育种学 第10章 倍性育种
1）秋水仙素诱导多倍体的原理
细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤 丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体 数加倍的核。
2．秋水仙素诱发多倍体的原则
（1）处理植株部位的选择
秋水仙素对处于分裂活跃状态的细胞有诱变作用。所以常用萌 动或萌发的种子、幼苗或新梢的顶端作为诱变的材料。 （2）药剂浓度和处理时间 先把秋水仙素配成水溶液、羊毛脂制剂等。常用的水溶液浓度 为0.01%～1.0%，以0.2%最为常用。处理的有效浓度、时间和
• 三倍体香蕉由于染色体配对发生紊乱，不能正常地进行减数分裂，不 能产生种子，只能通过无性繁殖繁衍后代。
• 具体做法：将地下块茎切成4～10个小块,每块含一个壮芽,按一定规格, 芽眼朝上平放在畦面，复土后盖些稻草，待苗长至40～50厘米高时移 栽；另一方法是通过吸芽分株繁殖，即让不定芽长成40～50厘米吸芽 后，用长柄利铲将吸芽与母株相连处割离后移栽。
产量高；三倍体西瓜和香蕉无籽。
2. 远缘杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难，合 成新类型或新物种； 3. 通过诱导多倍体作为不同倍性间的遗传桥梁，可实 现基因转移或渐渗。
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奇数多倍体 (3x, 5x, 7x) ：
通常表现不育 （利用：果实无核)
偶数多倍体 (4x, 6x, 8x) ： 可育，器官的巨型性 (利用：固定杂种优势）
（二）人工诱导
1. 物理因素诱导： 用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创
伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。孙清荣等通过γ-射
线照射梨试管苗，诱导产生多倍体变异。咖啡花粉母细胞减 数分裂时，用骤变低温(8~10℃)直接处理花器官，可获得大 量二倍性花粉粒；另外，一些愈伤组织内的染色体能自然加 倍，发育成多倍体枝条。但物理方法由于效率低且不稳定而
限度数目的一组染色体，叫染色体基组(genome)。
• 各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数（x）
稻属X=12、小麦属X=7、玉米属X=10、 棉属X=13、高粱 X=10 、甘薯 X=15 马铃薯X=12、苹果属X=17
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• 多数植物属内的物种染色体基数相同；
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多倍体植物特征：
1.多倍体植物由于染色体加倍，其外部形态特征和二倍体有明 显的差别，主要表现在根、茎、叶的形态和大小上。
2.多倍体植株的花器、花粉粒增大，花粉萌发孔增多，植株育 性降低或完全不育，种子增大且种子萌发率弱。另外
3.花粉的形状也存在差异，如西瓜四倍体花粉为正方形，二倍 体为三角形。
多倍体育种：用人工的方法诱发植物形成多倍体，从中选育新品种的方法
同源多倍体（autopolyploid）： 多倍体的几组染色体全部来自同一物种，多为 二倍体直接加倍而来。
甘 薯 同源六倍体 马铃薯 同源四倍体 香 蕉 同源三倍体
• 异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体 组构成的多倍体（由不同种、属间个体杂交得到的F1再经 染色体加倍得到的多倍体）。
离体培养结合化学诱导剂处理获得多倍体的频率比较高。在 染色体加倍实验中，以其容易控制实验条件和重复实验结果， 提高工作效率，减少嵌合体等优势而逐渐受到重视。离体材料 一般是愈伤组织、胚状体、茎尖组织或子房、原生质体。
秋水仙素诱导多倍体
秋水仙碱，一种生物碱，因最初从百合科植物秋水仙中提取出来，故名， 也称秋水仙素。纯秋水仙碱呈黄色针状结晶，熔点157℃。易溶于水、乙 醇和氯仿。味苦，有毒。秋水仙碱能抑制有丝分裂，破坏纺锤体，使染色 体停滞在分裂中期。这种由秋水仙碱引起的不正常分裂，称为秋水仙碱有 丝分裂。在这样的有丝分裂中，染色体虽然纵裂，但细胞不分裂，不能形 成两个子细胞，因而使染色体加倍。自1937年美国学者布莱克斯利 （A.F.Blakeslee）等，用秋水仙碱加倍曼陀罗等植物的染色体数获得成功以 后，秋水仙碱就被广泛应用于细胞学、遗传学的研究和植物育种中。
未能普及利用。
2.化学因素诱导：
应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长 素等，其诱导效果不佳，成功率很低。目前，秋水仙素是诱变 多倍体效果最好的药剂之一。
化学药剂：秋水仙素；氧化亚氮； 吲哚乙酸；萘嵌戊烷。
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化学诱导又可分为活体诱导和离体诱导两种基本方法。
方法因植物种类、部位、生育期等而异。一般采用低浓度、长
时间或高浓度、短时间的处理方法。一般在30-35℃ 下，处理 24小时左右。
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（3）秋水仙素诱导多倍体的方法
①浸渍法 可浸渍幼苗、插条、接穗甚至种子。处理时
水溶液要避光。处理插条、接穗一般1-2天，处理后用清 水洗净；处理幼苗时，为避免根系受害，可将嫩茎生长 点倒置于盛有药剂的器具中；因秋水仙素阻碍根系发育， 故处理后用清水洗净种子，可用生长素促进根的生长。
4.有机营养物质成分及其含量变化由于生长缓慢，代谢强度 改变，多倍体的化学成分如氮、碳化合物、植物碱等有机 物含量增加。 5.多倍体一般含有较多的维生素和矿物质，如四倍体番茄和 甘蓝的维生素C含量均比相应的二倍体含量高。 6.等位基因杂合性提高了它们的遗传多样性和适应能力，因 此，多倍体对不良环境的抵抗力也比二倍体强。
倍体、四倍体到八倍体甚至十二倍体都有，这说明多倍体对
于果树种质形成有相当重要的影响。与此同时，多倍体育种 在农业生产上也产生了深远的影响，多倍的植株具有茎粗壮、 内含物多、抗逆性强、耐贮运等特点，因而多倍体品种将大 大增强植物的观赏价值和商品价值。
第一节 多倍体育种
一、多倍体的概念和种类
• 一个属内各个种所特有的、维持持其生活机能的最低
陆 地 棉 异源四倍体 A1A1D1D1 普通小麦 异源六倍体 AABBDD 小 黑 麦 异源六倍体 AABBRR 2015-4-18 河北农业大学农学院 异源八倍体 AABBDDRR
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• 香蕉的栽培种是尖叶蕉和长梗蕉杂交后进化而成的。香蕉的染色体基 数为11，尖叶蕉产量较高、风味较佳，长梗蕉抗逆性较好。香蕉的基 因型可分为二倍体，染色体22个；三倍体，染色体33个和四倍体染色 体44个。 • 二倍体香蕉产量较低。在生产上的栽培品种主要为三倍体香蕉。
变异，以其所产生的遗传效应
为根据的育种技术。
整倍体育种：染色体加倍的多倍体育种 染色体减半的单倍体育种
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第一节 多倍体育种
第二节 单倍体育种
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第一节 多倍体育种
1916 年 Winker在研究Salanum nigum嫁接时从愈伤组织得 到了四倍体植物，首先引入了多倍体这一概念。多倍体植物在 自然界中普遍存在，并被认为是推动植物进化的重要因素，是
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异源多倍体
野生小麦 二粒小麦 普通小麦
AA
BB
AABB
DD
AABBDD
面包小麦的演变
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• 同源多倍体细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时
可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源
三倍体高度不育，同源四倍体部分不育。 • 异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体 所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价 体，染色体配对正常，雌雄配子发育正常，结实率较高。 • 天然多倍体中有很多重要农作物是同源多倍体，如马铃薯 （2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体， 香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。
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器官的巨型性
2n
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8n
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作为不同倍性物种间杂交的桥梁
小伞山羊草 （二倍体）
X
二粒小麦 （四倍体）
异源多倍体
X
普通小麦பைடு நூலகம்
具有小伞山羊草抗锈基因的普通小麦
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四. 诱导材料的选择
1.选择天然多倍体比重高的植物; 2.选择综合性状好的品种；
3.染色体倍数少材料;
4.选择杂合性高的材料; 5.选择收获营养器官的植物或无性繁殖的植物。
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五.人工诱导多倍体的途径和方法
自然诱导
途径
人工诱导
物理因素诱导 化学因素诱导 生物因素诱导
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（一）自然发生
多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍，配子形成时的 染色体未减数等方式。其中合子的染色体加倍是指二倍体产生
第十章 倍性育种（3学时）
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三倍体无籽西瓜
四倍体葡萄
三倍体葡萄
二倍体香蕉-有籽
三倍体香蕉-无籽
四倍体金丝小枣
多倍体高粱
植物的染色体数是相对稳定的，但在人工诱 导或自然条件下也会发生改变，这种改变常 导致植物形态、解剖、生理生化等的变化。
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生
少数四倍体细胞或四倍体组织，
如四倍体月见草的自发形成等。配子的染色体未减数即未 减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合，形成三倍体，三倍 体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌配子(n)结合，又可形 成四倍体。有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合，
直接形成四倍体。
据不完全统计，已在85个属的植物中发现过2n配子，故认 为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。此外不联合基因 的配对也会使其产生多倍体。
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第十章_倍性育种
Ｒ
子代
ＡＢＤＲ—高度不育 秋水仙素处理幼苗
ＡＡＢＢＤＤＲＲ 异源八倍体小黑麦
四 单倍体育种
1 单倍体产生的途径 单倍体(haploid) ：指具有配子染色体组的 个体。 类型：
一倍体：由二倍体植物产生，仅有一个染色 体组；
多元单倍体：由异源多倍体植物产生，有几 个不同的染色体组。
产生单倍体的途径：
（1）自然发生：包括孤雌生殖(0.1%)、孤雄生殖 (0.01%)和无配子生殖等方式。
发现单倍体的植物： 曼陀罗、玉米、小麦、水稻、烟草、棉花、黑
麦、亚麻、油菜等70个属、206种植物。
（2）人工诱导途径
① 细胞和组织离体培养
a 花粉（花药）离体培养
小麦单倍体花药培养
原理：细胞全能型； 我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甜菜、油菜等
体细胞杂交
2 多倍体育种 (1)多倍体育种的意义：
多倍体在表现型上有巨大型效应，生理特 性上也有可利用的优良性状，因此，开展多倍 体育种，对于农作物品种改良具有重要意义。
（2）多倍体育种的要点
a. 选用合适的二倍体原始材料诱导产生多倍体； b. 扩大诱导范围，选择优良类型； c. 采用有效的诱导方法； d．选择适宜的倍性水平； e．解决嵌合体问题； f．确定多倍体群体的选育方法。
人工加倍
AAAA（4n）同源四倍体
AAAA（4n） × AA（2n）
AAA（3n）同源三倍体
同源多倍体与二倍体相比，具有如下特征： 无性繁殖 、多年生的； 基因型种类比二倍体多； 育性差，结实率低； 达到遗传平衡的时间长； 生物学性状的巨型化。
• 基因型复杂
二倍（4X=28）
野生二粒小麦 × 粗山羊草
(AABB) ↓ (DD)
第10章 倍性育种
同源多倍体(autopolyploid) ：
甘薯 同源六倍体，2n= 6x 马铃薯 同源四倍体， 2n= 4x 香蕉 同源三倍体， 2n= 3x
异源多倍体(allopolyploid)：
陆地棉 异源四倍体 A1A1D1D1； 2n= 4x 普通小麦 异源六倍体 AABBDD， 2n= 6x 小黑麦 异源六倍体 AABBRR； 2n= 6x
➢ 偶倍性异源多倍体的单倍体，大部分配子是不 育的。
（二）获得单倍体的途径： 1、组织和离体培养
（1）花药（花粉）培养：
首例单倍体植株是由印度Guha等（1964）从毛叶曼陀罗 花药诱导培养出的。之后烟草、水稻（O.sativa）等也诱导培 养出单倍体植株。
至今，利用花药培养已在250多种植物中获得单倍体植株。
（2）染色体选择性消失
Kasha等（1970）：普通大麦（2n=2x）× 球茎大麦 （2n=2x）(种间杂交)，远缘合子在后续的细胞分裂、发育 过程中，球茎大麦的染色体逐渐消失（P104，图9-4）, 从 而获得高频率的普通大麦单倍体，秋水仙碱加倍后获得了 纯合的二倍体（加倍单倍体，doubled haploid, DH）。
我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甘蔗、甜菜、油菜等 40多种植物中获得了花粉单倍体，其中小麦、玉米、甘蔗、 甜菜、橡胶、柑桔等19种作物单倍体由我国首先培育成功。
（2）未受精子房（胚珠）培养： 1976（Sandoeum）报导了利用大麦未受精子
房培养出单倍体植株；之后在小麦（1979），烟 草（1979）, 水稻 (1980)等植物获得成功。
2、人工诱导多倍体
物理因素： 温度骤变 机械创伤 辐射线
化学因素： 秋水仙素，富民农，等
浸渍；滴液；注射；涂抹
倍性育种PPT课件
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处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
28
①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
1
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
2
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR芥
菜
异源四倍体
萝卜甘蓝 异源四倍体
10
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
11Байду номын сангаас
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
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四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
19
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种 ②选择染色体组数较少的种类
处理方法
秋水仙素一般多用水溶液,亦可稀释于低浓度的酒精中或10 ％的甘油中或制成羊毛脂膏或加入琼脂凡士林中后施用。 常用的处理方法有：
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①浸渍法
适合于处理种子、枝条、盆栽小苗的茎端生长点。一般发芽 种子处理数小时至3天,处理浓度0.2%~1.6%。浸渍时不宜 淹没种子，处理时间也不能太长，以免影响根的生长。处理 后用清水洗净，再播种或沙培。 如百合类鳞片用秋水仙素处理1~3小时后扦插，可得到四倍 球芽；唐菖蒲实生小球也可用浸渍法获得四倍体植株。
倍性育种
定义及倍性变异的种类 多倍体育种 单倍体育种 非整倍体的利用
1
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生变异,根据
育种目标,从中选育新品种或选育育种亲本的方法。
2
倍性变异的种类
整倍体变异：植物染色体数目出现与染色体基数呈倍数性 关系的变异。整倍体变异变异的结果是产生多倍体 (polyploid)和单倍体(haploid)。
小黑麦 异源六倍体 AABBRR；异源八倍体 BBDDRR芥
菜
异源四倍体
萝卜甘蓝 异源四倍体
10
萝卜（2n=18） x 甘蓝（2n=18） 染色体加倍
萝卜甘蓝（2n=4x=36）
11Байду номын сангаас
金鱼草
二.多倍体植物的特点 1.同源多倍体植物的特点
①育性差，结实率低。 ②形态、组织学上的特征
多倍体植株一般比原来的二倍体表现出巨大性。
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四.多倍体的诱导与育种
诱导材料的选择 多倍体产生的途径和方法-秋水仙素及其加倍作用 多倍体植物的鉴定
19
1.诱导材料的选择 ①选择主要经济性状优良的品种 ②选择染色体组数较少的种类
倍性育种
•
5、嵌合体问题 通过对处理的组织器官 发育时期的选择，控制秋水仙素浓度、采用 合适的处理时间等途径解决； • 6、多倍体群体的选育 对诱导成多倍体 材料进行选育的方法与常规育种方法基本相 同 • 7、与其他育种手段结合 如与组织培养 结合。
4、多倍体作物的应用
• 1、同源多倍体 （1）谷类作物：同源四倍体黑麦 （2）三倍体甜菜 （3）三倍体西瓜 • 2、异源多倍体 异源多倍体小黑麦 初级小黑麦：直接由小麦与黑麦杂交所得 次级小黑麦：由相同或不同倍性的初级小黑 麦相互杂交而得 代换型小黑麦：它是由某一染色体组中的某 些染色体代替了正常六倍体小黑麦中的某些染色体而 获得。
四、单倍体在育种上的应用价值
• 1、缩短育种年限 • 2、克服远缘杂交的困难 • 3、提高诱变育种的效率 • 4、合成育种新材料
五、单倍体育种的主要步骤
• 1、诱导材料的选择 应该选择表现型优良
的个体作为诱导材料。因为诱导出的单倍体 受到供试验植株基因型的影响，诱导材料带 有丌良基因，这些基因徆可能在诱导出的单 倍体中出现。 • 2、单倍体材料的获得 获得单倍体的途径 主要有量个方面，一个是利用自然界的单倍 体变异株；另一途径是通过人工的方法诱导 单倍体。
•
细胞在秋水仙碱处理后，用清水洗净 残留的秋水仙碱，细胞可恢复正常。秋 水仙碱在适当的浓度范围内，对植物细 胞基本上无毒害作用，药剂在细胞中扩 散后，无明显的毒害作用，遗传上一般 丌収生其他变异。
• （三）生物因素诱导 生物因素诱导主要包括利用胚 乳培养、体细胞杂交等技术产生多 倍体，这一技术还有待于迚一步研 究。
3、孪生苗（双生苗） 一粒种子上长出的2株戒多株苗称为孪生苗（双 胚苗）戒多胚苗。被子植物中少数属如柑橘属中常常 出现双胚戒多胚现象。双胚种子长成的双生苗中有单 倍体，其出现的频率较单生苗高。我国在水稻、苎麻、 亚麻中均収现双胚苗、多胚苗类型，能够出现单倍体 4、半配合生殖（Semigamy） 半配合是一种丌正常的受精类型，当精核迚入卵 细胞后，丌収生精核和卵核结合，而是精核和卵核各 自独立分裂，幵収育成胚，形成代表父本和母本性状 的嵌合体。
《倍性育种》PPT课件
五、单倍体的二倍化 自然加倍——频率低，受试材的影响 人工加倍——秋水仙碱溶液处理
①单倍体植株的茎尖生长点或根系 ②花粉
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第三节 单倍体育种
六、单倍体育种的应用 1、加速遗传育种材料的纯合，缩短育种周期 2、提高选择效率 3、与其他育种技术结合，提高育种效率 4、构建分子遗传图谱
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38
第二节 多倍体育种
7、流式细胞仪分析
用特异的DNA荧光染料对细胞染色后测定样品的荧光密度， 荧光密度与DNA含量呈正比 优点： ①快速 ②能区分变异体是混倍性嵌合体还是同型突变体 ③不受试材的限制 ④能确定染色体小而难以用染色体计数法确定倍性的物种
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39
第二节 多倍体育种
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28
第二节 多倍体育种
二、人工理化诱变 1、物理方法诱变多倍体 高温、低温、射线、干旱 玉米幼胚短暂置于40℃高温下能诱导染色体加倍 诱变效率较低、嵌合体产生频率较高，未被广泛 应用
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第二节 多倍体育种
2、化学方法诱变多倍体 （1）诱变多倍体的化学药剂 秋水仙碱：百合科秋水仙属植物的器官和种子中分离提取 出来的剧毒生物碱，分子式为C22H25NO6。 萘嵌戊烷、萘骈乙烷、安磺灵、戊炔草胺等
③三倍体与二倍体杂交得到四倍体（Alpha 68 苹果）
④四倍体为母本，二倍体为父本杂交筛选出新的四倍体类型 （“翠绿”、“翠宝”）
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33
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34
第二节 多倍体育种
四、离体培养获得多倍体 胚乳培养获得三倍体 原生质体融合获得多倍体 其他组织离体培养获得多倍体
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①单倍体植株的茎尖生长点或根系 ②花粉
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第三节 单倍体育种
六、单倍体育种的应用 1、加速遗传育种材料的纯合，缩短育种周期 2、提高选择效率 3、与其他育种技术结合，提高育种效率 4、构建分子遗传图谱
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第二节 多倍体育种
7、流式细胞仪分析
用特异的DNA荧光染料对细胞染色后测定样品的荧光密度， 荧光密度与DNA含量呈正比 优点： ①快速 ②能区分变异体是混倍性嵌合体还是同型突变体 ③不受试材的限制 ④能确定染色体小而难以用染色体计数法确定倍性的物种
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第二节 多倍体育种
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第二节 多倍体育种
二、人工理化诱变 1、物理方法诱变多倍体 高温、低温、射线、干旱 玉米幼胚短暂置于40℃高温下能诱导染色体加倍 诱变效率较低、嵌合体产生频率较高，未被广泛 应用
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第二节 多倍体育种
2、化学方法诱变多倍体 （1）诱变多倍体的化学药剂 秋水仙碱：百合科秋水仙属植物的器官和种子中分离提取 出来的剧毒生物碱，分子式为C22H25NO6。 萘嵌戊烷、萘骈乙烷、安磺灵、戊炔草胺等
③三倍体与二倍体杂交得到四倍体（Alpha 68 苹果）
④四倍体为母本，二倍体为父本杂交筛选出新的四倍体类型 （“翠绿”、“翠宝”）
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第二节 多倍体育种
四、离体培养获得多倍体 胚乳培养获得三倍体 原生质体融合获得多倍体 其他组织离体培养获得多倍体
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第十章倍性育种(PloidyBreeding)
第十章 倍性育种（Ｐloidy Breeding）
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第一节 多倍体育种
• 一、多倍体的概念及种类 • 1.通过使染色体加倍的方法，来培育新 品种的一种育种途径。我们称之为多倍 体育种(Ployploid Breeding) • 2.多倍体的种类：同源多倍体 (autoployploid)、异源多倍体 （alloployploid）和同源异源多倍体 （auto- alloployploid）。见图10-1
2.95 375
0.31
10.0
6.00
86
18
• (四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色 法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的 大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。 • (五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正 常联合。 • (六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞， 进行镜检计数。
第二节
三、单倍体在育种中的应用 1.加速遗传育种材料的纯化 小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意 图)
2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择 效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效 提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道， 轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。 T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单 加”比正常的提高14倍。 1.缩短育种年限、节省人力、物力。
3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如 Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘 蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2
4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义 多倍体的巨大性，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品 种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝 卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。 二、人工引变多倍体的原理和方法 ①1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果， 从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、 甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、 凤仙花等。 ②迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理， 及其它一些理化手段及杂交、培养手段。 (一)秋水仙素的理化性质 秋水仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物［C. autumale L］中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷 水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛 脂、洋菜等作基质。 (二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长 停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中， 致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在 一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。
第十章 倍性育种
苜蓿2n=32、其一倍体是：x=8 一倍体的染色体数目就是染色体基数（Ｘ）。
3、多倍体——体细胞内含有三组或三组以上染色体 组的生物体称多倍体。 如：3x、4x、7x等。
苜蓿2n=4x=32（四倍体） 羊草2n=4x=28（四倍体）
4、单倍体——包含生殖细胞染色体组的生物称单倍 体（含体细胞染色体组一半的生物称单倍体） 如：燕麦2n=6x=42（六倍体）n=3x=21（单倍体）
三、单倍体育种程序及操作技术—（花粉培养） 1、原材料的准备： 一般采用优良亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植 株的花粉，或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制： 不同植物要求不同的培养基，为选择出合适的培养基， 先要进行试验，选出适宜的培养基。 培养基：大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+
②作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成，所以染色体虽
能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成染色体分裂 而成细胞不分裂，处理后，用清水洗净秋水仙碱的残液，细胞 分裂通常可恢复正常。 ③影响因素：
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键，浓度 低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度，一般认为15℃为宜。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
玉米的同源多倍体植株矮小，茎粗叶大
二倍体基因型
同源多倍体基因型复杂 三倍体基因型
四倍体基因型
五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种的不孕性，提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低，生活力弱。
由于这些原因，一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草， 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。
3、多倍体——体细胞内含有三组或三组以上染色体 组的生物体称多倍体。 如：3x、4x、7x等。
苜蓿2n=4x=32（四倍体） 羊草2n=4x=28（四倍体）
4、单倍体——包含生殖细胞染色体组的生物称单倍 体（含体细胞染色体组一半的生物称单倍体） 如：燕麦2n=6x=42（六倍体）n=3x=21（单倍体）
三、单倍体育种程序及操作技术—（花粉培养） 1、原材料的准备： 一般采用优良亲本配成的杂交组合所产生的杂种一代植 株的花粉，或从杂种F2中选择优良植株的花药进行培养。 2、培养基的配制： 不同植物要求不同的培养基，为选择出合适的培养基， 先要进行试验，选出适宜的培养基。 培养基：大量元素无机盐+微量元素无机盐+铁盐+
②作用原理 细胞分裂时，秋水仙素能抑制纺锤丝的形成，所以染色体虽
能正常复制，但不能分向两极，细胞未分裂，造成染色体分裂 而成细胞不分裂，处理后，用清水洗净秋水仙碱的残液，细胞 分裂通常可恢复正常。 ③影响因素：
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键，浓度 低，时间短，不易成功；过高，时间长会使细胞甚至整个组织 和植物死亡。此外还要注意温度，一般认为15℃为宜。
二倍体与同源多倍体细胞核比较
玉米的同源多倍体植株矮小，茎粗叶大
二倍体基因型
同源多倍体基因型复杂 三倍体基因型
四倍体基因型
五、诱发多倍体在牧草中的意义及利用
1、利用异源多倍体（双二倍体）能克服远缘杂种的不孕性，提 高远缘杂交的结实率。 2、人工诱发的一些植物的同源多倍体具有不少宝贵性状。 3、多倍体结实率低，生活力弱。
由于这些原因，一些多倍体的再现反而不如正常类型的牧草， 如八倍体玉米的生活力就较四倍体为弱，而且完全不育。
倍性育种
第一节染色体倍性育种的概念和意义园艺植物与其他植物一样，其细胞中所包含的染色体数目都是一定的。
如柑桔类植物，其性细胞都是具有一套数目为9条的染色体组(也称染色体基数x=9)，其体细胞则含有两套完整的染色体组，称为二倍体(2n=2x=18)。
大多植物种类、品种、类型或单株，体细胞一般都是二倍体。
如果植物体细胞的染色体数目只有基数的一倍的，称为单倍体；为基数的三倍或三倍以上的称为多倍体，如三倍体(3x)、四倍体(4x)、五倍体和六倍体等。
其中，三倍体和五倍体等称奇数多倍体，四倍体和六倍体等称偶数多倍体。
所谓染色体的倍性育种就是指利用各种园艺植物染色体倍性特点，通过各种途径，获得各种园艺植物表现优良的倍性群体。
并通过鉴定、选择，从中筛选出表现最优良的类型，以至最终培育成优良的新品种。
倍性育种包括多倍体育种和单倍体育种。
多倍体育种具有较大的实践意义，多是以培育出优良的多倍体新品种为目的。
根据报道，植物界中多倍体是普遍存在的，特别是在被子植物中，多倍体种约占全部的30～47％，育种资源相当丰富。
不少园艺植物的多倍体类型具有营养生长旺盛，生物产量高，果大、花大，果实少籽或无籽，经济价值，适应性和抗逆性强等优良性状，所以通过多倍体育种所产生的多倍体优良品种，在生产上具有较高应用价值。
首先在果树上多倍体品种在应用上成就较突出。
除自然多倍体，如三倍体香蕉、大蕉、粉蕉、龙牙蕉等，六倍体欧洲李和柿，八倍体大果型草莓，六倍体、七倍体、八倍体大果型树莓，以及六倍体、八倍体桑，甚至二十二倍体黑桑等为生产上的主要栽培类型外，还有许多人工培育的优良多倍体品种成为生产上的主栽品种，如欧洲葡萄森田尼、大玫瑰香、大无核等9个四倍体品种；美洲葡萄康可品种有７个四倍体芽变选出的品种；欧美杂种有巨峰、吉峰系列、黑奥林、红富士、吉香、“高尾”等十几个四倍体品种。
西瓜上的四倍体少籽西瓜和三倍体无籽西瓜品种，柑桔上的美国oroblanco 三倍体无核葡萄柚和我国的四倍体少籽十月桔，以及菠萝上的西印度群岛的三倍体Cabezona等也都在生产具有较高的栽培价值。
10.倍性育种
一个染色体组是用以描述一个个体的染色 体组成的基本单位，常用英文大写字母表 示。 每个染色体组所含有的染色体数称为染色 体基数（x），不同属的染色体基数不同， 同一属的种或变种之间不仅染色体基数相 同，而且彼此间在染色体数目上常与基数 存在倍数关系。
多倍体（polyploid）是指植物体细胞中有3 个或3个以上染色体组的植物个体。多倍体广 泛存在于植物中。被子植物中有50%以上、 禾本科植物有75%物种是多倍体，如小麦、 燕麦等均为天然的多倍体植物。 自然界存在的多倍体主要是异源多倍体，同 源多倍体较少。
多倍体的形成是物种形成的一种方式。由于 多倍体生物一旦形成，它和原来的物种就发 生生殖隔离，因而它成了新种，所以这种方 式被称为爆发式的。多倍体在动物界极少发 生，在植物界却相当普遍。
很多植物种都是通过多倍体途径而产生的。 被子植物中约有40％以上是多倍体。小麦、 燕麦、棉花、烟草、甘蔗、香蕉等都是多 倍性的。香蕉、某些马铃薯品种是三倍体 的。蕨类植物也有很多是多倍，裸子植物 较少多倍，但有名的巨杉则为多倍。
1. 花药（花粉）离体培养 这是目前人工获得单 倍体最简单有效的方法。原理是：作物的每一特 化的细胞都具有发育成完整植株的潜力。 花药培养产生单倍体的途径有二：1）是花粉经历 了去分化和胚胎发生过程，通过胚状体而形成单 倍体的胚，以后直接发育成单倍体植株(胚胎发生 系统)；2）是花粉多细胞团增殖，形成愈伤组织， 以后再经诱导分化成再生植株(器官发生系统) 。
（2）育性的变化 同源多倍体常常导致 育性的降低，但降低的程度因基因型的不 同有较大的差异，奇倍数的同源多倍体育 性更低，如同源三倍体一般是高度不育的。 不育的原因主要是由于减数分裂时形成多 价体导致染色体的行为不正常，从而形成 不育的配子，同时也受到环境的影响。
倍性育种
• 如陆地棉和海岛棉，双二倍体的油菜，异源六倍体的普 通小麦
• 异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一
• ◆被子植物纲中
30-35％
– ◆禾本科植物
70％
– ◆许多农作物：
– 小麦、燕麦、甘蔗、烟草、甘蓝型油菜、棉花、草莓、苹果、 梨
– ◆菊花、水仙、郁金香
• 一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。
– 例如小麦属 x=7
– 一粒小麦：2n=14, n=x=7
– 二粒小麦：2n=28, n=2n=14, x=7
– 普通小麦：2n=42, n=3x=21, x=7
• 不同属往往具有独特的染色体基数；
– 例如，大麦属 x = 7， 葱属 x = 8，
–
芸薹属 x = 9， 高梁属 x = 10，
–
烟草属 x = 12，稻属 x = 12，
第二节 多倍体育种
• 一、材料的选择 • 二、获得多倍体的途径与方法 • 三、多倍体的鉴定 • 四、多倍体材料的加工和选育利用
一、材料的选择
• (1)选用主要经济性状优良的品种。 • (2)选用染色体组数较少的种类 • (3)最好选择能单性结实的品种 • (4)选用多个品种进行处理
同源多倍体的特点
（１）器官的巨型性：同源多倍体植物染色 体的加倍表现在外部形态上一般均比二倍 体的要大，如植株高，叶片大而肥厚，花 粉、皮孔以及花果实大等，细胞内含物(如 维生素、生物碱、蛋白质、脂肪、酶等)也 明显增加
葡萄二倍体(左)和四倍体(右)的比较
不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较
(2)抗逆性强：同源多倍体由于巨型性和生理上的 活跃性，一般对不良环境条件的抵抗力如抗寒性、 抗旱性、抗病虫危害能力等均明显增强。