微生物学4-2 病毒和亚病毒-4类病毒及繁殖方式
微生物学教案
微生物学教案绪论教学目的和要求：掌握微生物和微生物学的概念及微生物所包括的主要类群；了解微生物在生物界的分类地位、微生物学发展历史以及微生物学发展的奠基人，了解研究微生物的重要意义。
一、微生物的特点二、微生物的研究对象三、微生物学的发展简史四、微生物与人类的关系五、现代微生物学的发展第一章原核生物的形态、构造和功能教学目的和要求：掌握细菌、放线菌、蓝细菌、立克次氏体、支原体、衣原体的形态结构及其功能。
重点：掌握原核生物特点，以细菌为代表的结构特征、基本结构中细胞壁肽聚糖结构和组成，细菌特殊结构芽孢、荚膜和鞭毛的组成、结构和功能。
难点：肽聚糖的结构。
第一节细菌一、细菌的形态构造及其功能（一）形态和染色（二）构造及其功能1、基本结构细胞壁、细胞膜、原核、细胞质及内含物2、特殊结构糖被、鞭毛、芽孢、菌毛（三）细菌的繁殖二、细菌的群体形态1、在固体培养基上（内）的群体形态2、在半固体培养基上（内）的群体形态3、在液体培养基上（内）的群体形态第二节放线菌一、放线菌的形态构造二、放线菌的繁殖三、放线菌的群体特征第三节蓝细菌第四节支原体、立克次氏体和衣原体一、支原体二、立克次氏体三、衣原体第二章真核微生物的形态、构造和功能教学目的和要求：比较原核生物和真核生物的区别，了解真核微生物的形态结构及繁殖方式，比较几大类微生物的菌落特征。
重点和难点：酵母菌的生活史第一节真核微生物概述第二节酵母菌一、分布及与人类的关系二、细胞的形态和构造三、繁殖方式、生活史和菌落特征第三节丝状真菌——霉菌一、分布及与人类的关系二、细胞的形态和构造三、真菌的孢子四、霉菌的菌落第三章病毒和亚病毒教学目的和要求：掌握病毒的特点，形态结构，繁殖方式，了解不同病毒种类与人、动植物的关系，掌握亚病毒的特点。
重点和难点：病毒的结构及复制方式。
第一节病毒一、病毒的形态结构和化学成分二、4类病毒及其繁殖方式1、噬菌体2、植物病毒3、动物病毒和昆虫病毒第二节亚病毒一、类病毒二、拟病毒三、朊病毒第四章微生物的营养和培养基教学目的和要求：了解微生物的营养要求，微生物进入细胞的方式，微生物的营养类型以及培养基的配制原则和培养基的种类等知识。
大学微生物学试题及答案
第一章绪论一、名词解释1、微生物2、微生物学二、填空题1、微生物学的先驱者是____，微生物学的奠基人是_____，细菌学的奠基人是_____ 。
2、微生物都是些个体微小、构造简单的低等生物，包括属于原核类的细菌(____和古生菌)、放线菌、蓝细菌、____、立克次氏体、____；属于真核类的真菌（____、____和蕈菌）、原生藻类和显微藻类；以及属于非细胞类的病毒和____（____、拟病毒和____）。
3、微生物由于其体形都极其微小，因而导致了一系列与之密切相关的五个重要共性，即体积小，____；____，____；生长旺，繁殖快；____，____；____，____。
4、微生物的种类多主要体现在________、生理代谢类型的多样性、代谢产物的多样性、________、________等五个方面。
5、微生物学是一门在细胞、分子或群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、________、________和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物工程和环境保护等实践领域的科学。
6、按是否具有细胞结构，微生物可分为________型微生物和________型微生物。
7、细胞型微生物根据其细胞结构特征又可分为________微生物和________微生物。
8、按照Carl Woese 的三界论，微生物可分为________、________和________。
9、原核微生物主要包括________、________、________、________、________、________和________。
10、微生物的主要特点有：________、________、________、________和________。
三、选择题1、适合所有微生物的特殊特征是( )。
A.它们是多细胞的B.细胞有明显的核C.只有用显微镜才能观察到D.可进行光合作用2、第一位观察到微生物的科学家是( )。
微生物学
:微生物学是一门在细胞、分子或群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物工程和环境保护等实践领域的科学缺壁细菌在自然界长期进化中和实验室菌种的自发突变中都会产生少数缺细胞壁的种类，或是用人为的方法通过抑制新生细胞壁的合成或对现成细胞壁进行酶解而获得人工缺壁的细菌菌落即单个或聚集在一起的一团微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体真病毒是至少含有核酸和蛋白质两种组份的分子病原体亚病毒是凡在核酸和蛋白质两种成分中只含有其中之一病原体。
效价表示每毫升试样中所含有的具有侵染性的噬菌体粒子数温和噬菌体侵入相应宿主细胞后由于前者的基因组整合到后者的基因组上并随后者的复制而进行同步复制，因此温和噬菌体的这种侵入并不引起宿主细胞裂解，这就是溶源性。
溶源菌是一类能与温和噬菌体长期共存，一般不会出现有害影响的宿主细胞温和噬菌体是指不能完成复制循环具有溶源性不发生烈性裂解的噬菌体。
类病毒是一类只含有RNA一种成分，专心寄生在活细胞内的分子病源体。
拟病毒是指一类包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒。
沅病毒是一类不含核酸的传染性蛋白质分子。
磷壁酸是G+细菌细胞壁结合在细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸脂多糖是位于G-细菌细胞壁最外层的一层较厚的类脂多糖类物质，由类脂A、心多糖和O-特异侧链3部分组成。
生长：分个体生长和群体生长两类，个体生长指微生物细胞因同化作用超过异化作用的速度，造成原生质总量不断增长的现象；群体生长是指某一微生物群体中因个体的生长、繁殖而导致该群体的总重量、体积、个体浓度增长的现象繁殖：在各种细胞组份呈平衡增长的情况下，个体的体积或重量达到某一限度时，通过细胞分裂，引起个体数目增加的现象连续发酵：当微生物以单批培养的方式培养到指数期后期时一方面以一定速度连续流入新鲜培养基和通入无菌空气并立即搅拌均匀，另一方面利用溢流的方式以同样的流速不断流出培养物的培养方法。
《微生物学》第4章 病毒
噬菌斑和病毒的效价
• 噬菌斑：在涂布有敏感宿主细菌的固体培养基表面，若 接种上相应噬菌体的稀释液，其中每一噬菌体粒子由于先 侵染和裂解一个细胞，然后以此为中心，再反复侵染和裂 解周围大量的细胞，结果就会在菌苔上形成一个具有一定 形状、大小和边缘的透明的不长菌的小圆斑称噬菌斑
• 病毒的效价：指每毫升试样中所含
染色体上的噬菌体的核酸。
溶原性细菌：含有温和噬菌体核酸的细菌。
溶原性细菌的特点：
▪可稳定遗传：子代细菌都含有原噬菌体，均具有溶原性。
▪可自发裂解：温和噬菌体的核酸也可从宿主DNA上脱落下来， 恢复原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发裂 解机率10-2～10-5 。 ▪可诱导裂解：用化学、物理方法诱导
根据核酸类型分两类： DNA病毒：微生物病毒 RNA病毒：植物病毒
根据链的多少分 单链病毒ss：大多数植物病毒 双链病毒ds：大多数动物病毒
测定大小的单位nm纳米（10－9米)，多数病毒直径100nm以下；
能通过细菌滤器；须用电镜才能观察到其具体形态和大小.
最大的病毒 最长的病毒 最小的病毒
最的病毒
特点：
•个体极小，可以通过细菌过滤器 •不具细胞结构，主要成分为核酸和蛋白质 •只含有一种核酸：RNA或DNA •没有独立的代谢系统，严格活细胞内寄生，依靠宿 主细胞的化学成分，以复制的方式繁殖。 •在宿主体内具有生命活性，离体条件下只具有大分 子特征。
根据宿主可以分三类： 动物病毒：SARS，肝炎病毒、流感病毒 植物病毒：马铃薯病毒、烟草花叶病毒 微生物病毒：噬菌体（细菌病毒或放线菌病毒）
菌 T4
基板: 六角形盘状物，其上有刺突、 噬
尾丝。
菌
刺突: 有吸附功能。
第三章病毒与亚病毒
10
20
30
40 Tim e(m in)
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F ig. O ne-step grow th curve of T 2
5、温和噬菌体的繁殖
★温和噬菌体(temperate phage)：吸附并侵入细胞后，噬菌体的
DNA整合在宿主的染色体组上，并可长期随宿主DNA的复制而 同步复制，因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂 解的噬菌体, 如E.coli的 、P1、P2，Salmonella typhimurium的P22等。 ★前噬菌体(prophage)：处于整合态的噬菌体核酸。 ★温和噬菌体的特点：其核酸的类型都是dsDNA；具有整合能 力；具有同步复制能力。 ★温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态、营养态
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1
病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后能够感染其
他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck） 重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质只在分裂细胞中 复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并进一步命 名为virus（病毒）。
大肠杆菌T4噬菌体构造
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2、烈性噬菌体的繁殖
◆The lytic life cycle consists of the following steps: Adsorption→ Penetration→ Replication→ Maturation → Release
《药用微生物》第四章 病毒
溶原性细菌的特点：
▪可稳定遗传：子代细菌都含有原噬菌体，均具有溶原性。
▪可自发裂解：温和噬菌体的核酸也可从宿主DNA上脱落下来， 恢复原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发 裂解几率10-2～10-5 。
▪可诱导裂解：用化学、物理方法诱导
▪具有“免疫性”：溶原菌对其本身产生的噬菌体或外来的同 源的噬菌体不敏感，对同源噬菌体具免疫性，对非同源噬菌 体没有免疫性。
1、烈性噬菌体的繁殖
烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段： 即吸附、侵入、复制、装配和释放。
①吸附：噬菌体和宿主细胞上的特异 性吸附部位进行特异性结合，噬菌体 以尾丝牢固吸附在受体上后，靠刺突 “钉”在细胞表面上。 ②侵入：核酸注入细胞的过程。噬菌 体尾部所含酶类物质可使细胞壁产生 一些小孔，然后尾鞘收缩，尾髓刺入 细胞壁，并将核酸注入细胞内，蛋白 质外壳留在细胞外。 ③复制 ：包括核酸的复制和蛋白质合 成。噬菌体核酸进入宿主细胞后，会 控制宿主细胞的合成系统，然后以噬 菌体核酸中的指令合成噬菌体所需的 核酸和蛋白质。
朊病毒：只含一种蛋白质分子，不含核酸。
第二节病毒的繁殖方式
病毒种类很多，根据病毒寄生的对象来分，有植 物病毒、动物病毒和微生物病毒（噬菌体）。 噬菌体：是病毒中的一种，一般把侵染细菌、放 线菌的病毒叫噬菌体。（把侵染真菌的病毒叫噬 真菌体） 噬菌体在自然界广泛存在，在1995年发表的 ICTV的病毒分类与命名第六次报告中共报道了 4000余种，分别划归为49个病毒科. 据Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态。
大肠杆菌T4噬菌体构造
（二）、噬菌体(phage)的繁殖
噬菌体并没有个体的生长过程，而只有其基本成 分的合成和装配，即首先将各个部件合成出来， 然后装配，所以一般将噬菌体的繁殖称做复制。 根据噬菌体与宿主的关系： 烈性噬菌体：指感染宿主细胞后，能够使宿主细 胞裂解的噬菌体. 温和噬菌体（或溶源性噬菌体）：噬菌体感染细 胞后，将其核酸整合（附着）到宿主的核DNA 上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复 制，在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌 体。
4 病毒与亚病毒
三、各类病毒及其繁殖方式
原核生物病毒——噬菌体 植物病毒 人类和脊椎动物病毒 昆虫病毒
(一) 原核生物的病毒—噬菌体
噬菌体：是病毒中的一种，一般把侵染细菌、放 线菌、蓝细菌的病毒叫噬菌体，包括噬细菌体、噬 放线菌体、噬蓝细菌体等。 把侵染真菌的病毒叫 噬真菌体。 噬菌体在自然界广泛存在，在1995年发表的ICTV 的病毒分类与命名第六次报告中共报道了4000余 种，分别划归为49个病毒科。 噬菌体共有六类形态。
2、噬菌体效价的测定
效价（噬菌斑形成单位数、感染中心数）：每ml 样品中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数。
测定方法： 斑点试验法、液体稀释管法、单层平板法、 双层平板法、快速玻片法
双层平板法
菌液 + 噬菌体+琼脂培养基
琼脂平板
培养10余小时
计数噬菌斑
噬菌斑数=试样中噬菌体数
3、噬菌体增殖规律的描述方法—— 一步生长曲线
(2)噬菌斑(plaque)
噬菌斑是指在宿主细菌的 菌苔上，噬菌体使菌体裂 解而形成的空斑。 应用：
1、噬菌体定量计数
2、噬菌体的鉴定
噬菌体所形 成的噬菌斑
噬菌斑的形态与病毒、细菌及培养基的情况有关
Plaque空斑
在动物细胞培养物上的与 噬菌斑类似的空斑,称为病 斑.因为受肿瘤病毒感染。 空斑和病斑用于动物病毒 粒子的计数也可以采用噬菌Hela细胞上脊髓灰质炎病毒的空斑 斑法类似的技术。
包涵体的特殊名称： 顾氏小体-天花 内基小体－狂犬 X小体－TMV 多角体-昆虫 包涵体（inclusion body）
包涵体（inclusion body）
是病毒的聚集体; 是病毒的合成部位; 是病毒蛋白和与病毒感染有关的蛋白质 非病毒性包涵体,由化学因子或细菌感染形成
微生物学4-2病毒和亚病毒-4类病毒及繁殖方式
类病毒的发现具有重要的意义， 它填补了生物界中非细胞生物和 细胞生物之间的空白。
类病毒的结构与组成
类病毒是一种非常简单的感染性 核酸分子，其大小只有3040nm，呈球形对称。
类病毒只含一种核酸（DNA或 RNA），分子量在1.1-1.6×106
范围内。
类病毒的组成除了核酸外，还有 蛋白质外壳，称为蛋白质包涵体。
的传播。
提高公众意识
加强公众对类病毒的认识，提 高自我保护意识和预防意识。
研发新型药物和疫苗
加强科研力度，研发针对类病 毒的新型药物和疫苗，提高防 治效果。
国际合作与交流
加强国际合作与交流，共同应 对类病毒的挑战，分享防治经
验和研究成果。
06 结论
类病毒研究的总结
类病毒是一种最小的感染性核酸分子， 其基因组为共价闭合的单链环状RNA， 仅含有一个基因，即类病毒复制基因。
自我复制的类病毒粒子通常与宿主细胞的遗传物质紧密结合，影响宿主细胞的正常 功能。
转化
01
转化是指类病毒基因组通过感染、转化等方式进入宿主细胞 ，并整合到宿主细胞的基因组中。
02
转化后的宿主细胞能够表达类病毒的基因，产生新的类病毒 粒子。
03
转化的过程通常需要特定的条件和酶的作用，如DNA酶和整 合酶等。
对动植物的影响
农业生产损失
01
类病毒可感染农作物，导致减产、品质下降等农业生产损失。
动物健康问题
02
类病毒可感染动物，引发动物疾病，影响养殖业的发展和动物
健康。
生态平衡破坏
03
类病毒的传播和扩散可能对生态平衡造成一定的影响，破坏生
物多样性。
防治措施与展望
加强监测与预警
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温和噬菌体的溶源性反应：
在前噬菌体阶段，噬菌体的复制被抑制，宿主细胞 正常地生长繁殖，而噬菌体基因组与宿主细菌染色 溶源性细菌经自发裂解或诱发裂解，进入裂解循环 体同步复制，并随细胞分裂而传递给子代细胞。
细胞中含有以前噬菌体状态存在的温和噬菌体基因组 的细菌称做溶源性细菌（lysogenic bacteria） 整合于细菌染色体或以质粒形成存在的温和噬菌体 基因组称做前噬菌体（prophage）
植物病毒对宿主的专一性通常较差。 Eg.TMV可侵染十余科、百余种草本和木本植物。
毒
第 四 章 病
植物患病毒病后，主要出现三类症状：
①因叶绿体被破坏或不能合成新的叶绿素，而
引起花叶、黄化或红化等症状；
②植株发生矮化、丛枝或畸形等； ③形成枯斑或坏死等症状。
毒
水 稻 矮 缩 病
黄瓜花叶病毒（CMV）在番茄上引起的蕨叶症
，从细胞内部促进了细胞的裂解，从而实现了噬菌体
的释放。
如果大量噬菌体在短时间内吸附于同一细胞上，使细胞壁产生 许多小孔，也可引起细胞立即裂解，但并未进行噬菌体的增殖，
称为自外裂解（lysis from without）。
自外裂解是不能产生子代噬菌体的裂解方式。
平均每一个宿主细胞裂解后所产生的子代噬 菌体数称作裂解量（burst size）。
4. 溶源性（lysogeny） 温和噬菌体侵入相应宿主细胞后，由于前者的基因 组整合到后者的基因组上，并随后者的复制而进行同步 复制，因此，这种温和噬菌体的侵入
并不引起宿主细胞裂解，
此即称溶源性或溶源现象。
（1）溶源噬菌体（lysogenicphage） 凡吸附并侵入细胞后，噬菌体的DNA只整合在
毒
噬菌体的形态
细菌噬菌体的多形性（源于Richard Robarts 对加 拿大萨斯卡通市盐湖噬菌体研究的照片。）
第 四 章 病
1. 噬菌体的繁殖 噬菌体和一切病毒粒并不存在个体的生长 过程，只有其两种基本成分（核酸和蛋白质）的 合成和装配，即： 核酸复制＋蛋白质合成 病毒粒子
毒
第 四 章 病
核酸可通过病毒编码的运动蛋白（movement protein） 与胞间连丝的相互作用从受染细胞进入邻近细胞而实现 病毒粒的扩散和传播。
大部分植物病毒的长距离运输是通过植物的韧皮部（phloem） 的，而甲虫传播的病毒可以在木质部（xylem）运输。
病毒的繁殖
病毒的增殖是指病毒侵染宿主细胞开始到产生子代病 毒重新释放到细胞外结束这一全过程，也称病毒的生 活周期。由于其基本要素（核酸）是通过复制的方式
增殖的，故又称病毒的复制。
第 四 章 病
第一节——病毒
七、4类病毒及其繁殖方式
（一） 原核生物的病毒——噬菌体
噬菌体：是病毒中的一种，一般把侵染细菌、放线 菌的病毒叫噬菌体。（把侵染真菌的病毒叫噬真菌 体） 噬菌体在自然界广泛存在，在1995年发表的 ICTV的病毒分类与命名第六次报告中共报道了 4000余种，分别划归为49个病毒科。 据Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态。
（infective centre）。
效价的测定 在涂布有敏感宿主细胞的固体培养基表面，若接 种上相应噬菌体的稀释液，则在菌苔上形成一个具有 一定形状、大小、边缘和透明度的噬菌斑（负菌落）。
噬菌体的鉴定指标， 纯种分离和计数。
较常用且较精确的测定效价的方法称为双层平板法 （two layer plating method）
双
层
平
底层平板（2％琼脂培养基10mL）
上层培养基（1％琼脂培养基5mL）
板
法
混 上层平板 宿主菌悬液（对数期菌液0.2mL）
噬菌体试样（合适稀释液0.1mL） 计数噬菌斑 37℃ 10余h 匀
双层平板法主要有以下几个优点：
①加了底层培养基后，可使原来底面不平的玻璃皿的缺
陷得到了弥补； ②所形成全部噬菌体斑都接近处于同一平面上，因此不 仅每一噬菌斑的大小接近、边缘清晰，而且不致发生上 下噬菌斑的重叠现象； ③因上层培养基中琼脂较稀，故形成的噬菌斑较大，更 有利于计数。
宿主的核染色体组上，并可长期随宿主DNA的复制
而进行同步复制，因而在一般情况下不进行增殖和引起
宿主细胞裂解的噬菌体，称
பைடு நூலகம்
温和噬菌体（temperatephage）
或溶源噬菌体（lysogenicphage）。
（2）前噬菌体（prophage） 当温和噬菌体侵入其敏感宿主的细胞后，前者的核 酸可整合到后者的核基因组（genome，即核染色体）
病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，
然后由这些新合成的病毒组分装配（assembly）成子 代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特 殊繁殖方式称做复制（replication）。
通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，
毒
原料 能量 生物合成场所
毒粒 宿主细胞 有繁殖性的 病毒基因组
特异性，不可逆吸附，启动病毒感染的第一阶段
敏感细胞
不同种系的细胞具有不同病毒的
细胞受体，病毒受体的细胞种系特异
性决定了病毒的宿主范围。
吸附于大肠杆菌菌体上的噬菌体
第 四 章 病
②侵入（penetration）
侵入又称病毒内化，病毒吸附宿主细胞后几乎
立即发生，依赖于能量的感染步骤。
毒
有伸缩尾的T偶数噬菌体：注射方式将噬菌体核酸注入细胞
上，这种处于整合态的噬菌体核酸，称作前噬菌
体（prophage）。
（3）温和噬菌体有三种存在形式 ①游离态 指成熟后被释放并有侵染性的游离噬菌体粒子； ②整合态 指已整合在宿主基因组上的前噬菌体（prophage）状态； ③营养态 指前噬菌体经外界理化因子诱导后，脱离宿主核基因组而 处于积极复制、合成和装配的状态。
反映噬菌体生长规律的三个最重要的特性参数
潜伏期（latentphase）
裂解期（risephase）
平稳期的裂解量（burstsize）
（1）潜伏期（latentphase） 指噬菌体的核酸侵入宿主细胞后至第一个噬菌 体粒子释放前的一段时间。
整段潜伏期中没有一个成熟的噬菌体粒子 从细胞中释放出来
（6）溶源菌的识别
少量溶源菌与大量的
敏感性指示菌相混合
与琼脂培养基混匀后倒一
个平板，经培养后溶源菌
就一一长成菌落。 溶源菌自发裂解 形成了一个个中央有溶源菌的 小菌落，四周有透明圈围着的 这种独特噬菌斑。
如果没有溶源菌结果会怎样?
第 四 章 病
（二） 植物病毒
植物病毒大多为ssRNA病毒，基本形态为杆状、 丝状和球状（二十面体），一般无包膜。
噬菌体的效价如果用电子显微镜测定的，结果
会怎样？
如何测定噬菌体的生长规律呢?
3. 一步生长曲线（one step growth curve）
定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线，称作 一步生长曲线或一级生长曲线（one-step growth curve）。
噬菌体和一切病毒粒并不存在个体的生长过程，只 有其两种基本成分（核酸和蛋白质）的合成和装配， 为什么会有生长曲线？
噬菌体开始装配的时期， 在电镜下可观察到已初步装配好的噬菌体粒子。
（2）裂解期（risephase） 紧接在潜伏期后的一段宿主细胞迅速裂解、 溶液中噬菌体粒子急剧增多的一段时间。
（3）平稳期（plateau） 指感染后的宿主已全部裂解，溶液中噬菌体 效价达到最高点后的时期。 本期中每一宿主细胞释放的平均噬菌体粒子
尾丝吸附
刺突固着
尾鞘收缩
尾管穿入
DNA注入
通过尾部刺突固着于细胞； 尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生小孔； 尾鞘收缩，核酸通过中空的尾管压入胞内，蛋白质外壳留在胞外。
脱壳是病毒侵入后，病毒的包膜和/或壳体除去而释放出
病毒核酸的过程。
脱壳是病毒基因组进行功能表达所必需的感染事件。
T-偶数噬菌体脱壳与侵入是一起发生的，
病毒的核酸链（蓝色部分）经过一系列作用，接入寄主的核酸链
（橙色部分）中，进而控制寄主的生命活动。利用寄主本身的营养物质
复制出成千上万的病毒核酸，同时新产生的病毒核酸链（黄色部分）又 指挥寄主的细胞，利用寄主的营养物质大量地生产病毒外壳蛋白质，最 后把外壳与病毒核酸一起装配成完整的新病毒。
最后:
大肠杆菌死亡并破裂，释放出里面的病毒，
具有感染性的毒粒消失
病毒核酸和蛋白质
释放至细胞外
装配形成具有感染性的毒粒
病毒基因组复制、表达
第 四 章 病
噬菌体的繁殖一般分为5个阶段，即 ①吸附 ②侵入 ③增殖（复制与生物合成）
④成熟（装配）
⑤裂解（释放）
毒
第 四 章 病
凡在短时间内能连续完成以上5个阶段而实 现其繁殖的噬菌体，称为烈性噬菌体 （virulent phage）； 反之，进入菌体后并不进行增殖或引起溶菌 的则称之为温和噬菌体（temperate phage）。
④成熟（maturation） 新合成的毒粒结构组分组装成完整的病毒颗粒， 称做病毒的装配，亦称成熟（maturation）或
形态发生（morphogenesis）。
毒
图3-8 T偶数噬菌体装配过程模式图
⑤裂解（lysis） 当宿主细胞内的大量子代噬菌体已成熟后，由于 水解细胞膜的脂肪酶和水解细胞壁的溶菌酶的作用
数即为裂解量。
一步生长曲线的实验步骤
1、用噬菌体的稀释液感染高浓度的宿主细胞； 2、数分钟后，加入抗噬菌体的抗血清（中和未吸附的噬菌体）； 3、将上述混合物大量稀释，终止抗血清的作用和防止新释放 的噬菌体感染其它细胞；
4、保温培养并定期检测培养物中的噬菌体效价（对噬菌体含量
进行计数）；
5、以感染时间为横坐标，病毒的感染效价为纵坐标，绘制出 病毒特征性的繁殖曲线；