导基因如rd19、rd21、erd1等既不受低温也不受外源ABA的诱导,这表明在植物脱水应答反应中存在第四条信号传递途径.关于这条途径中所涉及的信号分子和顺式作用元件都不太清楚,还需对这些基因的启动子作进一步研究,以获得更多的信息.3 展 望 植物的抗逆应答过程是一个涉及到众多基因,受多途径调控的复杂过程.在过去的10年里,人们对脱水胁迫诱导基因产物的功能及表达调控进行了深入的研究,取得了可喜的进展,但仍存在许多问题需要解决,为了进一步阐明植物抗脱水胁迫的分子机制,笔者认为今后的研究可能会集中在以下几个方面:逆激基因产物的分离纯化及功能鉴定,信号转导途径中所涉及的蛋白质因子之间的相互作用,各信号转导途径间的相互影响以及逆激基因的启动子中顺式作用元件与转录因子之间相互作用的机制等等.总之,阐明植物的抗脱水胁迫分子机制,并通过现代生物技术培育出耐盐、耐旱、耐低温的植物新品种,在理论上和实践上都具有重大意义.参 考 文 献1 Yamaguchi2Shinozaki K,K oizumi M,Urao S,et al.Molecular cloning and characterization of9cDNAs for genes that are respon2 sive to desiccation in A rabi dopsis thaliana:Sequence analysis of one cDNA clone that encodes a putative transmembrane channel protein.Plant Cell Physiol,1992,33(2):217～2242 K iyosue T,Yamaguchi2Shinozaki K,Shinozaki K.Cloning of cDNAs for genes that are early2responsive to dehydration stress (ERDs)in A rabi dopsis thaliana L:identification of three ERDs as HSP cognate genes.Plant Mol Biol,1994,25(5):791～7983 Shinozaki 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activator that binds to the c2repeat/DRE,a cis2acting DNA regula2 tory element that stimulates transcription in response to low tem2 perature and water deficit.Proc Natl Acad Sci USA,1997,94(3):1035～104022Nakashima K,K iyosue T,Yamaguchi2Shinozaki K,et al.A nuclear gene,erd1,encoding a chloroplast2targeted Clp protease regulatory subunit homolog is not only induced by water stress but also developmentally up2regulated during senescence in A rabi dopsis thaliana.Plant J,1997,12(4):851～861Molecular Mechanism of W ater2Stress R esponse in Plant.XION G Qing,WAN G Bo2Chu,DUAN Chuan2Ren(B ioengi neeri ng College,Chongqi ng U niversity,Chongqi ng400044,China).Abstract The function of water2stress2inducible gene products and signal transduction in water2stress response was mainly introduced.G enes induced during water2stress conditions are thought to function not only in protecting cells from water deficit but also in the regulation of genes for signal transduction in water2stress response.At least four independent signal transduction pathways exist between the initial dehydration signal and gene expression,two are ABA independent and two are ABA dependent,one of the ABA2dependent pathways requires protein biosynthesis,one of the ABA2independent pathways overlaps with that of the cold response.K ey w ords drought,high salinity,low tempera2 ture,dehydration,signal transduction,gene expression。